切花菊光反應(yīng)周期的量化評價與變異分析

袁儲聰　蔣甲?！√K江碩　鄧波　張飛　管志勇　房偉民　陳發(fā)棣

摘要： 本研究以229份切花菊品種為試驗材料，分別種植于南京、淮安2地，其中南京、淮安2地相同品種70個，在栽培過程中進行光周期調(diào)控處理，統(tǒng)計各品種從短日照處理開始至現(xiàn)蕾期、露色期所需天數(shù)及光反應(yīng)周期。發(fā)現(xiàn)在品種資源群體中，光反應(yīng)周期存在豐富的變異，南京種植各品種光反應(yīng)周期的總體變異系數(shù)為14.41%，淮安種植各品種光反應(yīng)周期的總體變異系數(shù)為12.47%。在南京、淮安2個地區(qū)中，切花小菊品種的光反應(yīng)周期、開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間、開始遮光處理至露色期時間這3個性狀的變異幅度都比大菊品種大，其中切花小菊開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間變異系數(shù)最大，在南京、淮安2地分別為22.38%和20.08%。光反應(yīng)周期與株高、葉片數(shù)呈極顯著正相關(guān)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，光反應(yīng)周期短的品種有QD3-109、松月等，為55 d左右；光反應(yīng)周期長的品種有南農(nóng)小草莓、萊克斯等，為90 d左右。

關(guān)鍵詞： 切花菊；品種資源；光反應(yīng)周期

中圖分類號： S682.1⁺¹文獻標識碼： A 文章編號： 1000-4440（2023）02-0525-05

Quantitative evaluation and variation analysis of photoreaction cycle of cut chrysanthemum

YUAN Chu-cong， JIANG Jia-fu， SU Jiang-shuo， DENG Bo， ZHANG Fei， GUAN Zhi-yong， FANG Wei-min，CHEN Fa-di

（State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement/Key Laboratory of Landscaping， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Biology of Ornamental Plants in East China， National Forestry and Grassland Administration/College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China）

Abstract： The 229 representative cut chrysanthemum varieties were selected and planted in Nanjing and Huaian， and photoperiod regulation was carried out during the cultivation process. There were 70 same varieties in two environments. We investigated the number of days from the beginning of short daylight treatment to budding period and color developing date， and photoreaction cycle of each variety. It was found that there were abundant variations in the photoreaction cycle among the cultivar resource groups. The variation coefficient of cultivars grown in Nanjing was 14.41%， and the variation coefficient of cultivars grown in Huaian was 12.47%. In the two regions， the variation range of the three traits （photoreaction cycle， the time from the beginning of short daylight treatment to budding period， the time from the beginning of short daylight treatment to color developing date） of the spray cut chrysanthemum was larger than that of the disbud cut chrysanthemum， and the variation coefficient of the time from the beginning of short daylight treatment to budding period of spray cut chrysanthemum was the largest， which was 22.38% and 20.08% in the two regions， respectively. There was a very significant positive correlation between the photoreaction cycle and the plant height and the number of leaves. The survey found that the cultivars with short photoreaction period included QD3-109， Songyue， the photoreaction period was about 55 d. The cultivars with long photoreaction period included Nannong Xiaocaomei， Laikesi， the photoreaction period was about 90 d.

Key words： cut chrysanthemum；variety resources；photoreaction cycle

在切花菊的生產(chǎn)栽培過程中，通過補光或遮光進行花期調(diào)控的方法非常普遍，是既實用又有效的方法之一，具有保護環(huán)境安全且節(jié)省勞動力的優(yōu)點^[1]。光反應(yīng)周期是指植株感受到短日照的環(huán)境刺激至達到初花期所需要的天數(shù)。每個品種對光周期的敏感性不同，導(dǎo)致同時定植、同時進行短日照處理的不同菊花品種開花時間不一致，這主要由遺傳特性決定。了解不同品種的光反應(yīng)周期，有助于根據(jù)花卉上市日期來推算開始短日照處理的時間，為生產(chǎn)中制訂合理且經(jīng)濟有效的補光、遮光計劃提供依據(jù)。補光需要人工補充光源，耗能比較多，盲目補光或品種光反應(yīng)周期過長會增加生產(chǎn)成本，合理安排短日照處理時間和選用短光反應(yīng)周期品種有助于控制生產(chǎn)成本。因此，對不同切花菊品種的光反應(yīng)周期進行數(shù)量化分析，對篩選短光反應(yīng)周期品種和推動周年生產(chǎn)供應(yīng)具有重要意義。

