菜心菜薹發(fā)育生理研究進展

張帥威　周曉霞　梁雯雯　陳日遠　宋世威

摘? ? 要：菜心是一種典型的菜薹類蔬菜，也是華南地區(qū)特產(chǎn)和重要的蔬菜。菜薹是菜心的產(chǎn)品器官，其發(fā)育狀況決定了菜心的產(chǎn)量和品質。近30年來菜心的菜薹發(fā)育生理研究取得了重要進展。就菜心花芽分化和菜薹發(fā)育規(guī)律，以及植物激素和環(huán)境因子（溫度、光照、水分、礦質營養(yǎng)、土壤條件、重金屬）對菜薹發(fā)育的影響機制進行了綜述，并對未來的研究方向進行了展望。

關鍵詞：菜心；菜薹發(fā)育；花芽分化；環(huán)境因子；激素

中圖分類號：S634.5 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2023）05-008-08

Recent advances in stalk development physiology of flowering Chinese cabbage

ZHANG Shuaiwei，ZHOU Xiaoxia，LIANG Wenwen，CHEN Riyuan，SONG Shiwei

（College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，Guangdong，China）

Abstract： Flowering Chinese cabbage is a typical stalk vegetable， also a special and important vegetable in South China. Flower stalk is the product organ， so its development determines the yield and quality of flowering Chinese cabbage. In the past three decades， the research on the physiology of flower stalk development has made important progress.This review summarizes the flower bud differentiation and the stalk development of flowering Chinese cabbage， as well as the influence mechanism of phytohormones and environmental factors （temperature， light， water， mineral nutrition， soil conditions and heavy metals） on the stalk development. The future research directions in this field is also prospected.

Key words： Flowering Chinese cabbage; Stalk development; Flower bud differentiation; Environmental factors; Phytohormones

菜心（Brassica campestris L. ssp. chinesis var. utilis Tsen et Lee）是十字花科蕓薹屬蕓薹種白菜亞種的一個變種，是我國著名的特產(chǎn)蔬菜[1]。菜心起源于中國南部，生長周期短、栽培管理相對容易，在南方地區(qū)可周年生產(chǎn)，是華南地區(qū)栽培面積和需求量都最大的蔬菜[2]。菜心品種繁多，各品種在熟性、植株形態(tài)、產(chǎn)量、品質、硝酸鹽含量等方面存在著巨大差異，為保障周年生產(chǎn)和供應，在生產(chǎn)中應選擇合適的品種[3-4]。菜心是一種重要的菜薹類蔬菜，其產(chǎn)品器官為肉質花莖，稱為菜薹。菜薹包括薹莖和薹葉兩部分，既是制造養(yǎng)分的同化器官，又是貯藏營養(yǎng)的產(chǎn)品器官。菜薹的形成，需要營養(yǎng)生長（薹葉）和生殖生長（薹莖）同時進行，而其他十字花科葉菜（大白菜、甘藍、不結球白菜等）產(chǎn)品器官形成和抽薹開花是嚴格分開的兩個過程。因此菜心是研究菜薹類蔬菜產(chǎn)品器官形成生理的良好材料。

前人在1987年報道了菜心栽培生理研究進展，總結了菜心產(chǎn)品器官形成過程及其受環(huán)境因子（溫度、光照、營養(yǎng)）影響的研究結果[5]。隨著研究力量增強和研究手段更新，近30年來菜心的菜薹發(fā)育生理研究取得了諸多新進展。筆者就菜心花芽分化與菜薹發(fā)育、激素和環(huán)境因子對菜薹發(fā)育的影響機制進行了綜述，并結合現(xiàn)有研究提出了展望，以期為進一步推動菜心優(yōu)質高效栽培提供理論參考。

1 菜心花芽分化與菜薹發(fā)育

菜心的花芽分化伴隨著一系列生理生化變化，標志著由營養(yǎng)生長開始向生殖生長轉化，逐步形成菜薹。碳水化合物是植物生長發(fā)育過程中重要的物質和能量基礎，在植物花芽分化過程中起著關鍵作用。菜心植株的糖分和蛋白質含量在花芽分化前逐漸提高，當可溶性糖/蛋白質含量達一定值時菜心便開始花芽分化[6-7]。相同條件下，早、中、晚熟菜心品種均在第2～3片真葉時開始花芽分化[8]。早熟菜心品種花芽發(fā)育早，從花原基開始分化至單花器官的發(fā)育進程短；晚熟品種的花芽發(fā)育開始的最晚，形成單花器官的發(fā)育進程最長；而中熟品種介于二者之間[9]。圖1 中S1～S5顯示了不同發(fā)育時期的菜心形態(tài)，其中S1時期已經(jīng)開始花芽分化。

