不同等級石漠化生境下石生苔蘚葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)研究

張恒彬,吳嬌嬌,余春婭,趙 鑫,江 洪,李曉娜,*

1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院,貴陽 550001

2 國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心,貴陽 550001

3 貴州中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院,貴陽 550025

喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在脆弱性疊加不合理的人類活動,導(dǎo)致水土流失、土地生產(chǎn)力退化、基巖大面積裸露,地表出現(xiàn)類似荒漠化景觀的退化過程,即石漠化[1]。貴州省是全國石漠化面積最大、等級最齊、程度最深且危害最重的省份,石漠化嚴(yán)重制約著當(dāng)?shù)厣鐣?jīng)濟(jì)的發(fā)展,保護(hù)和恢復(fù)喀斯特石漠化區(qū)的生態(tài)環(huán)境是當(dāng)前亟需解決的重要問題[2]。為了有效遏制石漠化,當(dāng)?shù)卣畬?shí)施了一系列生態(tài)治理工程[3],雖然目前已初見成效,但也逐漸暴露出一系列新的問題,如治理技術(shù)措施單一,缺乏因地制宜的治理模式和可持續(xù)調(diào)控;忽視了自然演替規(guī)律,尤其在水土流失嚴(yán)重的重度石漠化地區(qū),盲目的人工造林種草導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性差、易退化等[3]。因此,為了探索和完善基于可持續(xù)性的生態(tài)修復(fù)和民生改善的石漠化防治對策,現(xiàn)階段亟需加強(qiáng)石漠化生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和運(yùn)行規(guī)律方面的研究[4]。

作為先鋒物種,苔蘚植物在植被演替中具有不可替代的作用[5—6]。石漠化區(qū)的石生苔蘚可以通過假根機(jī)械破碎和分泌有機(jī)酸來加速碳酸鹽巖的風(fēng)化,形成原始土壤;還可以吸附大氣沉降(如降水、降塵、揚(yáng)塵、樹冠淋溶等)及巖石表面的營養(yǎng)物質(zhì),使貧瘠的土壤變得肥沃;苔蘚的吸附攔截功能對巖石表面起到固土保水的作用,進(jìn)一步為維管植物的定植提供了有利的條件。目前國內(nèi)對喀斯特石生苔蘚植物的研究主要集中在物種多樣性與區(qū)系特征[7—8]、固土保水作用[9—10]、溶蝕作用[11—12]等方面,對于因石漠化生境異質(zhì)性而造成苔蘚光合特征差異性的研究尚未見報(bào)道。相對葉綠素含量(SPAD值)是衡量植物光合能力和生理代謝水平的重要指標(biāo),其變化可以反映出植物生理狀態(tài)與環(huán)境的相互關(guān)系[13]。目前,SPAD值在維管植物生理生態(tài)監(jiān)測和健康狀況評價(jià)等相關(guān)研究中取得了較為顯著的成果[13]。已有研究證明SPAD值也可用來表征苔蘚葉綠素相對含量,一定條件下可用來進(jìn)行苔蘚植物生長環(huán)境和健康水平的評估[14]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映環(huán)境因子的變化對植物光合作用的影響規(guī)律,在抗逆性生理[15—17]、光合作用機(jī)理[18—19]等研究中取得了重要成果。以苔蘚植物為研究對象的葉綠素?zé)晒馓匦匝芯枯^少,主要集中在紫外輻射[20]、溫度[21]和水分脅迫[22]等對參數(shù)的影響,石漠化地區(qū)的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。因此,本研究通過分析不同等級石漠化生境下石生苔蘚的SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異,探討石生苔蘚適應(yīng)不同等級石漠化生境的機(jī)制,為石漠化生態(tài)系統(tǒng)及其植被恢復(fù)機(jī)理研究提供一定的數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

