陸海漸滲系F2群體纖維品質(zhì)性狀數(shù)量遺傳分析

李興河　劉存敬　唐麗媛　張素君　蔡肖　王海濤　張香云　張建宏

關(guān)鍵詞：棉花：纖維品質(zhì)：主基因+多基因遺傳分析：遺傳率

中圖分類(lèi)號(hào)：S562.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2023） 03-0015-07

棉花是一種寶貴的天然纖維作物，為紡織、造紙、醫(yī)藥等50多種行業(yè)提供原材料，在全球市場(chǎng)上具有較高的經(jīng)濟(jì)地位。中國(guó)是產(chǎn)棉大國(guó)，20世紀(jì)50年代以來(lái)棉花單產(chǎn)增加9倍之多，但優(yōu)質(zhì)棉產(chǎn)量卻嚴(yán)重缺乏，不能滿足紡織工業(yè)對(duì)原棉“質(zhì)”的需求，導(dǎo)致我國(guó)高檔棉紗主要依賴進(jìn)口，進(jìn)口比率達(dá)95%。因此，改良棉花纖維品質(zhì)仍然是我國(guó)棉花育種的重要目標(biāo)。

棉花纖維品質(zhì)性狀是微效多基因控制的數(shù)量性狀，受多個(gè)表型性狀的綜合影響，各性狀間相互關(guān)聯(lián)又彼此制約。對(duì)棉花纖維品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行分析、了解纖維品質(zhì)性狀的遺傳特點(diǎn)，對(duì)挖掘纖維品質(zhì)關(guān)聯(lián)基因、開(kāi)發(fā)纖維品質(zhì)通用標(biāo)記、改良纖維品質(zhì)性狀具有重要的指導(dǎo)意義。前人對(duì)棉花纖維品質(zhì)性狀做了大量的相關(guān)研究：Li等以高產(chǎn)品系和優(yōu)質(zhì)導(dǎo)人系構(gòu)建的F，群體為材料，鑒定了27個(gè)纖維品質(zhì)相關(guān)的QTLs，為纖維品質(zhì)改良提供了有益信息；Wang等將重組自交系分別在黃河流域和長(zhǎng)江流域種植并進(jìn)行纖維品質(zhì)性狀調(diào)查，鑒定了27個(gè)纖維品質(zhì)相關(guān)的QTLs，該結(jié)果有助于不同棉區(qū)的分子標(biāo)記輔助育種工作：Xu等將上半部平均長(zhǎng)度QTLs精細(xì)定位到1 cm以內(nèi)，并挖掘了上半部平均長(zhǎng)度關(guān)聯(lián)基因，該研究為qFL-chr1基因的圖位克隆、鑒定和功能分析提供了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)和寶貴資源。以上研究均為利用棉花遺傳群體直接進(jìn)行QTL定位，無(wú)法確定纖維品質(zhì)性狀是否存在主基因以及遺傳是否受環(huán)境影響，難以掌握纖維品質(zhì)的遺傳規(guī)律和廣義遺傳率，不能直接對(duì)棉花育種提供有效支持。

本試驗(yàn)以前期培育的優(yōu)質(zhì)陸海染色體片段漸滲系C14為父本、以冀棉262為母本進(jìn)行雜交，得到F₁，經(jīng)過(guò)F₁自交獲得F₂分離群體，繼而對(duì)F₂群體單株皮棉纖維的上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值、整齊度指數(shù)和伸長(zhǎng)率5個(gè)纖維品質(zhì)性狀進(jìn)行數(shù)量遺傳分析，旨在通過(guò)分析這5個(gè)纖維品質(zhì)性狀的主基因-多基因遺傳模型，深入研究棉花纖維品質(zhì)的遺傳規(guī)律并確定其廣義遺傳率，為纖維品質(zhì)性狀遺傳基礎(chǔ)研究和田間優(yōu)良性狀選擇提供參考信息。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

以河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所自主培育的棉花新品種冀棉262為母本，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所品種資源研究室提供的海島棉品種海7124為父本進(jìn)行雜交，雜交1代連續(xù)回交4代后自交1～4代，獲得一批導(dǎo)入了海島棉染色體片段的純系。參考Zhao等的海陸連鎖圖譜，均勻選取459對(duì)具有顯著多態(tài)性的SSR引物進(jìn)行分子鑒定，獲得包含3個(gè)純合海島棉染色體片段的導(dǎo)人系C14，分別位于Chr.16、Chr.24、Chr.25。通過(guò)纖維品質(zhì)測(cè)定，C14的纖維品質(zhì)表現(xiàn)為：上半部平均長(zhǎng)度33，70 mm，斷裂比強(qiáng)度38.90 cN/tex，馬克隆值4.03，整齊度指數(shù)84.96%，伸長(zhǎng)率6.89%。然后以冀棉262（上半部平均長(zhǎng)度29.70 mm，斷裂比強(qiáng)度30.50 cN/tex，馬克隆值5.40，整齊度指數(shù)88.70%，伸長(zhǎng)率6.10%）為母本，以C14為父本進(jìn)行雜交得到F₁，經(jīng)F₁自交得到包含2040個(gè)單株的F₂次級(jí)分離群體。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年7月在河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所石家莊市小安舍試驗(yàn)站進(jìn)行親本雜交，同年在海南省三亞市南濱農(nóng)場(chǎng)種植F₁并進(jìn)行自交。2021年4月，在石家莊市小安舍試驗(yàn)站按順序播種親本、F₁、F₂，其中親本、F₁各種植2行，F(xiàn)₂分離群體種植85行。本試驗(yàn)材料田間種植行長(zhǎng)7.15 m，行距0.75 m，株距0.30 m，正常大田管理。

