甘肅臨夏盆地沙蚺化石重建沙蚺科中新世亞非大陸擴(kuò)散史

沙蚺（Er yx）是一類體型短粗，行動遲緩的地棲蛇類，屬蚺超科（Booidea）沙蚺科（Erycidae）。它們喜歡將自己全身埋在沙土當(dāng)中，只露出眼睛和鼻孔，以躲避高溫和天敵，并伺機捕食路過的蜥蜴、鼠類和小型鳥類。沙蚺屬主要分布于亞洲和非洲的干旱地區(qū)，我國僅有一種現(xiàn)生的紅沙蚺（Eryx miliaris），該種廣泛分布于我國西北的內(nèi)蒙古、新疆、寧夏和甘肅，常見于荒漠、戈壁等干旱環(huán)境。

2023年3月，中科院古脊椎動物與古人類研究所研究人員在甘肅臨夏盆地發(fā)現(xiàn)并報道了一件沙蚺化石。這件化石零散地隱藏在一只近乎完整的土著假竹鼠（Pseudorhizomys indigenus）化石底部的圍巖里，直到2019年底的一次精修過程中，才偶然被研究人員發(fā)現(xiàn)。二者隸屬楊家山動物群，距今約700～800萬年。

臨夏盆地現(xiàn)位于青藏高原高寒區(qū)、東部季風(fēng)區(qū)與西北干旱區(qū)的交匯地帶，平均海拔2000米以上，呈現(xiàn)典型的大陸性季風(fēng)氣候，主要為濕冷的半高原氣候。這里的現(xiàn)代自然環(huán)境和氣候顯然是不適合沙蚺生存的，目前也沒有任何現(xiàn)生沙蚺屬物種的分布報道。臨夏盆地現(xiàn)生的兩棲、爬行動物多為橫斷山和青藏高原特有的古北界物種（如六盤山蝮、高原林蛙和山溪鯢等）。

但是，臨夏盆地卻蘊藏著豐富的晚新生代脊椎動物化石。不同時期的動物群結(jié)構(gòu)可以反映出盆地當(dāng)時的古氣候、古環(huán)境樣貌。例如，中新世的“鏟齒象動物群”反映了相當(dāng)暖濕的氣候環(huán)境，可能與1500萬年前的全球氣候變暖有關(guān)；晚中新世的“三趾馬動物群”則反映出相對干熱的氣候。臨夏盆地還發(fā)現(xiàn)了一些喜旱的鳥類化石，例如“干旱臨夏鳥”和鴕鳥，進(jìn)一步揭示了晚中新世臨夏盆地的干旱化事件。

那么，沙蚺是什么時候、從哪里遷入臨夏盆地呢？化石沙蚺與現(xiàn)生“鄰居”紅沙蚺，以及其他沙蚺科物種有什么關(guān)系呢？沙蚺化石所指示的臨夏盆地晚中新世古氣候環(huán)境又是怎樣的呢？為了深入探討這些問題，研究團(tuán)隊對整個沙蚺科現(xiàn)有物種的骨骼形態(tài)進(jìn)行了綜合的比較和研究。結(jié)果顯示，新發(fā)現(xiàn)的沙蚺化石為一滅絕的新種，遂將其命名為臨夏沙蚺（Eryx linxiaensis）。新種臨夏沙蚺與現(xiàn)生紅沙蚺在上頜骨、翼骨和中段軀椎的形態(tài)上都有明顯的區(qū)別，反倒是與另外一種遠(yuǎn)在非洲東部的肯尼亞沙蚺（E.colubrinus）有很多相似之處。研究團(tuán)隊基于形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，結(jié)合前人研究結(jié)果重新編碼了包擴(kuò)沙蚺屬及近緣屬共計19個物種，98個形態(tài)、生態(tài)學(xué)特征的矩陣，并結(jié)合2段線粒體、6段核基因（共5061bp），以化石年代為校正信息，開展了全證據(jù)系統(tǒng)發(fā)育研究。