畢節(jié)撒拉溪石漠化治理示范區(qū)位于貴州省西北部,屬畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)六沖河流域,地理位置為105°01′11.79″—105°08′38.34″E,27°11′09.09″—27°11′27.88″N。冬季寒冷干旱,夏季溫暖濕潤,屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫13 ℃左右,年平均降雨量為1000 mm左右,全年日照約1200 h。研究區(qū)屬于喀斯特高原山地生態(tài)環(huán)境,海拔1500—2100 m,喀斯特面積6402.40 hm2;無石漠化(NRD)、潛在石漠化(PRD)、輕度石漠化(LRD)、中度石漠化(MRD)、重度石漠化(SRD)面積分別占喀斯特面積的26.04%、16.91%、34.81%、19.54%、2.70%[22]。基巖主要以石灰?guī)r為主,少部分為白云巖,土壤主要以石灰土和黃壤為主。主要喬木有馬尾松(Pinusmassoniana)、火棘(Pyracanthafortuneana)、白櫟(Quercusfabri)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、圓果化香樹(Platycaryalongipes)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)等。

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

采樣時(shí)間為2021年12月。在無、潛在、輕度石漠化生境各設(shè)置6個(gè),中度和重度各設(shè)置5個(gè)20 m ×20 m的樣地,共28個(gè),樣地基本信息記錄如表1所示。每個(gè)樣地選擇3塊具有代表性的裸巖,每塊裸巖上設(shè)2個(gè)面積20 cm × 20 cm的苔蘚小樣方,共168個(gè)。對樣方進(jìn)行編號后,用網(wǎng)格法測定苔蘚蓋度并進(jìn)行拍照;同時(shí)記錄采樣點(diǎn)的海拔、經(jīng)緯度、坡向、坡度、坡位、巖石朝向、溫濕度、樣地優(yōu)勢維管植物種類、郁閉度等環(huán)境因子數(shù)據(jù)。在小樣方內(nèi)刮取少量典型(最能代表小樣方苔蘚群落組成)的苔蘚群落(或種群),現(xiàn)場測量SPAD值;另刮取一份典型群落(或種群)作為苔蘚標(biāo)本,放置于敞口的透明袋中。帶回實(shí)驗(yàn)室后,將其分成兩份,一份用于進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定實(shí)驗(yàn),另一份用于物種鑒定和標(biāo)本留存。

表1 研究區(qū)樣地的基本情況Table 1 Basic information of sample plots

1.3 苔蘚物種鑒定

利用Olympus SZX-16體式解剖鏡(Olympus公司,日本)、Olympus BX53光學(xué)顯微鏡(Olympus公司,日本),參考《中國苔蘚志》(中、英文版)[23—31]、《貴州苔蘚植物志》[32]、《中國生物物種名錄:苔蘚植物》[33]及其他苔蘚志和期刊論文等,采用經(jīng)典形態(tài)學(xué)分類方法,進(jìn)行苔蘚物種鑒定。計(jì)算各苔蘚物種的重要值,重要值大于0.2的苔蘚物種被定為該研究區(qū)的優(yōu)勢種。

1.4 指標(biāo)測定方案及方法

1.4.1SPAD值

野外采樣時(shí),隨機(jī)選取一株苔蘚植物,使用葉綠素測定儀(SPAD-502Plus,Konica Minolta,日本)測定其蘚冠部分的SPAD值,并記錄;每份標(biāo)本測10株,每株重復(fù)3次。標(biāo)本SPAD值為所測所有SPAD數(shù)據(jù)的平均值。

1.4.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi),黑暗環(huán)境下對單個(gè)植株進(jìn)行復(fù)水和30 min暗適應(yīng),后用弱光(小于0.1 μmol m-2s-1)照射,使用基礎(chǔ)型調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(JUNIOR-PAM,上海澤泉科技股份有限公司,中國)測定單個(gè)苔蘚植株葉片的初始熒光(Fo)。然后照射飽和脈沖光(10000 μmol m-2s-1)0.8 s,測定暗適應(yīng)最大熒光(Fm)。在250 μmol m-2s-1的光照強(qiáng)度下充分光適應(yīng)30 min后測定穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)。再照射飽和脈沖光(10000 μmol m-2s-1)0.8 s,測量光適應(yīng)最大熒光(Fm′)。關(guān)閉作用光后,立即打開遠(yuǎn)紅光,5 s后測最小熒光(Fo′)。每份標(biāo)本測3株,每株重復(fù)測3次,取平均值。

通過計(jì)算得出,PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,光化學(xué)淬滅系數(shù)qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′),非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ=Fm/Fm′-1,PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ФPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′,非調(diào)節(jié)性能量耗散ФNO=1/(NPQ+1+(qP·Fo′/Fs′)·(Fm/Fo-1))。

