扁桃不同砧木資源根系解剖結(jié)構(gòu)對干旱脅迫的響應(yīng)

唐茜茜,木巴熱克·阿尤普,許盼云,于秋紅,郭春苗,張 萍,龔 鵬

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所,烏魯木齊 830091;3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】扁桃(AmygdaluscommunisL)屬于薔薇科李亞科桃屬扁桃亞屬植物,具有豐富的營養(yǎng)價值和較高的經(jīng)濟價值[1]。我國扁桃主要分布于新疆南疆地區(qū),2020年喀什地區(qū)扁桃種植面積6.51×104hm2(97.7萬畝)、總產(chǎn)量8.75×104t。干旱是影響作物生長的環(huán)境脅迫因子[1],選育適應(yīng)氣候變化的抗旱砧木又是目前果樹育種的重要目標(biāo)之一[2]。果樹砧木育種周期長且技術(shù)難度大,為縮短育種周期,果樹砧木苗期的鑒定與初選越來越被應(yīng)用[3-10]。目前我國新疆扁桃常用的砧木是當(dāng)?shù)仄胀ㄌ?通過多年觀察該砧木存在根系淺、抗性較差(抗寒、抗旱)、壽命短、后期小腳病嚴(yán)重,易早衰等缺點[11]。提高扁桃的適應(yīng)性,需要培育抗旱、抗寒和耐鹽堿等抗性砧木?！厩叭搜芯窟M展】扁桃普遍具有一定的抗旱性,在生長期內(nèi)能夠承受較低的土壤含水量、高蒸發(fā)量和高溫[12]。扁桃的抗旱性與其葉片或根系的適應(yīng)機制有關(guān),包括滲透調(diào)節(jié)、氣孔導(dǎo)度降低、蒸騰失水減少、葉片脫落、根系密度和深度增加等[13-16]。田建保等[11]和Micke等[17]國內(nèi)外扁桃專家均提出扁桃本砧比其它砧木類型具有更耐旱性的特點,但國內(nèi)扁桃抗旱性研究集中在蒙古扁桃、野生扁桃和長柄扁桃等扁桃野生近緣種的耐旱生理及分子機理等[18-19]。【本研究切入點】有關(guān)扁桃砧木資源抗旱性評價及抗旱機理研究較少[20-21]。新疆南疆特殊的干旱環(huán)境造就了多種耐旱性強的扁桃種質(zhì)資源,但資源還未被充分挖掘、開發(fā)利用。需研究扁桃6個不同砧木資源當(dāng)年生實生苗根系解剖結(jié)構(gòu)特征對周期為60 d的中度土壤干旱脅迫的響應(yīng)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆本地2種桃巴旦資源(桃巴旦1號、桃巴旦2號)、扁桃資源(大三號、石頭扁桃和苦扁桃)和普通桃等6個扁桃砧木資源的當(dāng)年生實生苗為材料,研究周期為60 d的中度干旱脅迫對其根系組織解剖結(jié)構(gòu)的影響,采用主成分和隸屬函數(shù)方法,篩選出抗旱性相關(guān)的典型結(jié)構(gòu)指標(biāo),并對其進行抗旱性排序,為優(yōu)良抗旱砧木資源的開發(fā)與利用以及為扁桃砧木抗旱機理的研究提供形態(tài)解剖學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2019～2020年在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所實驗基地防雨棚內(nèi)進行。供試材料分別為桃和扁桃的天然雜交資源(桃巴旦1號和桃巴旦2號)、普通桃(新疆毛桃)和扁桃種質(zhì)資源(大巴旦、石頭扁桃和苦扁桃)等6個扁桃砧木資源的當(dāng)年生實生苗。砧木資源種子均于新疆莎車縣扁桃種質(zhì)資源圃采集,于2019年11月至2020年3月底期間進行層積處理。2020年3月底播種,5月初移栽到塑料花盆中(20 cm×22 cm),盆土為沙質(zhì)土壤(pH為7.5,含鹽量13.37 g/kg,有機質(zhì)207.7 g/kg,總氮6.62 g/kg,總磷0.79 g/kg,總鉀15.45 g/kg),一直到7月下旬進行正常栽培管理。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗開始之前對所有苗木澆透水,當(dāng)基質(zhì)最大持水量達到75%～85%時,幼苗均分為2組,即正常灌溉組(CK)和中度干旱脅迫組(MD),每種資源每處理15株,將所有供試苗木放入四周通風(fēng)的防雨棚內(nèi)。對照組苗木根據(jù)天氣情況每隔4～5 d澆水1次(2 000 mL),使基質(zhì)的土壤相對含水量保持在45%～55%。中度干旱脅迫組每隔4～5 d澆水1 200 mL,使基質(zhì)相對含水量保持在28%～32%,并保持此水平60 d。采用烘干法嚴(yán)格控制花盆土壤含水量保持在設(shè)計水平。干旱脅迫時間到60 d后,進行1次性取樣。試驗周期內(nèi),試驗區(qū)的最高平均溫度25.2℃,最低平均溫度15℃。