菜薹主要由薄壁組織特別發(fā)達的皮層和髓部組成，其形態(tài)發(fā)生源于花芽分化[10]。菜心菜薹發(fā)育前期以薹葉生長為主，表現(xiàn)為葉片數(shù)量增加、同化面積增大；后期以薹莖發(fā)育為主，表現(xiàn)為菜薹逐漸伸長和加粗。菜心花芽分化后，適宜的環(huán)境條件能促進植株生長和葉面積形成，菜薹發(fā)育良好；環(huán)境條件不適，則菜薹就發(fā)育不良，甚至提前抽薹而無法形成良好的產(chǎn)品器官。花芽分化期主要影響菜薹發(fā)育的遲早，花芽分化早，形成的菜薹較大；花芽分化晚，則菜薹較小?；ㄑ糠只?，薹葉中的糖分等營養(yǎng)物質逐漸以薹莖為中心，為菜薹的膨大提供充足的能量基礎[7]。植株前期營養(yǎng)生長良好有助于后期薹莖的發(fā)育，從而獲得優(yōu)良菜薹。菜心花芽分化的時間主要影響菜薹發(fā)育的早晚，而菜薹發(fā)育程度（產(chǎn)量形成）決定于花芽分化后植株的生長健壯程度[11]。菜心在發(fā)芽期和幼苗期生長緩慢，花芽分化后植株快速生長，生物量顯著增加，現(xiàn)蕾后至采收期增長最快[12]?？傊煌贩N、播種期、發(fā)育階段和植株生長狀態(tài)都會影響菜薹的發(fā)育。

2 植物激素對菜薹發(fā)育的影響

菜心的花芽分化與激素水平密切相關。菜心薹莖發(fā)育的轉錄組學研究表明，苗期、抽薹期和開花期3個階段的差異表達基因在植物激素信號轉導途徑中顯著富集，并參與激素信號轉導[13]。菜心植株中的細胞分裂素（CTK）可以促進花芽分化[6]，且赤霉素（GA）含量在將要進行花芽分化時稍有降低，花芽分化后又有所回升[14]。隨后的研究結果證實了GA在菜心抽薹開花中的作用，其可以縮短抽薹、開花時間，導致薹莖細長；而烯效唑（GA合成抑制劑）處理顯著推遲了菜心的抽薹、開花時間，進行GA處理又可以通過下調SHORT VEGETATIVE PHASE基因（BcSVP）及上調CONSTANS 過表達抑制劑基因 （BcSOC1-1 和BcSOC1-2）的表達緩解這種抑制作用[1，15]。不同時期混合噴施脫落酸（ABA）和烯效唑的作用效果不同，2～3葉期和4～5葉期噴施可推遲菜心的現(xiàn)蕾時間，促進了菜薹發(fā)育而提高產(chǎn)量；6～8葉期噴施可以在一定程度上推遲現(xiàn)蕾時間，但降低了產(chǎn)量[16]。

菜心菜薹的發(fā)育也受激素調控。噴施適宜濃度的植物生長調節(jié)劑可以提高菜心根系活力和菜薹直徑，綜合提高了菜心產(chǎn)量與品質[17]。外源噴施20 mg?L^-1ABA + 300 mg?L^-1烯效唑處理抑制了菜心莖端GA的合成，進而調控菜薹生長發(fā)育，顯著提高了菜心產(chǎn)量[17]。噴施胺鮮脂（DA-6，一種高效的CTK）可以促進菜心養(yǎng)分的吸收、葉綠素的合成以及植株的生長發(fā)育[18]。苗期噴施表油菜素內酯（EBR）顯著提高了菜心的產(chǎn)量，同時降低了硝酸鹽和亞硝酸鹽含量[19]。在苗期（1～7葉期）或抽薹前（7葉期—抽薹前）低質量濃度的EBR（0.01～0.05 mg·L^-1）可提高菜心薹長和薹粗以及營養(yǎng)品質和氮磷鉀元素含量[20]。