1.4.3坡位、巖石朝向和坡向

坡位用數(shù)字等級表示,上坡位為1,中坡位為2,下坡位為3。巖石朝向用數(shù)字0、1表示,0代表巖石的陰面,1代表巖石的陽面。

坡向采用將指南針上的0°—360°的方位角轉(zhuǎn)換為0—1的TRASP指數(shù),其值越小說明坡向越偏向陰坡,反之越向陽坡(0代表北偏東30°,1代表南偏西30°)[34]。公式如下:

式中,TRASP為坡向指數(shù),aspect為方位角度。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Excel 2016統(tǒng)計(jì)各個(gè)樣地的物種并計(jì)算其重要值,從而篩選出優(yōu)勢物種。分別用Canoco 5.0軟件和SPSS 26.0軟件對168份苔蘚的SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)與環(huán)境因子之間進(jìn)行冗余分析和Pearson相關(guān)性分析;再用SPSS 26.0軟件分別對不同等級石漠化生境下168份苔蘚和優(yōu)勢物種數(shù)據(jù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)、獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)和多因素方差分析;最后用Origin 2021軟件分別繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 石生苔蘚SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響因素

經(jīng)鑒定,所采集的168份石生苔蘚植物標(biāo)本,隸屬于13科18屬21種,均為蘚類植物;其中,密毛細(xì)羽蘚(Cyrto-hypnumgratum)、圓枝粗枝蘚(Gollaniatereticaulis)、穗枝赤齒蘚(Erythrodontiumjulaceum)為優(yōu)勢種。

將所有石生苔蘚樣本的SPAD值、葉綠素?zé)晒鈪?shù)與9個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析和相關(guān)性分析,結(jié)果如圖1、圖2所示。冗余分析(圖1)第一、二排序軸分別解釋了總變異性的71.33%和12.86%的方差變化,前4軸累計(jì)解釋量為98.56%,排序效果好。沿排序軸1從左到右,石漠化程度加深、坡向由陰轉(zhuǎn)陽,郁閉度、大氣濕度降低,溫度升高,石生苔蘚SPAD值、Fo、Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ和qP減小,NPQ 和ФNO增大。石漠化等級、大氣溫度、郁閉度、坡向?qū)κμ\SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響較大,其中石漠化等級的影響最大。受環(huán)境因子影響比較大的有Fo、Fm、Fv/Fm、ФPSⅡ、NPQ、ФNO和SPAD值,而qP受環(huán)境因素的影響改變較小。

圖1 石生苔蘚的SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)與環(huán)境因子間的冗余分析Fig.1 Redundancy analysis of SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of epilithic mosses and environmental factors Fo:初始熒光;Fm:最大熒光;Fv/Fm:PSⅡ最大光化學(xué)效率;ФPSⅡ:PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率;qP:光化學(xué)淬滅系數(shù);NPQ:非光化學(xué)淬滅系數(shù);ФNO:非調(diào)節(jié)性能量耗散;SPAD值:相對葉綠素含量

圖2 石生苔蘚的SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)與環(huán)境因子間的相關(guān)性Fig.2 Correlation between SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of epilithic mosses and environmental factors*:P<0.05;**:P<0.01

相關(guān)性分析(圖2)表明,SPAD值與郁閉度和海拔呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與石漠化等級、坡向、坡度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。Fo和Fm與巖石傾角和郁閉度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與石漠化等級、坡向呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。Fv/Fm和ФPSⅡ與海拔、郁閉度和大氣濕度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與石漠化等級、坡向、坡度和大氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。NPQ與石漠化等級、大氣溫度和坡向呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與郁閉度、大氣濕度和巖石傾角呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。ФNO與石漠化等級、坡向、坡度和大氣溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,與郁閉度、海拔、大氣濕度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.2 不同等級石漠化石生苔蘚的SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)

在陽坡樣地中,石生苔蘚的SPAD值排序?yàn)镻RD>NRD>MRD>LRD>SRD,PRD顯著高于其他石漠化(NRD除外),總體呈先上升后下降的趨勢(圖3)。在陰坡樣地中,石生苔蘚的SPAD值排序?yàn)镸RD>NRD>LRD>PRD>SRD,MRD和NRD顯著高于PRD和SRD,總體呈先下降后上升再下降的趨勢。除PRD陰陽坡石生苔蘚植物的SPAD值沒有顯著差異外,其他等級石漠化都是陰坡顯著高于陽坡。