1.2.2 測定指標(biāo)

干旱脅迫結(jié)束后1次性取樣。切開花盆,取出根系,輕輕的去掉表層土壤后裝入尼龍網(wǎng)袋,放進水中,洗掉根系上附著土壤,用蒸餾水洗凈,迅速帶回實驗室,在實驗室里進一步的處理。每個根系分別從粗根(直徑>5 mm)和側(cè)根(2 mm

表1 根解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的 中英文名稱、縮寫

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)的處理和作圖是通過Excel 2010 軟件來完成。用SPSS 19.0對各項解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同砧木資源或不同處理組間的差異性進行分析,分別采用LSD多種比較和主成分分析來完成。

運用SPSS對各指標(biāo)進行主成分分析,選出具有代表性的指標(biāo),最后運用隸屬函數(shù)法對6個扁桃砧木資源苗期的抗旱性進行評價。根據(jù)公式,計算各項解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值,通過平均隸屬函數(shù)值的大小評價扁桃不同砧木資源苗木的抗旱性程度,隸屬函數(shù)值越大,抗旱性越強。

隸屬函數(shù)值:U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin) (正相關(guān)隸屬函數(shù)值).

(1)

U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin) (負相關(guān)隸屬函數(shù)值).

(2)

式中,U(Xi)為隸屬函數(shù)值,Xi為無性系某項指標(biāo)測定值;Xmax、Xmin為所有參試無性系中某一指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 扁桃不同砧木資源根系解剖結(jié)構(gòu)差異性以及對長期干旱脅迫的響應(yīng)

2.1.1 扁桃不同砧木資源根系解剖結(jié)構(gòu)差異性

研究表明,扁桃資源(大巴旦、石頭扁桃、苦扁桃)、桃巴旦資源(桃×扁桃天然雜交)(桃巴旦1號、桃巴旦2號)和新疆毛桃等新疆本土扁桃砧木資源當(dāng)年生實生苗根系組織解剖結(jié)構(gòu)上具有眾多共同點,其粗根和細根均呈現(xiàn)典型的次生結(jié)構(gòu)。整個次生結(jié)構(gòu)包含了周皮以及維管束。周皮由木栓層、木栓形成層以及栓內(nèi)層組成。且最外層均有未脫落完全的表皮及皮層。維管束組織由內(nèi)而外分別為次生木質(zhì)部、次生韌皮部。次生韌皮部由韌皮薄壁細胞、韌皮纖維以及韌皮射線等構(gòu)成。韌皮射線均有1～2列較大的細胞構(gòu)成,且韌皮纖維都較少。木質(zhì)部導(dǎo)管大多以單管孔的形式存在,管孔被大量的木纖維包圍著。圖1

注(Note):X.木質(zhì)部(Xylem);PH.韌皮部(Phloem);PE.周皮(Periderm)

6個不同扁桃砧木資源根系解剖結(jié)構(gòu)的差異主要在于其木栓層數(shù)和木質(zhì)部面積占比上,即扁桃本砧的木栓層數(shù)為7～9層,桃巴旦資源的為6～8層,桃的為5～7層;扁桃本砧資源根木質(zhì)部所占面積最寬(38%～61%),其次是桃巴旦(24%～53%),占面積最小的是桃(17%～22%)圖1,表2,表3