1.3測(cè)定項(xiàng)目

單株收獲、軋花。取皮棉至少20g，委托農(nóng)業(yè)農(nóng)村部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心（河南安陽(yáng)）進(jìn)行纖維品質(zhì)檢測(cè)。檢測(cè)指標(biāo)包括上半部平均長(zhǎng)度（fiber length，F(xiàn)L）、斷裂比強(qiáng)度（fiber strength，F(xiàn)S）、馬克隆值（micronaire value，MIC）、整齊度指數(shù)（fiber uniformity，F(xiàn)U）和伸長(zhǎng)率（fiber elonga-tion，F(xiàn)E）。實(shí)際檢測(cè)單株1 751株。

1.4數(shù)據(jù)分析

陸海漸滲系F₂群體各纖維品質(zhì)性狀調(diào)查數(shù)據(jù)采用IBM SPSS Statistics 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。根據(jù)前人提出的遺傳模型分析方法，即主基因-多基因遺傳分析模型進(jìn)行主基因加多基因分析，得到本試驗(yàn)F2群體的5個(gè)纖維品質(zhì)性狀的遺傳模型以及與之相應(yīng)的AIC（akaike information criterion，赤池信息準(zhǔn)則）值，并計(jì)算遺傳率。

2結(jié)果與分析

2.1 F₂群體纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

F₂群體各纖維品質(zhì)性狀的相關(guān)性見(jiàn)表1。上半部平均長(zhǎng)度與斷裂比強(qiáng)度、整齊度指數(shù)、馬克隆值和伸長(zhǎng)率均具有極顯著相關(guān)性：正向相關(guān)最高的性狀為斷裂比強(qiáng)度，相關(guān)系數(shù)為0.500，其次是整齊度指數(shù)，相關(guān)系數(shù)為0.436;與馬克隆值表現(xiàn)為負(fù)向相關(guān)最高，相關(guān)系數(shù)為-0.169，其次是伸長(zhǎng)率，相關(guān)系數(shù)為-0.090。斷裂比強(qiáng)度與整齊度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.560，與伸長(zhǎng)率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為- 0.180，與馬克隆值呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0. 054。馬克隆值與整齊度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.157，與伸長(zhǎng)率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.088。整齊度指數(shù)與伸長(zhǎng)率之間相關(guān)不顯著。

2.2 F₂群體纖維品質(zhì)性狀的變異分析

F₂群體各纖維品質(zhì)性狀的變異情況見(jiàn)表2，5個(gè)性狀的變異系數(shù)范圍為2.25%～15.37%。其中，伸長(zhǎng)率變異系數(shù)最大，為15.37%，變異幅度為2.80%～9.60%。整齊度指數(shù)變異系數(shù)最小，為2.25%，變異幅度為76.40%～88.50%。變異系數(shù)由大到小依次為伸長(zhǎng)率>馬克隆值>斷裂比強(qiáng)度>上半部平均長(zhǎng)度>整齊度指數(shù)。

由F₂群體各纖維品質(zhì)性狀的頻數(shù)分布圖（圖1）可以看出，上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值、整齊度指數(shù)和伸長(zhǎng)率5個(gè)性狀頻數(shù)分布連續(xù)且呈正態(tài)分布。由表2可知，5個(gè)性狀的峰度和偏度均小于1，符合數(shù)量性狀遺傳特征，說(shuō)明這5個(gè)性狀均為數(shù)量遺傳性狀。

2.3 F₂群體纖維品質(zhì)性狀遺傳模型的選擇

根據(jù)王建康等的主一多基因混合遺傳模型F₂單世代分析方法，得到上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度、馬克隆值、整齊度指數(shù)和伸長(zhǎng)率5個(gè)纖維品質(zhì)性狀的極大似然值和AIC值（表3）。根據(jù)AIC值最小原則，參照白曉倩等的方法，每個(gè)性狀挑選出4個(gè)AIC值最小的模型作為備選模型（表中用“*”標(biāo)出）。