幾種沙蚺的上頜骨比較

從全證據(jù)系統(tǒng)發(fā)育的結(jié)果來看，舊大陸的沙蚺科構(gòu)成高支持率的單系群（所有現(xiàn)生種均屬沙蚺屬）。沙蚺科兩個卵生的現(xiàn)生物種，即分布于西非的撒哈拉沙蚺（E.muelleri）和分布于西亞的阿拉伯沙蚺（E.jayakari）構(gòu)成姐妹群；臨夏沙蚺與肯尼亞沙蚺以高支持率構(gòu)成姐妹群。這與前人的分子研究結(jié)果基本一致。分布于中國境內(nèi)的化石種臨夏沙蚺和現(xiàn)生種紅沙蚺并不構(gòu)成姐妹群。

舊大陸的沙蚺科大約在2100～3400萬年前的早漸新世至早中新世與它們的新大陸祖先分道揚鑣。值得注意的是，沙蚺屬幾個分布于非洲的物種所在的支系并沒有構(gòu)成單系，這初步提示了沙蚺在非洲和歐亞大陸之間的擴(kuò)散并不是一次簡單的獨立擴(kuò)散事件。祖先地理重建的結(jié)果則表明，舊大陸沙蚺科可能起源于非洲，在中新世時期經(jīng)歷了三次跨越非洲和歐亞大陸的遷徙。沙蚺科兩個卵生物種（西非的撒哈拉沙蚺和西亞的阿拉伯沙蚺）所在支系位于相對基干的位置，二者分化時間約為距今1300萬年前。也就是說，沙蚺科第一次擴(kuò)散的時間可能處于晚中新世早期，相當(dāng)于歐洲的賽拉瓦爾期（Serravallian Stage）。第二次擴(kuò)散則是晚中新世臨夏沙蚺與東非的肯尼亞沙蚺所在支系的分化，其分化時間約為距今800萬年前。研究人員推測，臨夏沙蚺可能是在一次舊大陸的大型干旱化期間，由非洲東部沿西亞，途徑青藏高原北部的干旱區(qū)擴(kuò)散到青藏高原東北角（現(xiàn)甘肅臨夏地區(qū)），并在此地繁衍生息。而之后由于青藏高原的不斷隆升，以及季風(fēng)的加強，臨夏盆地的氣候環(huán)境逐漸變得濕冷，而導(dǎo)致臨夏沙蚺在這個地區(qū)絕跡。沙蚺科最近的一次洲際擴(kuò)散則是斑點沙蚺（Eryx jaculus）的種內(nèi)擴(kuò)散。斑點沙蚺是現(xiàn)生沙蚺屬中已知分布范圍最為廣泛的一種，其分布區(qū)域跨越了歐、亞、非三大洲。由于歐洲和非洲樣本的分子數(shù)據(jù)的缺乏，本研究暫未對其分化時間進(jìn)行估算。

據(jù)文章為第一作者及通訊作者中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所史靜聳博士（現(xiàn)中國科學(xué)院動物研究所博士后）介紹，盡管臨夏沙蚺與現(xiàn)生的紅沙蚺棲息地在空間上很接近，但二者并沒有在系統(tǒng)樹中形成姐妹群，這個結(jié)果與形態(tài)學(xué)觀察的結(jié)果是一致的。研究表明二者是通過兩次不同的擴(kuò)散先后來到中國：臨夏沙蚺大約在800萬年前的晚中新世就已經(jīng)從非洲擴(kuò)散到青藏高原東北緣；而紅沙蚺直到140萬年前的早更新世晚期才從西亞擴(kuò)散到中國西北地區(qū)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)晚于臨夏沙蚺從非洲來到亞洲的時間。國際期刊“三古”（Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology）雜志近期刊發(fā)了該項研究成果。

隱秘細(xì)頸龍的生態(tài)復(fù)原（李可萊 繪）