2.1.2 長期中度干旱脅迫對扁桃不同砧木幼株粗根(≥5 mm)解剖結(jié)構(gòu)的影響

研究表明,正常供水條件下,6種扁桃砧木資源幼株粗根的木質(zhì)部占比和木栓層厚度均存在顯著差異(P<0.05),而其它結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的差異性未通過顯著性檢驗 (P>0.05)。大巴旦和苦扁桃資源粗根木質(zhì)部占比(53%～58%)顯著高于其它資源(P<0.05),而這兩個資源的木栓層相比其它資源較厚(P<0.05)。周期為60 d的中度干旱脅迫處理扁桃各砧木資源粗根木質(zhì)部占比和維管束占比均發(fā)生一定程度的增大,但不同處理組之間的差異性未通過顯著性檢驗(P>0.05);干旱脅迫處下除了桃巴旦1號和桃資源之外,其它砧木資源粗根木栓層均加厚,其中扁桃本砧資源的木栓層加厚最明顯(18～22 μm),但差異性未通過顯著性檢驗(P>0.05)。表2

正常供水條件下,6個扁桃砧木資源粗根木質(zhì)部導(dǎo)管直徑以及導(dǎo)管密度均有顯著性差異(P<0.05),其中大巴旦的導(dǎo)管直徑最大(16±0.8) μm,桃巴旦1號和桃巴旦2號的最小[(11±2.3) μm,(13±2.2) μm](P<0.05),桃粗根的導(dǎo)管密度最大(228±35) N/mm2(P<0.05),其它砧木資源的導(dǎo)管密度均在109～183 N/mm2。周期為60 d的中度干旱脅迫后各砧木資源粗根的導(dǎo)管直徑和密度均未發(fā)生顯著性變化(P>0.05)。圖2

扁桃各砧木資源粗根直徑為5～20 μm的導(dǎo)管數(shù)量占總導(dǎo)管數(shù)量的比例為76%～91%,其中桃巴旦資源的平均為87%,桃的為83%,而扁桃本砧資源的為79%,扁桃本砧資源粗根木質(zhì)部大小導(dǎo)管分布相比其它砧木資源較均勻。圖3

2.1.3 長期中度干旱脅迫對扁桃不同砧木側(cè)根(2

研究表明,正常供水條件下,扁桃不同砧木資源幼株細根(20.05)。表3

表2 長期干旱脅迫下6種不同扁桃砧木資源根(≥5mm)解剖結(jié)構(gòu)變化

注:不同字母表示不同砧木在同一處理組間的顯著性差異,“*”表示同一砧木在不同處理組間的顯著性差異(P< 0.05),下同

圖3 6種不同扁桃砧木資源主根木質(zhì)部導(dǎo)管分布比例

表3 長期干旱脅迫下6種不同扁桃砧木資源根(2

正常供水條件下,扁桃不同砧木資源細根的木材密度之間差異性不明顯,干旱脅迫后,苦扁桃細根的木材密度從對照組0.61 g/cm3增大到0.66 g/cm3(P<0.05),其它砧木資源均未通過顯著性檢驗(P>0.05)。所有砧木資源細根木質(zhì)部導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管密度和導(dǎo)管壁厚度等指標(biāo)也未發(fā)生顯著性變化(P>0.05)。圖4

扁桃不同砧木資源細根直徑為5～20 μm的導(dǎo)管數(shù)量占總導(dǎo)管數(shù)量的63%～84%,各砧木資源細根木質(zhì)部導(dǎo)管分布比率之間的差異不明顯。圖5

圖4 干旱脅迫下6種不同扁桃砧木資源木質(zhì)部導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管壁厚度、導(dǎo)管密度以及木材密度變化

圖5 6種不同扁桃砧木資源側(cè)根木質(zhì)部導(dǎo)管分布比例

2.2 基于根系解剖結(jié)構(gòu)特征的扁桃砧木資源苗期的抗旱性評價

2.2.1 基于主成分分析的抗旱性代表指標(biāo)篩選

研究表明,篩選出與植物抗旱性直接相關(guān)的11項根系解剖結(jié)構(gòu)特征指標(biāo),即主根導(dǎo)管密度、主根木栓層厚度、主根木質(zhì)部占比、主根維管束占比、側(cè)根維管束占比、側(cè)根木栓層數(shù)、側(cè)根木栓層厚度、側(cè)根導(dǎo)管直徑、側(cè)根導(dǎo)管壁厚度、側(cè)根木質(zhì)部面積以及側(cè)根木材密度等指標(biāo)。