以往對現(xiàn)蕾期、露色期、初開期時間的統(tǒng)計，起點多是定植時間^[2-4]，本研究則擬在設(shè)施調(diào)控光周期的情況下，調(diào)查從短日照處理開始到各個階段的時間，分別在南京、淮安2個地區(qū)的溫室大棚對代表性切花菊品種進行光周期調(diào)控處理，調(diào)查其光反應(yīng)周期、現(xiàn)蕾期、露色期的表型變異，并對株高、葉片數(shù)等性狀進行測量統(tǒng)計，分析光反應(yīng)周期與生長發(fā)育性狀的相關(guān)性，以期為菊花花期調(diào)控栽培和新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究共調(diào)查了229個菊花品種，南京、淮安2個栽培環(huán)境中的相同品種為70個。在南京基地，從南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的中國菊花種質(zhì)資源保存中心選取173個切花菊品種作為試驗材料，其中包含98個切花小菊品種和75個單頭切花大菊品種，于2021年7月11日選取健壯扦插苗定植于溫室大棚，小菊品種與大菊品種分開種于2個溫室大棚中，小菊品種在8月11日開始進行遮光處理，大菊品種在8月21日開始進行遮光處理，2個溫室大棚都于9月25日停止遮光。試驗期間進行常規(guī)水肥管理。

另外，又于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)白馬湖菊花基地（江蘇淮安）選取了126個切花菊品種進行研究，其中切花小菊品種35個、單頭切花大菊品種91個。于6月16日選取健壯扦插苗進行定植，所有品種統(tǒng)一定植于同溫室大棚內(nèi)，定植后開始進行補光，直至7月20日停止補光并開始遮光處理。試驗期間進行常規(guī)水肥管理。

1.2 不同花期確定標準與統(tǒng)計方法

現(xiàn)蕾期：同品種中有50%以上的植株頂端能看到花蕾，花蕾直徑為2～3 mm的時期。露色期：同品種中有50%以上的植株頂端有輕微破蕾，透過花蕾總苞能看到花朵顏色的時期。初開期：同品種種植區(qū)域內(nèi)有超過50%植株上10%～30%的花序完全開放的時期。光反應(yīng)周期（d）：從植株開始接受短日照（即開始遮光處理）至初開期的天數(shù)。株高、節(jié)間長、葉片的測量參照李玉發(fā)^[5]的方法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel2010和SPSS26.0對種植在南京、淮安的切花菊品種光反應(yīng)周期分別進行描述性統(tǒng)計，繪制頻次分布圖；另外，對淮安地區(qū)切花菊的光反應(yīng)周期與生長發(fā)育性狀進行相關(guān)性分析；對相同品種進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 描述性統(tǒng)計分析

對種植在南京湖熟基地的173個切花菊品種，以及種植在淮安白馬湖基地的126個菊花品種進行光反應(yīng)周期的簡單描述性統(tǒng)計。表1顯示，南京和淮安2個地區(qū)的光反應(yīng)周期變異系數(shù)分別為14.41%和12.47%，兩者相差不大。從均值來看，南京地區(qū)的光反應(yīng)周期為65.45 d，比淮安地區(qū)的84.83 d更短。同時，南京地區(qū)種植品種光反應(yīng)周期的最小值、最大值均比淮安地區(qū)小。光反應(yīng)周期、開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間、開始遮光處理至露色期時間在2個地區(qū)的總體變異系數(shù)為12.47%～19.57%，其中開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間的變異系數(shù)最大，在2個地區(qū)均達到了19.00%以上，說明切花菊光反應(yīng)周期、開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間、開始遮光處理至露色期時間3個性狀均存在豐富的變異。綜合分析頻次分布（圖1）和偏度、峰度（表1）結(jié)果，光反應(yīng)周期、開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間、開始遮光處理至露色期時間均符合連續(xù)性較好的正態(tài)或偏態(tài)分布，說明這3個性狀可能都是由多基因控制的數(shù)量性狀。