2.4 F2群體纖維品質(zhì)性狀遺傳模型的檢測(cè)

上半部平均長(zhǎng)度性狀的4個(gè)遺傳備選模型，Kolmogorov檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平（P<0.05），而Smimov檢驗(yàn)僅B-1模型達(dá)顯著水平，其余統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著水平。同時(shí)，相較于另外3個(gè)備選模型來(lái)說(shuō)，B-1模型的AIC值最小，因此，選擇B-1模型作為該群體上半部平均長(zhǎng)度性狀的最適遺傳模型，說(shuō)明上半部平均長(zhǎng)度受2對(duì)主基因控制，為加性-顯性-上位性混合遺傳。

斷裂比強(qiáng)度性狀的4個(gè)遺傳備選模型，Kol-mogorov檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平（P<0.05），而Smimov檢驗(yàn)和均勻性檢驗(yàn)均未達(dá)到顯著水平。但相較于另外3個(gè)備選模型來(lái)說(shuō)，A-0模型的AIC值最小，因此，選擇A-0模型作為該群體斷裂比強(qiáng)度性狀的最適遺傳模型，說(shuō)明斷裂比強(qiáng)度性狀沒(méi)有主基因控制，而是微效多基因遺傳性狀。

馬克隆值性狀的4個(gè)遺傳備選模型，Kolmog-orov檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平（P<0.05），Smirnov檢驗(yàn)中A-1和A-3兩個(gè)模型均達(dá)到顯著水平，其他統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著水平。A-1和A-3兩個(gè)模型中，A-1模型的AIC值最小，因此，選擇A-1模型作為該群體馬克隆值性狀的最適遺傳模型，說(shuō)明馬克隆值性狀受1對(duì)主基因控制，為加性-顯性混合遺傳。

整齊度指數(shù)性狀的4個(gè)遺傳備選模型，Kol-mogorov檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平（P<0.05），而Smirnov檢驗(yàn)和均勻性檢驗(yàn)均未達(dá)到顯著水平。但相較于另外3個(gè)備選模型來(lái)說(shuō)，B-6模型的AIC值最小，因此，選擇B-6模型作為該群體整齊度指數(shù)性狀的最適遺傳模型，說(shuō)明整齊度指數(shù)性狀受2對(duì)主基因控制，為加性-顯性等效混合遺傳。

伸長(zhǎng)率性狀的4個(gè)遺傳備選模型，Kolmogor-ov檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平（P<0.05），Smirnov檢驗(yàn)中A-1和B-2模型均達(dá)到顯著水平，其他統(tǒng)計(jì)量均未達(dá)到顯著水平。A-1和B-2兩個(gè)模型中，A-1模型的AIC值最小，因此，選擇A-1模型作為該群體伸長(zhǎng)率性狀的最適遺傳模型，說(shuō)明馬克隆值性狀受1對(duì)主基因控制，為加性-顯性混合遺傳。

2.5 F₂群體纖維品質(zhì)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

根據(jù)章元明等IECM的估算方法，對(duì)F₂群體纖維品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)（表5）。由于斷裂比強(qiáng)度是微效多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，故無(wú)法計(jì)算其主基因遺傳率。

上半部平均長(zhǎng)度性狀的遺傳符合B-1模型，群體的分離符合加性-顯性-上位性混合遺傳模型。其中，上半部平均長(zhǎng)度的平均值均方（m）為31.3208，偏向于上半部平均長(zhǎng)度值較低的親本冀棉262?？刂粕习氩科骄L(zhǎng)度的2對(duì)主基因的加性效應(yīng)之和為4.1050，顯性效應(yīng)之和為-1.2547，加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)，這說(shuō)明控制上半部平均長(zhǎng)度性狀的2對(duì)主基因以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為62.56%。

馬克隆值性狀的遺傳符合A-1模型，群體的分離符合加性-顯性混合遺傳模型。其中，馬克隆值的平均值m為4.1007，偏向于馬克隆值比較低的親本C14。馬克隆值性狀受1對(duì)主基因控制，主基因的加性效應(yīng)為0.3669，顯性效應(yīng)為0.3663，控制該群體馬克隆值的基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)相近，主基因遺傳率為9.96%。

整齊度指數(shù)性狀的遺傳符合B-6模型，F(xiàn)₂群體的分離符合加性-顯性等效混合遺傳模型。整齊度指數(shù)的平均值m為82.1661，偏向于整齊度指數(shù)較低的親本C14。整齊度指數(shù)性狀受2對(duì)主基因控制，主基因加性效應(yīng)為1.0079，說(shuō)明控制該群體整齊度指數(shù)的主基因以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為43.64%。