一些研究發(fā)現(xiàn)激素間的相互作用在菜心薹莖發(fā)育中發(fā)揮重要作用。菜心薹莖增粗和伸長的主要方式為細胞分裂[13]。前人研究發(fā)現(xiàn)生長素（IAA）可通過自身的信號轉導和轉運途徑來促進細胞的分裂和膨大，也可以通過GA合成途徑介導細胞的膨大和伸長來促進菜薹的伸長生長；而GA可以通過調控自身的合成和IAA信號途徑調控菜薹的伸長，且GA對菜薹伸長的促進效果大于IAA[10]。在菜心3葉期噴施玉米素（ZT）和GA合成抑制劑（PAC）可以降低株高，但增加了莖粗；而CTK合成抑制劑（YZJ）和GA處理效果剛好相反[21]。B型響應調節(jié)因子基因（ARR1-b）在菜心莖尖表現(xiàn)出獨特的高表達模式，且對 ZT 和 GA 均有反應，表明其在影響菜心抽薹過程的激素串擾（ZT 和 GA）中起重要作用[21]。除此之外，BcKNOX基因也通過響應ZT、GA和CTK激素參與菜心花芽分化和抽薹，其中BcKNOX1和BcKNOX5基因與GA合成酶和CTK代謝基因的表達模式呈高度相關性[22]。

3 環(huán)境因子對菜薹發(fā)育的影響

溫度、光照、水分、礦質營養(yǎng)以及土壤條件等環(huán)境因子對菜心的菜薹發(fā)育均具有重要影響。

3.1 溫度

菜心菜薹形成的適宜溫度為15～25 ℃，過高和過低都會影響菜薹發(fā)育。菜心屬于種子春化類型，以自主開花途徑為主，對溫度要求也很寬泛，適宜的品種在一年四季都可以正常抽薹開花[5]，所以菜心不需要嚴格的低溫春化就可以抽薹開花[9]。雖然菜心的抽薹開花不依賴低溫春化，但低溫可以促進現(xiàn)蕾和開花[14， 23]。低溫下菜心會產(chǎn)生不同程度的生理生化反應，表明其生長發(fā)育對低溫誘導存在響應。例如生產(chǎn)中的“倒春寒”導致的氣溫驟降，會使菜心“先期抽薹”而失去商品價值。菜心花芽分化在四分體時期對低溫響應最敏感，最終會導致花粉敗育[24]。對萌動種子進行低溫處理，會明顯降低菜心抽薹開花后的莖粗、葉片大小[25]。喜溫的早中熟品種菜心在低溫環(huán)境中生長，會出現(xiàn)異常抽薹現(xiàn)象，導致品質下降[26]。15 ℃低溫處理5 d可顯著提早菜心的抽薹時間，加快產(chǎn)品器官的形成，但莖粗、葉片數(shù)和鮮質量均顯著降低[13]。進一步研究發(fā)現(xiàn)，低溫處理可以通過提高菜心莖尖GA、IAA和CTK含量，促進薹莖的伸長及花芽分化，進而使菜心提前抽薹和開花[15]。菜心BcWRKY22轉錄因子響應低溫脅迫，可能通過調節(jié)開花相關基因BcSOC1的表達量調控菜心提前開花[23]。

高溫也會影響菜心正常的生長發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)菜心的半致死溫度在46～49 ℃之間，表明菜心較耐熱[27]。然而30 ℃以上的高溫就會影響菜心的生長發(fā)育，導致菜薹細小、單株生物量和商品質量下降[28]。生物量、薹質量和葉綠素熒光參數(shù)可以作為評價菜心耐熱性強弱的參考指標[29]。在37 ℃高溫處理下，20個菜心品種的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、生物量、葉綠素含量和根系活力均下降[30]。高溫脅迫也嚴重影響菜心酶促抗氧化系統(tǒng)的正常代謝，即便解除高溫脅迫植株也不能恢復至正常狀態(tài)，但耐熱品種可以通過調節(jié)自身調控機制減輕傷害[31]。持續(xù)高溫脅迫下，耐熱性強的菜心品種的甜菜堿含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性均明顯高于耐熱性弱的菜心品種，其電解質滲漏率、丙二醛（MDA）含量、O₂^·產(chǎn)生速率、H₂O₂含量明顯低于耐熱性弱的菜心品種[32-33]。脯氨酸（Pro）也可作為菜心耐熱性評價指標之一，熱脅迫下耐熱性強的菜心品種的脯氨酸積累率顯著高于耐熱性弱的菜心品種。葉片噴施150～200 mg?L^-1的Pro可以顯著促進菜心生長，提高營養(yǎng)物質含量，增強抗氧化能力和維持滲透壓調節(jié)能力，從而緩解高溫脅迫的傷害[32]。