同時，將南京、淮安2個地區(qū)切花大菊、小菊品種的光反應(yīng)周期分開進行描述性統(tǒng)計，表1顯示，切花小菊光反應(yīng)周期、開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間、開始遮光處理至露色期時間3個性狀的變異系數(shù)均高于單頭切花大菊。在南京地區(qū)，大菊品種的光反應(yīng)周期比小菊品種平均短7 d以上，3個性狀的變異系數(shù)相差較大，變化范圍為9.14%～22.38%，其中小菊品種開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間變異系數(shù)最大，為22.38%；在淮安地區(qū)，小菊品種開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間的變異系數(shù)也較大，為20.08%，說明小菊品種開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間有較大的遺傳變異。在南京地區(qū)，切花小菊、大菊品種的開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間均值僅相差2.14 d，但開始遮光處理至露色期時間卻相差12.37 d，說明其發(fā)育進程存在較大差異。

2.2 相關(guān)性分析

對不同品種的光反應(yīng)周期與初花期的株高、葉片數(shù)、節(jié)間長和葉面積4個性狀進行相關(guān)性分析，結(jié)果（表2）表明，光反應(yīng)周期與葉片數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.30。菊花葉片互生，每節(jié)生長一片葉，葉片數(shù)可以代表節(jié)數(shù)，因此光反應(yīng)周期與節(jié)數(shù)也呈正相關(guān)關(guān)系，節(jié)數(shù)越多，光反應(yīng)周期越長。初花期株高與光反應(yīng)周期呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.30，光反應(yīng)周期越長，株高越高。此外，節(jié)間長與葉片數(shù)呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.52；與葉面積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.40。

2.3 方差分析

對南京、淮安2個地區(qū)種植的70個相同品種的光反應(yīng)周期進行單因素方差分析，結(jié)果（表3）表明，這些相同品種的光反應(yīng)周期在2個環(huán)境下存在顯著性差異，在淮安地區(qū)，光反應(yīng)周期均值為81.12 d，而在南京地區(qū)，光反應(yīng)周期均值為69.46 d，相差11.66 d?；窗驳貐^(qū)遮光處理開始的時間是7月20日，正值高溫季節(jié)，而南京地區(qū)遮光處理開始的時間是8月11日（小菊品種）和8月21日（大菊品種），氣溫已逐漸轉(zhuǎn)涼，說明環(huán)境溫度對光反應(yīng)周期影響比較大。

3 討論

根據(jù)自然花期可以將菊花分為秋菊、夏菊、寒菊等，不同類型菊花的花期不同，光反應(yīng)周期也不同。在本研究中，我們對設(shè)施條件下光周期調(diào)控的切花菊的光反應(yīng)周期進行統(tǒng)計，將開花時間細化到從短日照處理至現(xiàn)蕾、顯色、初開需要的天數(shù)，可為切花菊促控栽培和菊花品種按照光反應(yīng)周期長短進行分類提供參考。

徐丹彬等^[6]研究發(fā)現(xiàn)，不同菊花品種間光反應(yīng)周期差異明顯，與本研究結(jié)果一致。植物的光反應(yīng)周期、株高等數(shù)量性狀受品種自身遺傳因素影響，同時還是與環(huán)境綜合作用的表現(xiàn)。郭方其等^[7]對7個切花多頭菊品種在5個不同定植期的研究中發(fā)現(xiàn)，定植期不同，其生育期和光反應(yīng)周期也有明顯差異，隨著定植期從7月至10月的延遲，生育期和光反應(yīng)周期均呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢；在7月定植時，由于受夏季高溫的影響，生長和花蕾發(fā)育均較緩慢，導(dǎo)致生育期和光反應(yīng)周期都較8月、9月定植批次的長，具體影響因品種敏感性而異。在本研究中，淮安地區(qū)定植期為6月，定植和遮光處理時間比南京地區(qū)均早約一個月，其苗期生長、花芽早期發(fā)育階段都受到夏季高溫的影響，這可能是其光反應(yīng)周期較南京地區(qū)長的原因之一，不同環(huán)境條件對不同品種光反應(yīng)周期及其生長發(fā)育的影響需要更系統(tǒng)、深入的研究。

