萱草屬植物花型花色育種研究進(jìn)展

陳凱 張夢芳 鐘宏良 李文艷 宋遠(yuǎn)濤

摘? ?要? ?萱草屬植物觀賞價值高、抗性強，是優(yōu)良的園林綠化植物，具有廣泛的應(yīng)用前景。在花色方面，以培育純粹藍(lán)色、黑色和白色品種，以及更加漂亮的花眼、花喉、中肋、水印等花部顏色變化的品種為主要育種目標(biāo)；在花型方面，以培育重瓣型、蜘蛛型以及其他奇特花型品種為主要育種目標(biāo)。結(jié)合我國萱草屬植物花朵育種現(xiàn)狀，對未來育種方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞? ?萱草；花型；花色；育種進(jìn)展；育種技術(shù)

萱草屬植物（Hemerocallis）是阿福花科（Asphodelaceae）多年生宿根草本，在我國有近3 000年的栽培歷史，具有豐富的文化內(nèi)涵，被譽為中國母親花，代表著忘憂、忠孝等文化符號。在現(xiàn)代園林綠化中，萱草屬植物因其品種繁多、花色豐富、花型多樣，適應(yīng)性、抗性強，繁殖容易、養(yǎng)護(hù)成本低等特點而備受喜愛。另外，該類植物耐半陰，分蘗能力強，株形挺拔，綠期長，作為觀葉和疏林地被栽植也有很好的前景。除觀賞價值外，萱草的根、葉、花還有豐富的營養(yǎng)成分，均可入藥，具有突出的食用和藥用價值。近年來，在生態(tài)節(jié)約型綠化理念引領(lǐng)下，宿根花卉應(yīng)用逐漸擴(kuò)大，對萱草新品種的需求也由此增加，萱草育種具有廣泛的發(fā)展前景。

當(dāng)前國內(nèi)外對于萱草屬植物的研究主要圍繞其觀賞性狀、適應(yīng)性、繁殖能力等。其中，花型、花色作為影響其觀賞價值的重要因素，是當(dāng)前萱草育種的熱點。我國雖然擁有豐富的萱草野生種質(zhì)資源，但育種研究起步較晚，新品種培育和開發(fā)應(yīng)用滯后，與國外相比差距很大。針對此，我們對國內(nèi)外萱草屬植物花型、花色育種進(jìn)展進(jìn)行梳理總結(jié)，以期能夠更加全面地了解并掌握萱草育種現(xiàn)狀，為未來育種研究提供參考。

1? ?國內(nèi)外萱草育種研究概況

1.1? ?國內(nèi)萱草育種研究概況? ?國內(nèi)萱草育種工作開始于20世紀(jì)70年代，首先是對食用黃花菜進(jìn)行研究，并從中選育出大批優(yōu)良品種，包括第1個同源四倍體品種HAC-大花長嘴子花。對于觀賞性萱草的研究則開始于1978年。北京植物園通過雜交育種培育出60余個觀賞型萱草新品種，后又成功培育出一批多倍體萱草新品種。

2000年之后，萱草育種逐漸受到重視，出現(xiàn)了很多觀賞性高、抗性強的優(yōu)良新品種。例如在觀賞特性方面，金立敏雜交選育出冬季常綠萱草新品種金宛，陳曦、閆蕾等選育出花冠杯狀品種，高亦珂團(tuán)隊利用萱草品種金娃娃的觀賞特性培育了更多連續(xù)開花的萱草新品種，張志國團(tuán)隊對萱草香型以及強弱進(jìn)行分析，培育出20余個具有芳香特性的新品種。在抗性方面，趙天榮等對耐高溫、耐澇性大花萱草新品種進(jìn)行了選育開發(fā)；金立敏等對雜交新品種抗干旱瘠薄性進(jìn)行了研究，并對抗寒性大花萱草新品種金云紅紋進(jìn)行了選育運用。