3.2 光照

菜心的生長發(fā)育對光照要求不高，種子萌發(fā)可在黑暗中進行，但發(fā)芽后至開花結實期間需要適宜的光照。充足的光照有利于菜薹的形成，光照不足則菜薹產(chǎn)量低、品質劣。華南地區(qū)夏季的高溫強光嚴重影響菜心正常的生長發(fā)育，直接降低了菜心產(chǎn)量和品質[29]。夏季覆蓋遮陽網(wǎng)可以降低菜心體內MDA、H₂O₂含量，減輕脂膜過氧化作用[34]；相比其他顏色的遮陽網(wǎng)，紅色遮陽網(wǎng)處理通過提高菜心的光合特性顯著促進了植株生長，并提高了養(yǎng)分吸收量[35-36]。覆蓋遮陽網(wǎng)能夠降低溫度與光照度，改善了菜心生長的環(huán)境條件；但遮陽網(wǎng)使用不當會產(chǎn)生弱光逆境，從而抑制菜心的生長發(fā)育[37]。蔬菜生產(chǎn)中的弱光問題會帶來植株長勢不好、產(chǎn)量品質下降等問題，人工補光成為新趨勢。

對水培菜心進行不同時長LED光處理時，隨著光照時間延長，植株鮮質量、株高、葉片數(shù)、薹粗、生物量等均相應增加，并提高了葉片中可溶性糖、維生素C含量[38-39]。16 h光照處理比12 h光照處理提前了不同熟性菜心的抽薹、開花時間，其中早熟品種對光照時長的反應比中晚熟品種更敏感[40]。菜心的全人工LED光栽培中最適宜的光照度為350 μmol?m^?2?s?1[41]。相比于其他單色光源，自然弱光條件下菜心補光最適宜的LED光源是藍光[42]。在設施栽培中發(fā)現(xiàn)，藍色棚膜覆蓋有利于菜心生長，提高光利用率、產(chǎn)量及品質[43]。對菜心進行暗期間斷補光，不僅可以促進植株生長、提高營養(yǎng)物質含量，還能降低產(chǎn)品器官的硝酸鹽含量[44]。

3.3 水分

水澇和干旱均會嚴重影響菜心的生長發(fā)育。菜心植株抗水分脅迫能力的強弱受多種代謝的綜合調控。干旱脅迫和澇害脅迫均導致菜心葉片和根系清除活性氧的平衡體系受到破壞， SOD活性和抗壞血酸（AsA）含量逐漸下降，輕度脅迫下CAT活性上升，高度脅迫下CAT活性下降[45]。澇害脅迫過程中，根系POD、CAT、SOD活性始終比葉片的低，MDA的積累量比葉片高，澇漬的第4天是菜心出現(xiàn)澇害的臨界點[46]。澇害下菜心子葉氣孔密度先增大后顯著減小，但氣孔導度和蒸騰速率一直升高，后期增幅更大，葉片結構被破壞、葉片脫落，導致植株生長細弱，嚴重時出現(xiàn)枯枝或死亡[46-47]。逐漸增加干旱脅迫的時間，菜心葉片抗壞血酸過氧化物酶（APX）、POD活性逐漸上升，MDA含量不斷增加，自動氧化速率逐步提高，膜脂過氧化程度加劇，顯著抑制了菜心植株的生長發(fā)育[45]。若干旱程度加劇，菜心葉片葉綠素含量及相對含水量呈下降趨勢，而植株體內Pro、可溶性糖、MAD的含量增加，細胞膜過氧化程度加劇，膜透性進一步增大；SOD、CAT、POD活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢[48]。

干旱脅迫下可以通過噴施外源物質促進植物生長或者誘導植物增強抗逆性。菜心葉片噴施25～50 μg?mL-1殼寡糖能夠抑制MDA的產(chǎn)生，提高抗氧化酶活性，使可溶性糖、Pro含量增加，緩解可溶性蛋白質的水解過程[49]。干旱脅迫下0.5 mmol?L^-1CaCl₂處理菜心，植物組織含水量、葉綠素含量以及抗氧化酶活性均增高[50]。干旱脅迫越嚴重，保水劑提高菜心水分利用率的作用越大[51]。