前4個因子的累計貢獻率達到79.28%,因此其他因子的貢獻率可忽略不計。主根木質(zhì)部占比在第1個主成分具較高載荷,累計貢獻率達到27.63%;第2個主成分的累計貢獻率為19.46%,選取主根木栓層厚度代表根系解剖結(jié)構(gòu)的指標(biāo);第3個主成分中,側(cè)根木栓層厚度值的載荷較高;第4個主成分中,選取載荷值較高的側(cè)根導(dǎo)管直徑。主根木質(zhì)部占比、主根木栓層厚度、側(cè)根木栓層厚度以及側(cè)根導(dǎo)管直徑可作為鑒定評價扁桃砧木資源苗期抗旱性評價的鑒定指標(biāo)。表4,表5

2.2.2 基于隸屬函數(shù)綜合評價扁桃砧木資源苗期的抗旱性

研究表明,扁桃6個砧木資源的抗旱能力由大到小排序為大巴旦>石頭扁桃>苦扁桃>桃巴旦2號>桃巴旦1號>桃。表6

3 討 論

3.1 干旱脅迫對扁桃不同砧木資源根系解剖結(jié)構(gòu)和影響

根系作為植物重要的營養(yǎng)器官,其主要功能是將吸收到的水和無機鹽運輸給莖和葉,以供植物正常生長。根系也是能最先感知土壤環(huán)境變化的器官,當(dāng)土壤中的水分發(fā)生變化時,根系會作出相應(yīng)的變化來適應(yīng)新的環(huán)境[22-27]。根系生長的好壞直接影響到植物地上部分莖和葉的生長,以及整個植株的形態(tài)構(gòu)成。而植物的根系解剖結(jié)構(gòu)能最直接的反應(yīng)植物適應(yīng)環(huán)境的情況以及整個植株的生長發(fā)育水平[28-29]。其周皮(木栓層、木栓形成層以及栓內(nèi)層)和維管束(韌皮部和木質(zhì)部)都跟植物的抗旱性存在密切聯(lián)系[27]。

表4 各成分貢獻率

表5 各成得分系數(shù)矩陣

表6 基于隸屬函數(shù)的6種扁桃砧木品種根系解剖結(jié)構(gòu)抗旱性綜合評分及排名

3.2 不同砧木資源周皮對干旱環(huán)境的響應(yīng)

周皮屬于次生結(jié)構(gòu)。由于原來中柱鞘外部的皮層和表皮受到不斷的擠壓而脫落,進而形成了周皮,其外側(cè)殘存的表皮和皮層殘留物是因為苗木處于1年生狀態(tài),表皮及皮層并未完全脫落。周皮的最外層為木栓層,最內(nèi)側(cè)為栓內(nèi)層;因中柱鞘恢復(fù)了分裂能力,形成了木栓形成層,但由于其處于木栓層及栓內(nèi)層中間,被擠壓至扁平帶狀,且周皮代替了原植物表皮及皮層保護和貯藏物質(zhì)的功能[30]。研究中扁桃6個不同砧木資源均具有周皮,且周皮外還存在未完全脫落的表皮和皮層。研究表明[30-32],周皮中的木栓層由于木質(zhì)化,導(dǎo)致其不透水也不透氣,能有效的隔絕外界不利環(huán)境對植物造成的傷害,也能維持植物體本身的水分,最終保證植物進行正常的生理活動,因此周皮越發(fā)達,植物的抗旱性越強。研究表明,扁桃不同砧木資源中,大巴旦和石頭扁桃根的木栓層較厚,層數(shù)較多,且在干旱脅迫后,所有扁桃本砧資源的木栓層厚度及木栓層數(shù)都增加了,可能是扁桃在土壤缺水狀態(tài)下,通過增加木栓層來達到更有效的防止水分的蒸發(fā)且對樹體起到更好的保護作用。