菊花的營養(yǎng)生長性狀（如株高、節(jié)間數(shù)）與其開始遮光處理至現(xiàn)蕾期時間、光反應(yīng)周期的長短有一定相關(guān)性。菊花的生長發(fā)育速度與光周期效應(yīng)、光溫條件及光合作用密切相關(guān)。葉片是進行光合作用的重要器官^[8]。株高與葉面積呈顯著正相關(guān)，即葉面積越大其株高也越高，葉面積大可增強植株的光合作用效果，光合作用可為植株的營養(yǎng)生長提供充足的物質(zhì)。奧妮^[9]對人工選擇切花菊株高的研究結(jié)果表明，株高與節(jié)間數(shù)有很高的相關(guān)性，在矮集團和隨機集團中株高與節(jié)間數(shù)都呈顯著正相關(guān)，本研究相關(guān)性分析結(jié)果也表明株高與節(jié)間數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與奧妮的研究結(jié)果一致。生育期長短對農(nóng)藝性狀有較大影響，生育期越長，株高越高，在大豆^[10]、小麥^[11]研究中均有相關(guān)報道。光反應(yīng)周期與株高的相關(guān)性分析結(jié)果表明，兩者為顯著正相關(guān)，光反應(yīng)周期越長則生育期也越長，植株有更長的時間進行營養(yǎng)生長，株高也會更高。

在菊花生長發(fā)育過程中，光反應(yīng)周期、溫度是影響開花的關(guān)鍵性因素^［12-13］。本研究發(fā)現(xiàn)了一些光反應(yīng)周期較短和較長的品種。在2個環(huán)境中光反應(yīng)周期均較短的品種有QD3-109、松月等，QD3-109在南京、淮安2個地區(qū)的光反應(yīng)周期分別為49 d 和56 d，松月在南京、淮安2個地區(qū)的光反應(yīng)周期分別為56 d和66 d。在2個環(huán)境中光反應(yīng)周期均較長的品種有南農(nóng)小草莓（在南京、淮安2個地區(qū)的光反應(yīng)周期分別為89 d和102 d）和萊克斯（在南京、淮安2個地區(qū)的光反應(yīng)周期分別為83 d和95 d）等。此外，在南京基地，切花小菊中光反應(yīng)周期較短的品種有星辰黃（46 d）、胸花（53 d）等，光反應(yīng)周期最長的品種是南農(nóng)金廬（91 d），其次是南農(nóng)嵩云（87 d）；切花大菊中光反應(yīng)周期最短的品種是白皇后（47 d），其次是芥末（49 d）和白龍爪（50 d），光反應(yīng)周期最長的品種是南農(nóng)紅梅（72 d）和青粉（72 d）。在淮安基地，光反應(yīng)周期較短的品種有迷你白（64 d）和南農(nóng)雪松（69 d）；光反應(yīng)周期較長的品種為南農(nóng)冰潔（109 d）、南農(nóng)冰清（108 d）。不同品種光反應(yīng)周期存在明顯差異，除遺傳特性外，光反應(yīng)周期的長短可能還與環(huán)境溫度高低有關(guān)，光反應(yīng)周期可能會因氣候條件、栽培措施而存在一定差異，需要進行摸索確定。另外，光反應(yīng)周期差異太大，不利于光周期調(diào)節(jié)和雜交育種的開展；光反應(yīng)周期也不是越短越好，太短會影響植物的生長發(fā)育和株高，優(yōu)異的切花菊品種應(yīng)該有比較合適的光反應(yīng)周期。

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（責任編輯：王 妮）