總的來說，國內(nèi)萱草育種在觀賞特性和適應(yīng)性的研究推廣方面取得了很大成就，對萱草雜交親合性以及生殖隔離的克服等方面的研究也在逐漸深入。

1.2? ?國外萱草育種研究概況? ?國外對于萱草新品種的選育開始于19世紀(jì)末，但最初的花色一直局限在草黃色和橙黃色之間，直到1920年Stout培育出紅色品種，之后粉色系列、彩斑系列、常綠系列相繼出現(xiàn)，極大地豐富了萱草品種資源。

1950年后，萱草育種進(jìn)入快速發(fā)展時期，新的花型花色不斷出現(xiàn)，僅25年間就登記了1.5萬個新品種。1960年秋水仙素誘導(dǎo)四倍體萱草成功，四倍體萱草憑借其花大色艷的優(yōu)良特性成為育種者追求的新目標(biāo)，萱草育種由此進(jìn)入繁盛期。

1998年，AUSTIN通過對萱草二倍體和四倍體品種雜交所獲得的三倍體種子進(jìn)行研究，成功通過胚拯救技術(shù)獲得了三倍體雜交種。2003年，AZIZ等通過基因轉(zhuǎn)化成功獲得金娃娃轉(zhuǎn)基因植株，由此開啟了萱草轉(zhuǎn)基因育種的進(jìn)程。

當(dāng)前，美國萱草協(xié)會每年都有近萬個萱草新品種登記注冊，國外萱草育種工作在堅持常規(guī)雜交和倍體育種基礎(chǔ)上，在輻射誘變、體細(xì)胞雜交、轉(zhuǎn)基因育種等方面也逐漸深入。

2? ?萱草花色育種

2.1? ?狹義花色育種? ?狹義的花色是指萱草花朵本身的顏色，即花的基本色，而非圖案色、邊緣色或喉部色彩。野生萱草花色單一，主要局限在黃色、黃褐色、橙色范圍內(nèi)。1920年，美國育種學(xué)家Stout以分類學(xué)為理論依據(jù)，從基因庫中提取改變萱草花色分配模式及紅色素形成強度的遺傳因子，培育出世界上第1個萱草紅色品種Theron，擴(kuò)大了萱草雜交選育的范圍。1940—1950年，Nesmith培育出以Pink Prelude和Sweetbriar為代表的粉色系列品種。

近年來，經(jīng)過國內(nèi)外育種學(xué)家的不斷努力，萱草的花色得到了極大豐富，主要集中于白色、黃色、橙色、粉色、紫色、紅色系列，還沒有出現(xiàn)純粹的藍(lán)色、綠色、純黑色品種。

2.2? ?花部顏色育種? ?隨著人們對于奇特顏色的追求，萱草花朵上顏色分布的變化也成為育種的一個方向。萱草育種者開始追求花喉、花眼、中肋、水印等花部顏色圖案的豐富。除此之外，一朵花上的顏色樣式也逐漸不同，除內(nèi)外輪花被片顏色和明暗完全相同的單色品種外，開始出現(xiàn)花瓣和花萼都具有兩種不同顏色的混色品種，甚至還有兩種以上顏色同時分布在花瓣和花萼上的多色以及花瓣和花萼色相相同，但明暗深淺不同的復(fù)色。這些都成為育種者追求的目標(biāo)。

3? ?萱草花型育種

花型是影響萱草觀賞價值的重要性狀，也是國內(nèi)外育種學(xué)家的重要育種目標(biāo)。根據(jù)當(dāng)前收集到的資料，對于花型的育種首先集中在帶有3個花瓣和3個萼片的普通花型方面，主要包括圓型、三角型、星型、反卷型、喇叭型以及平盤型。

為了順應(yīng)大眾審美需求，育種學(xué)家開始追求花型方面的多樣性，萱草花在其形態(tài)結(jié)構(gòu)上也更加豐富，逐漸出現(xiàn)了重瓣型、蜘蛛型、異型、雕刻型（縱褶、飾冠）等特殊花型品種，并成為當(dāng)前萱草花型育種的主流方向。