3.4 礦質營養(yǎng)

菜心對土壤條件要求不嚴格，但富含有機質、土層深厚、保肥保水能力強、排灌良好、微酸至微堿性的肥沃壤土適宜菜心的生長發(fā)育。礦質營養(yǎng)不僅影響菜心的生長和產(chǎn)量，而且在花芽分化與抽薹過程中也起著重要作用。菜心對氮（N）的吸收量最大，其次為磷（P）、鉀（K）元素，微量元素中對鐵（Fe）和錳（Mn）的吸收較多[52]。在菜心生產(chǎn)過程中為追求高產(chǎn)，長期過量施用化肥，不僅肥料利用率低，而且還會造成土壤酸化、次生鹽漬化嚴重等問題。因此必須科學施用化肥，并與有機肥配合施用，從而達到改良土壤和促進菜心可持續(xù)高效生產(chǎn)的目的。

3.4.1 氮 氮素是對植物生長發(fā)育及產(chǎn)量品質形成最為重要的營養(yǎng)元素之一。缺氮迫使植物提前抽薹開花，氮過量會推遲抽薹開花。早期研究提出碳氮比（C/N）控制著植物的開花，并指出促進開花的因素并不是碳氮兩種物質的絕對含量，而是C/N比值[53]。當以糖類為主的含碳化合物多于含氮化合物時，植株便會開花，反之則結果相反[54]。低濃度的氮素營養(yǎng)改變了菜心的植物營養(yǎng)狀況、內源激素含量及相關基因表達，通過提高植株的C/N比抑制植株生長、提早抽薹開花。此外，C/N與菜心株高、莖粗、葉片數(shù)和生物量呈負相關，與開花率呈正相關；菜心中C/N比值一般控制在5%～10%為宜，較高或較低的C/N均不利于菜薹形成[55]。與單一氮源（NH4+或 NO3－）相比，銨硝混合營養(yǎng)更利于菜心生長，顯著增加了菜心地上部氮含量和累積量，提高了氮利用效率[56-57]。在總氮量一致的條件下營養(yǎng)液中添加25%的氨態(tài)氮，提高了菜心植株生物量和養(yǎng)分吸收量，降低了產(chǎn)品器官中硝酸鹽的濃度，是其水培的適宜氮源配方[3， 57-58]。

3.4.2 磷鉀 N、P、K平衡施肥對菜心產(chǎn)量及品質具有重要影響。N、K配合施用時，N肥施用量稍大于K肥時，菜心生長最佳、菜薹產(chǎn)量最高[59]。N、P、K、氯（Cl）合理配施不僅能提高菜心產(chǎn)量，還可以降低菜心硝酸鹽含量[60]。前人研究發(fā)現(xiàn)N、P、K施用量不足或過量都會使菜心產(chǎn)量減少，菜心產(chǎn)量對磷肥用量最敏感，其次是氮肥[61]。營養(yǎng)液中P濃度大于3 mmol·L^-1時會顯著抑制菜心生長，根、莖、葉中的N和根中的K濃度均下降[62]。過量P使菜心表皮花色苷、可溶性糖含量逐漸增加，硝酸鹽含量降低，但表皮花青素積累會降低產(chǎn)品外觀品質[63]。適宜的K濃度可以改善菜心的生理生化代謝，提高菜薹的產(chǎn)量[64]。菜心在花芽分化期的K/N和P/N比值均大于其他生育期，說明P、K在花芽分化過程中也起到重要作用[12]。

3.4.3 中微量元素 中微量元素對菜心的生長發(fā)育也起重要作用。增施鈣鎂系列肥料可促進菜心對N、P、K養(yǎng)分吸收，提高肥料利用率[65]。鎂（Mg）缺乏降低了菜心葉綠素和類胡蘿卜素含量，并顯著降低光合速率和熒光參數(shù)[66]。硼（B）影響植物光合產(chǎn)物運輸和轉化以及花蕾發(fā)育等重要的生物過程。噴施0.4 mg·L-1 B有效提高了菜心葉綠素、蔗糖、果糖、淀粉、可溶性蛋白及游離氨基酸的含量，降低亞硝酸鹽含量，菜薹綜合品質最好[19]。Fe是植物合成葉綠素所必需的，缺Fe會導致葉片失綠。Fe缺乏降低了菜心不同組織部位中CAT、SOD和POD活性及產(chǎn)品器官的營養(yǎng)物質含量，并顯著抑制了植株生長[67]。