3.3 不同砧木資源維管束對干旱環(huán)境的響應(yīng)

維管束主要由木質(zhì)部和韌皮部組成,主要功能為支持以及傳輸水分和營養(yǎng)物質(zhì)[33]。木質(zhì)部是木本植物最重要的疏導(dǎo)組織,其中包含了木射線以及導(dǎo)管等,木射線細胞的作用是將根系吸收到的水和無機鹽橫向運輸給其他部位,而導(dǎo)管則是豎向運輸?shù)降厣喜课籟35]。黃振英等[36]研究表明,植物擁有越發(fā)達的木質(zhì)部,其輸導(dǎo)組織所占比例就越大,水分的輸送效率就越高。研究表明,扁桃本砧資源根系木質(zhì)部占比及維管束占比較大,桃的木質(zhì)部占比及維管束占比均為最小,桃巴旦的木質(zhì)部占比以及維管束占比比扁桃小,比桃大由此可以看出扁桃擁有比桃巴旦和桃更高的輸送效率,在應(yīng)對干旱脅迫時能表現(xiàn)出較強的抗旱優(yōu)勢,與張翠梅[37]等的研究結(jié)果相一致。

金芳玉等[38]的研究表明,導(dǎo)管越大,密度越高,其抵御干旱脅迫的能力越強。但王靜等[39]認為,較大的導(dǎo)管直徑雖然有利于水分及無機鹽的運輸,但小的導(dǎo)管直徑卻更有利于植物體內(nèi)水分的保存以及減少光合產(chǎn)物的消耗。李魯華[40]等和Steudle等[41]的研究發(fā)現(xiàn),有些植物會通過減小導(dǎo)管直徑的方式,來減少缺水環(huán)境下根系對土壤中水分的消耗,并提高運輸系統(tǒng)的水力傳導(dǎo)率。研究表明[42]導(dǎo)管壁的厚度越大,導(dǎo)管傳輸水分的效率越高。研究發(fā)現(xiàn),扁桃本砧根木質(zhì)部的平均導(dǎo)管直徑及導(dǎo)管密度均最小,桃的均最大;且扁桃本砧根木質(zhì)部的平均導(dǎo)管壁厚度最大,桃的最小。扁桃本砧擁有更強的儲水能力以及水分輸送效率,不同的扁桃砧木在相同干旱脅迫環(huán)境下,扁桃更能利用其原本儲存的水分來抵抗旱境對樹體帶來的傷害,與王法宏[43]等的研究結(jié)果一致。木巴熱克等[44]的研究表明,擁有較高木材密度、較小導(dǎo)管直徑、較小導(dǎo)管密度以及較均勻的導(dǎo)管徑級分布的扁桃資源其抗栓塞能力較強,且抗栓塞能力是植物應(yīng)對干旱脅迫的一種策略。研究發(fā)現(xiàn),扁桃本砧根木質(zhì)部的大小導(dǎo)管比率均勻分布,且在干旱脅迫后,扁桃本砧資源的木材密度均增大,而桃的減小?？赡苁潜馓冶菊柙谕寥廊彼沫h(huán)境下也能保證正常的輸水功能,從而保證了樹體進行正常的生理活動。

Mubarek等[45]對扁桃不同砧木資源當(dāng)年生實生苗進行持續(xù)干旱脅迫處理并從葉片生理生化角度進行其抗旱性評價,結(jié)果顯示扁桃本砧資源的抗旱能力比桃巴旦和桃資源的高,與研究的抗旱性評價結(jié)果基本一致,即扁桃本砧資源的抗旱能力最強,新疆毛桃的最弱,而其桃巴旦資源的為中度耐旱,根系木質(zhì)部占比、導(dǎo)管直徑、木全層厚度和層數(shù)等指標(biāo)來初步可以鑒定扁桃砧木資源的抗旱性程度。

4 結(jié) 論

扁桃本砧資源根系的木質(zhì)化程度比其它資源類型的高,周期為60 d的中度干旱脅迫在一定程度上促進扁桃各砧木資源根系木全層的增厚。扁桃本砧資源的抗旱能力比桃巴旦和桃資源的強。