3.1? ?重瓣萱草育種進(jìn)展? ?萱草原始種除重瓣變種H.fulva L.var.kwanso Regel 外，其余都為單瓣。隨著審美要求越來越高，大花型以及重瓣的萱草受到很多人喜愛，成為萱草育種的主攻方向。20世紀(jì)70年代之前，重瓣萱草注冊品種僅322個，美國萱草協(xié)會為鼓勵重瓣萱草育種設(shè)立了重瓣萱草獎，極大推動了育種者的熱情，僅2000—2015年間，就有2 390個重瓣萱草品種登錄。

3.2? ?蜘蛛型花型育種? ?蜘蛛型花的花瓣和花萼更為狹窄，長寬比達(dá)到8 ∶ 1。最初萱草花瓣多為細(xì)長型，后來，應(yīng)大眾審美需要，大部分育種學(xué)家著眼于培育較寬的花瓣，即花瓣整體觀賞花型近圓形，與此同時也有少數(shù)育種學(xué)家開始關(guān)注細(xì)長花瓣的花，但直到20世紀(jì)90年代后才有更多的人致力于改善蜘蛛型的花型，使蜘蛛型品種由單色發(fā)展到復(fù)色、花緣、大花、異型等。也是在此背景下，1989年美國萱草學(xué)會設(shè)立了用Harris Olson 命名的蜘蛛花型萱草品種獎，鼓勵育種者投入蜘蛛花型育種，由此出現(xiàn)了大批觀賞性較高的品種。

3.3? ?異形花型育種? ?異型萱草以花瓣、萼片的形態(tài)特征進(jìn)行分類，包含卷縮型、匙型、瀑布型。1933年Stout培育出第1個官方認(rèn)可的異型品種Taruga，它的3個花瓣和3個花萼均呈現(xiàn)卷縮狀態(tài)，之后他又注冊了花瓣具有瀑布形態(tài)的玫瑰紅色品種Rosalind。1962年Kennedy注冊了第1個匙型品種Lavender Green。1970年前共有29個異型品種登錄，但均為二倍體品種。1980年，Richard Webster開始選育四倍體異型品種，其中1990年登錄的Red Suspenders因其亮紅色和卷縮狀花型在美國廣為流行。

3.4? ?雕刻型花型育種? ?雕刻型主要分為縱褶、飾冠、浮雕3種類型，即產(chǎn)生于喉部、中肋或花瓣表面其他部分的三維結(jié)構(gòu)特征，具有很強的立體裝飾性。

2000年之前，僅有16個雕刻型萱草品種注冊，其中Dan Hansen選育出11個品種，主要集中于具浮雕花瓣的黃色、粉色系列，在該領(lǐng)域的創(chuàng)新育種中起到了關(guān)鍵作用。2000年之后，有919個雕刻型品種登錄，不僅局限于花瓣的浮雕，冠飾部分更加突出，縱褶更加明顯，花朵立體感凸顯。與Dan Hansen有所不同，Brad Best的萱草育種主要集中在花瓣上帶有附屬物的品種上，他本人稱該類品種為胡須型，并于2010年登錄了第1個胡須型深粉色品種H.Dan Patch，之后又有近百個該類型的品種登錄。

4? ?萱草屬植物花型花色育種方向及展望

目前，萱草國際品種登錄已超過10萬個，育種工作取得了很大成效。未來，萱草花色、花型的育種目標(biāo)主要集中于以下幾個方面：在花色育種方面，一是培育純粹的藍(lán)色、黑色、白色品種，二是培育更加漂亮的花眼、花喉、中肋、水印等花部顏色多變的品種，三是培育四倍體復(fù)合花眼品種。在花型育種方面，以培育重瓣型、蜘蛛型以及其他奇特花型的萱草品種作為現(xiàn)代萱草育種的主要目標(biāo)，其中重瓣型中的月季花型是今后育種改良的重點。

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