圖3 不同等級石漠化生境下石生苔蘚植物SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.3 SPAD value and chlorophyll fluorescence parameters of epilithic mosses in habitats with different grades of rocky desertification大寫字母A、B表示同一石漠化生境不同坡向之間的差異(P<0.05);小寫字母a、b表示不同等級石漠化生境同一坡向之間的差異(P<0.05);NRD:無石漠化;PRD:潛在石漠化;LRD:輕度石漠化;MRD:中度石漠化;SRD:重度石漠化

在陽坡樣地中,不同石漠化生境下石生苔蘚的Fo和Fm差異不顯著(P>0.05);在陰坡樣地中,Fo和Fm均為NRD>PRD>LRD>MRD>SRD,隨石漠化程度的加深而顯著降低。NRD和PRD陰坡石生苔蘚植物的Fo和Fm顯著高于陽坡,SRD則是陽坡顯著高于陰坡,LRD和MRD陰陽坡沒有顯著差異。在陽坡樣地中,NRD石生苔蘚的Fv/Fm顯著高于LRD和SRD;在陰坡樣地中則為NRD和PRD顯著高于MRD和SRD。無論陰坡還是陽坡,Fv/Fm均呈隨石漠化程度加深而減小的趨勢。PRD陰坡石生苔蘚的Fv/Fm顯著高于陽坡;MRD和SRD陽坡顯著高于陰坡;NRD和LRD陰陽坡沒有顯著差異。

在陽坡樣地中,石生苔蘚的qP為PRD顯著高于其它等級石漠化;在陰坡樣地中,MRD顯著高于其它等級石漠化。無論陰坡還是陽坡,qP均隨石漠化程度的加深先上升后下降。PRD石生苔蘚的qP為陽坡顯著高于陰坡,MRD則相反;其他石漠化地區(qū)陰陽坡沒有顯著差異。石生苔蘚的NPQ隨石漠化程度的加深而下降,NRD和PRD顯著低于LRD、MRD和SRD,陰陽坡間差異不顯著。

在陽坡樣地中,不同等級石漠化石生苔蘚的ФPSⅡ和ФNO差異不顯著;在陰坡樣地中,ФPSⅡ隨石漠化程度的加深而下降,ФNO則上升。PRD陰坡的石生苔蘚ФPSⅡ顯著高于陽坡,SRD為陽坡顯著高于陰坡;而ФNO在PRD和SRD中則與ФPSⅡ相反。ФPSⅡ和ФNO在其他等級石漠化的陰陽坡間均沒有顯著差異。

2.3 優(yōu)勢石生苔蘚的SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)

3種優(yōu)勢石生苔蘚的SPAD值和ФPSⅡ分別為7.80—12.10和0.504—0.597,穗枝赤齒蘚顯著低于圓枝粗枝蘚和密毛細(xì)羽蘚(圖4)。Fo、Fm和NPQ介于148—316、503—952和0.17—0.46之間,3個(gè)優(yōu)勢種之間沒有顯著差異。Fv/Fm為0.598—0.670,圓枝粗枝蘚顯著高于穗枝赤齒蘚,密毛細(xì)羽蘚則介于兩者之間但與兩者均無顯著差異。qP在0.861—0.910之間,密毛細(xì)羽蘚顯著高于穗枝赤齒蘚,圓枝粗枝蘚介于兩者之間但與兩者均無顯著差異。ФNO在0.396—0.484之間,穗枝赤齒蘚顯著高于其他兩種苔蘚。

圖4 不同等級石漠化生境中三種優(yōu)勢石生苔蘚植物SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fig.4 SPAD values and chlorophyll fluorescence parameters of three dominant epilithic mosses in habitats with different grades of rocky desertification大寫字母表示不同苔蘚之間的差異(P<0.05);小寫字母表示不同等級石漠化生境同種苔蘚之間的差異(P<0.05)