伸長(zhǎng)率性狀的遺傳符合A-1模型，F(xiàn)₂群體的分離符合加性一顯性的混合遺傳模型。其中，伸長(zhǎng)率的平均值m為6.2692，偏向于伸長(zhǎng)率值較低的親本冀棉262。伸長(zhǎng)率性狀受1對(duì)主基因控制，主基因的加性效應(yīng)為0.5546，顯性效應(yīng)為-0.5519.控制該群體伸長(zhǎng)率的基因加性效應(yīng)和負(fù)向顯性效應(yīng)值接近，主基因遺傳率為27.17%。

3討論與結(jié)論

本研究利用陸海漸滲系C14與輪回親本冀棉262構(gòu)建群體，遺傳背景單純，群體有效單株較多且具有代表性。5個(gè)纖維品質(zhì)性狀都存在一定程度的遺傳變異，馬克隆值和伸長(zhǎng)率的變異系數(shù)都大于10%，斷裂比強(qiáng)度的變異系數(shù)9.67%。5個(gè)纖維品質(zhì)性狀頻數(shù)分布連續(xù)且呈正態(tài)分布，峰度和偏度均小于1，符合數(shù)量性狀遺傳特征。纖維品質(zhì)性狀之間，除了整齊度指數(shù)和伸長(zhǎng)率相關(guān)性不顯著外，其他性狀兩兩之間存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系。

通過(guò)主-多基因混合遺傳模型分析可知，上半部平均長(zhǎng)度性狀的遺傳符合B-1模型，是受2對(duì)主基因控制的加性-顯性-上位性的混合遺傳模型。該性狀的加性效應(yīng)顯著大于顯性效應(yīng)，以加性效應(yīng)為主，主基因遺傳率為62.56%，后代遺傳穩(wěn)定，不易受環(huán)境影響；馬克隆值、伸長(zhǎng)率均符合A-1模型，是受1對(duì)主基因控制的加性-顯性的混合遺傳模型；整齊度指數(shù)符合B-6模型，是受2對(duì)主基因控制的加性-顯性等效混合遺傳模型。主基因遺傳率的大小順序?yàn)樯习氩科骄L(zhǎng)度（62.56%）>整齊度指數(shù)（43.64%）>伸長(zhǎng)率（27.17%）>馬克隆值（9.96%）。關(guān)于馬克隆值和伸長(zhǎng)率性狀，加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)數(shù)值接近，為遺傳因素和環(huán)境因素共同影響。因此，在進(jìn)行馬克隆值和伸長(zhǎng)率性狀選擇時(shí)，不僅要考慮基因?qū)π誀畹淖饔?，還要盡可能消除環(huán)境因素的影響。邵艷華等研究表明，上半部平均長(zhǎng)度受兩對(duì)主基因控制，并且以加性效應(yīng)為主。殷劍美等研究結(jié)果顯示，纖維伸長(zhǎng)率受1對(duì)主基因控制。李興河研究表明，CSIL-35431與輪回親本TM-1構(gòu)建的F2群體中，上半部平均長(zhǎng)度性狀存在兩個(gè)主基因，斷裂比強(qiáng)度不存在主基因。以上研究結(jié)果均與本研究結(jié)果一致，這為進(jìn)一步分子驗(yàn)證奠定了基礎(chǔ)。王淑芳等的試驗(yàn)表明，在分離群體中上半部平均長(zhǎng)度的遺傳以顯性效應(yīng)為主，環(huán)境因素影響較大。艾先濤等的研究表明，斷裂比強(qiáng)度和伸長(zhǎng)率符合2對(duì)主基因控制的加性一顯性一上位性的混合遺傳模型。以上與本研究結(jié)果不一致，造成這一現(xiàn)象的原因可能跟選擇親本的不同和群體的大小有關(guān)，人為因素和環(huán)境效應(yīng)也是造成不同研究出現(xiàn)不同結(jié)果的重要因素。本試驗(yàn)的親本遺傳背景單純，群體數(shù)量更大，可靠性更好。

綜上所述，本試驗(yàn)所用的棉花群體，上半部平均長(zhǎng)度主基因遺傳率最高，為62.56%，該性狀在后代遺傳中受環(huán)境影響較小，遺傳較穩(wěn)定，可以在低世代直接進(jìn)行選擇：而馬克隆值主基因遺傳率不足100，說(shuō)明該性狀在后代中遺傳不穩(wěn)定，受環(huán)境影響較大，需要在高世代進(jìn)行選擇。在棉花田間選育過(guò)程中，要注重環(huán)境因素對(duì)纖維品質(zhì)性狀的影響，尤其本群體在進(jìn)行馬克隆值性狀的選擇時(shí)，應(yīng)該進(jìn)行多環(huán)境、多年份的種植驗(yàn)證。該結(jié)果為后期圖位克隆和分子標(biāo)記輔助育種提供了寶貴信息。