在不同石漠化生境下穗枝赤齒蘚的Fo、Fm、qP都沒有顯著差異(P>0.05);Fv/Fm和ФPSⅡ隨石漠化程度的加深呈先下降后上升的趨勢,均為NRD最高,PRD最低,ФNO則剛好相反;NPQ的排序?yàn)镻RD0.05)。密毛細(xì)羽蘚的qP和ФPSⅡ在各等級石漠化生境下沒有顯著差異(P>0.05);Fo、Fm、Fv/Fm總體隨石漠化程度的加深而顯著降低,NRD顯著高于SRD;NPQ隨石漠化程度的加深呈上升趨勢,NRD和PRD顯著低于MRD、LRD和SRD;ФNO總體呈先下降后上升的趨勢,SRD顯著高于LRD。

3 討論

3.1 石漠化生境對石生苔蘚葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

研究區(qū)石生苔蘚植物SPAD值隨著石漠化程度的加深呈現(xiàn)下降的趨勢,這與李玉杰等[14]的研究結(jié)果一致。與維管植物相比,大多數(shù)苔蘚植物光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)低[35],在弱光下比強(qiáng)光下具有更高的光合色素含量[36—37]。中高等級石漠化生態(tài)系統(tǒng)氣候條件惡劣,光照遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過苔蘚植物光合所需,強(qiáng)紫外輻射以及高溫干旱是主要的環(huán)境脅迫。該環(huán)境下生長的石生苔蘚細(xì)胞酶活性較低,葉綠素酸酯較少,葉綠素的合成受阻;另外,苔蘚葉綠體結(jié)構(gòu)和功能被破壞,細(xì)胞形成大量自由態(tài)葉綠素,細(xì)胞必須快速將其降解,避免對細(xì)胞造成光氧化損傷[14]。苔蘚植物葉綠素含量減少,光合速率降低,光合產(chǎn)物的量也減少,不利于光合能力的提升。

Fo的高低與反應(yīng)中心的狀態(tài)有關(guān),升高說明PSⅡ反應(yīng)中心受到嚴(yán)重破壞或失活,降低說明體內(nèi)熱耗散增加,是一種光保護(hù)機(jī)制[38];Fm反映PSⅡ的電子傳遞能力,Fm降低說明光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化減少[39];Fv/Fm反映植物的潛在最大光合能力,是植物發(fā)生光抑制最明顯的特征[18]。有研究表明不同的環(huán)境脅迫對苔蘚植物Fo、Fm、Fv/Fm的影響是不同的。隨著郁閉度的增大,泥炭蘚(Sphagnumpalustre)的Fo和Fm均顯著上升,Fv/Fm先降低后趨于穩(wěn)定[40];低溫脅迫會使齒肋赤蘚(Syntrichiacaninervis)的Fo、Fm和Fv/Fm降低[41];干旱脅迫會使穗枝赤齒蘚、扭口蘚(Barbulaunguiculata)和真蘚(Bryumargenteum)的Fo升高,Fm、Fv/Fm降低[42]。本研究中隨著石漠化程度的加深,石生苔蘚的Fm和Fv/Fm降低,表明石漠化生境的惡化會影響捕光蛋白復(fù)合體和酶活性,致使PSⅡ反應(yīng)中心活性受到影響,抑制光合色素將捕獲的光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能[43];而Fo也降低,表明PSⅡ反應(yīng)中心沒有完全失活,更多的能量以熱量的形式耗散[18]。qP反映的是PSⅡ天線色素吸收光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額,值越高表明電子傳遞活性越高[44];NPQ是衡量過剩激發(fā)能耗散的指標(biāo)[45]。石生苔蘚的qP隨著石漠化程度的加深,總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,而NPQ隨石漠化程度的加深而升高。這表明在石漠化程度較低的生境中,石生苔蘚電子傳遞活性較大,但隨著石漠化生態(tài)系統(tǒng)的逆向演替,生境進(jìn)一步惡化,PSⅡ反應(yīng)中心的開放比例和參與光化學(xué)反應(yīng)的能量會受到抑制,植物以熱的形式耗散過剩的光能,減少對光合結(jié)構(gòu)的損害。另外,植物除了增加熱耗散等調(diào)節(jié)機(jī)制,還可以通過光呼吸、氮代謝等過程消耗過剩的光能,避免光合器官灼傷[46]。苔蘚植物對高溫、干旱、強(qiáng)紫外輻射的耗散能力對其能夠在石漠化區(qū)生存有著重要意義。ФPSⅡ與PSⅡ反應(yīng)中心活性呈正相關(guān)[44],ФNO是植株的光損傷的重要指標(biāo)[47]。在本研究中隨石漠化程度的加深,ФPSⅡ總體呈降低的趨勢,ФNO則呈升高趨勢。表明在石漠化生態(tài)系統(tǒng)逆向演替后期的中高等級石漠化生境下,石生苔蘚的光化學(xué)反應(yīng)和熱耗散等保護(hù)性調(diào)節(jié)機(jī)制不足以將吸收的光能全部消耗掉,啟動非調(diào)節(jié)性機(jī)制進(jìn)行自我保護(hù)。

3.2 其它環(huán)境因子對石生苔蘚葉綠素含量及熒光參數(shù)的影響

坡向影響植物的受光方向、光照時(shí)數(shù)、溫濕度、降水等環(huán)境因子的組合,從而間接影響了植物的生長狀況和光合能力[48]。對喀斯特石漠化地區(qū)維管植物來說,葉綠素含量和光合速率為陰坡顯著高于陽坡[49]。本研究發(fā)現(xiàn)石生苔蘚植物呈同樣的規(guī)律,陰坡生境的石生苔蘚植物SPAD值和Fo、Fm、Fv/Fm、qP、ФPSⅡ顯著高于陽坡。陽坡植被郁閉度更低、太陽輻射更強(qiáng)、空氣更干燥,導(dǎo)致苔蘚葉綠素含量和光合活性較低,光合作用受到抑制。此外,郁閉度、坡度、海拔對石生苔蘚SPAD值和葉綠素?zé)晒鈪?shù)也有較大的影響。隨郁閉度的增大,SPAD值、Fv/Fm、qP和ФPSⅡ顯著上升,而NPQ和ФNO顯著下降。遮陰生境為石生苔蘚提供了相對弱光、低輻射和濕潤的環(huán)境,更有利于石生苔蘚葉綠素的合成和光合作用的進(jìn)行。隨坡度的增加,SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ顯著下降。坡度從垂直結(jié)構(gòu)上影響土壤水肥的空間分布,隨著坡度增大,水土流失越嚴(yán)重,石漠化的發(fā)生程度也逐漸上升,苔蘚葉綠素含量和光合活性越低。隨海拔的增加,SPAD值、Fv/Fm和ФPSⅡ顯著上升,可能是海拔升高,溫度降低,濕度增大,石生苔蘚受到的高溫、干旱等脅迫得到緩解。

3.3 不同苔蘚葉綠素含量和熒光參數(shù)對石漠化生境退化的適應(yīng)機(jī)制

研究區(qū)內(nèi)穗枝赤齒蘚的SPAD值顯著低于密毛細(xì)羽蘚和圓枝粗枝蘚,可能與其形態(tài)和生理調(diào)節(jié)特征有關(guān)。穗枝赤齒蘚通過減小葉片大小,降低葉綠素含量,提高類胡蘿卜素與葉綠素比值,更好地耗散多余光能[50]。密毛細(xì)羽蘚和圓枝粗枝蘚都具有中肋結(jié)構(gòu),和沒有中肋結(jié)構(gòu)的穗枝赤齒蘚相比導(dǎo)水能力更強(qiáng),水分通過中肋細(xì)胞迅速傳遞到葉片進(jìn)行光合作用,有效抑制葉綠素的分解[13]。密毛細(xì)羽蘚葉片細(xì)胞具疣、葉片具更厚的細(xì)胞壁、更發(fā)達(dá)的中肋以及更長的毛尖,起到反射陽光、促進(jìn)水分儲存和維持葉綠素含量的作用[35]。但3種優(yōu)勢石生苔蘚SPAD值在不同等級石漠化生境的種內(nèi)差異不顯著(圖4),與所有石生苔蘚植物的SPAD值結(jié)果不一致(圖3)。綜上表明,SPAD值在不同等級石漠化生境之間的顯著差異(圖3)可能是由于石漠化生境對石生苔蘚物種的選擇,而非同一物種的調(diào)節(jié)適應(yīng)能力所導(dǎo)致的。此外,由于本研究中 3種苔蘚在不同等級石漠化生境的分布不均勻,在生態(tài)系統(tǒng)逆向演替后期的中高等級石漠化生境中采集的樣本較少,可能會造成種內(nèi)差異顯著性統(tǒng)計(jì)結(jié)果的偏差(圖4)。因此,同一物種在不同等級石漠化生境下葉綠素含量是否具有顯著差異,尚需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

隨石漠化程度的加深,3種石生苔蘚植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化趨勢各不相同。穗枝赤齒蘚的Fv/Fm和ФPSⅡ先降低后升高,這可能是其在逆境下產(chǎn)生的一種“反映—適應(yīng)”機(jī)制,在石漠化程度較低的生境下會降低光能轉(zhuǎn)換效率,在石漠化程度較高的生境下誘導(dǎo)體內(nèi)的保護(hù)酶產(chǎn)生更強(qiáng)的活性,從而維持植物的正常生長。密毛細(xì)羽蘚的Fo、Fm和Fv/Fm均有下降,NPQ上升,其通過熱耗散消耗過剩的光能以及降低光能轉(zhuǎn)換效率來防止強(qiáng)輻射的損害。這與所有石生苔蘚的響應(yīng)機(jī)制一致,可能是由于其與大部分石生苔蘚一樣,為抵抗生境脅迫在形態(tài)上形成了一定的共性:葉片較窄,呈披針形,先端漸尖,且葉細(xì)胞具疣、厚細(xì)胞壁和發(fā)達(dá)的中肋;莖表面粗糙,細(xì)胞壁不同程度向內(nèi)凹陷,且細(xì)胞壁表面具細(xì)小顆粒。圓枝粗枝蘚的SPAD值和除NPQ以外的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同石漠化生境下均相對較高且穩(wěn)定。然而,不同等級石漠化生境下石生苔蘚的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的種內(nèi)差異仍需深入研究。

高葉綠素含量、Fv/Fm和ФPSⅡ已基本被認(rèn)為是葉片高光合效率的重要依據(jù)[51—52],光合效率是決定植物生產(chǎn)力大小的重要因素之一[53]。在本研究中,圓枝粗枝蘚植株生物量大,在有的地區(qū)可大面積覆蓋巖表,葉綠素含量、Fv/Fm、ФPSⅡ高,有較強(qiáng)的光合能力且對高等級石漠化生境的適應(yīng)性強(qiáng),因此改善石漠化裸巖環(huán)境的潛力也可能更強(qiáng)[11,53]。是否可將圓枝粗枝蘚作為石漠化裸巖生態(tài)恢復(fù)的先鋒植物,仍需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

4 結(jié)論

石生苔蘚葉綠素含量和熒光參數(shù)受多種環(huán)境因子的綜合影響,其中石漠化等級、大氣溫度、郁閉度、坡向的影響較為顯著。較高等級的石漠化和陽坡生境使石生苔蘚葉綠素含量降低,PSⅡ反應(yīng)中心活性受到影響,石生苔蘚通過增加熱耗散和啟動非調(diào)節(jié)性機(jī)制等方式來避免高溫、干旱、強(qiáng)光照對光合結(jié)構(gòu)的損傷。3種優(yōu)勢石生苔蘚的葉綠素含量在不同等級石漠化生境下均沒有顯著變化,表明石生苔蘚葉綠素含量的變化主要是通過物種選擇而非同一物種的調(diào)解適應(yīng)來實(shí)現(xiàn)。隨石漠化程度的加深,3種優(yōu)勢石生苔蘚的響應(yīng)機(jī)制不同:穗枝赤齒蘚通過先降低后升高光能轉(zhuǎn)換效率,保護(hù)體內(nèi)光合結(jié)構(gòu)免受損害;密毛細(xì)羽蘚通過降低光能轉(zhuǎn)換效率、增加熱耗散來進(jìn)行保護(hù);圓枝粗枝蘚在不同等級石漠化生境中均有相對較高且穩(wěn)定的光合能力。本研究結(jié)果可為石漠化生態(tài)系統(tǒng)及其植被恢復(fù)機(jī)理研究提供一定的數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。