3.4.4 其他營養(yǎng) 環(huán)境中存在植物生長發(fā)育非必需但有益的營養(yǎng)元素。一些非必需元素在特定的條件下會代替必需元素的生理功能，如S和硒（Se）[68]。前人研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度的Se提高了菜心菜薹的生物量、品質與口感，并提高了產(chǎn)品器官的DPPH自由基清除率、總酚和原花青素含量；高濃度Se會導致菜心產(chǎn)量下降，品質受損[69-70]。施用不同質量的Se肥，對菜心的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性有明顯的增強作用；低濃度Se促進了菜心對N、P、K的吸收，高濃度Se則表現(xiàn)抑制作用[71]。施用鉬肥不僅提高了土壤pH值和P、K等養(yǎng)分含量，還提高了菜心體內硝酸鹽還原酶和谷氨酸脫氫酶等的活性；若供鉬不足，硝酸還原酶活性則顯著降低，造成產(chǎn)品器官大量硝酸鹽積累[72]。

有機肥和無機肥配合施用，具有培肥、活化和改良土壤生物質量的作用，進而提高菜心的產(chǎn)量和經(jīng)濟效益[73]。施用花生麩（新型有機肥）的菜心菜薹的營養(yǎng)物質含量顯著高于復合肥[74]。復合微生物肥料因富含各種活性微生物、有機質，可以滿足植物生長的營養(yǎng)需求，而且可以改良土壤促進作物生長，在菜心生產(chǎn)中應用效果良好[75-76]。利用基質栽培菜心時，配合施用有機肥及微生物肥既能滿足作物生長對養(yǎng)分的需要，又能有效控制硝酸鹽的積累并提高品質[77]。生物碳肥的應用顯著提高了表層土壤的含水率和NO3－含量，與有機肥配合施用顯著促進了菜心生長，并改善了菜薹品質[78]。前人研究發(fā)現(xiàn)3000 kg?hm^-2的生物有機肥代替20%的化肥用量處理的菜心產(chǎn)量和經(jīng)濟效益最高[79]。趙瑞等[80]提出了一個兼顧減少氨揮發(fā)且保證菜心產(chǎn)量的施肥方案，采用溝施覆土的施肥方式使華南地區(qū)菜心產(chǎn)量不變的情況下減少了30%的施氮量。

3.5 重金屬

隨著工業(yè)化的發(fā)展，土壤和水體重金屬污染問題日趨嚴重，多數(shù)葉菜類蔬菜會遭受鉛（Pb）、鎘（Cd）、鉻（Cr）等重金屬的危害，嚴重影響了食品質量安全及人體健康。前人研究表明，食用菜心多的人群Cr和Cd重金屬累積的健康風險較高[81]。因此針對菜心栽培中土壤重金屬累積及緩解方法的研究顯得尤為必要。研究人員在菜心中利用元素間的相互作用緩解重金屬累積方面取得了一些進展。隨著土壤中P的增加，菜心地上部和根部的Cd濃度以及Cd從根部向地上部的遷移率明顯降低[82]。菜心葉面單獨或混合噴施Si、Se均可以減輕Cd毒性，以及顯著提高菜心植株的生物量[83]。Se介導的Cd毒性緩解是由于增強抗氧化酶活性和提高抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)效率，Si介導的Cd毒性緩解可以降低Cd在共生體、質體中的比例，增強Cd在細胞壁上的吸附，限制根對Cd的易位[84-86]。此外，油葵與菜心間作種植不僅使菜心穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)、大大降低Cd含量，而且也促進了油葵高效富集Cd，達到了邊生產(chǎn)邊修復的效果[87]。在生產(chǎn)中，Cd低積累菜心品種與P、Si、Se營養(yǎng)結合使用是降低食物鏈中Cd污染風險的有效方法。

4 展 望

近年來人們雖然對菜心花芽分化和菜薹發(fā)育以及植物激素和環(huán)境因子對其影響機制的研究取得了重要進展，但很多方面還不夠系統(tǒng)和深入。（1）菜心產(chǎn)品器官的形成機制仍不清楚。以菜心為代表的菜薹類蔬菜產(chǎn)品器官形成要求營養(yǎng)生長和生殖生長協(xié)同進行，抽薹開花過程和其他十字花科葉菜明顯不同，并且不受嚴格的低溫春化影響，具有明顯的特殊性。目前的研究多是對菜心產(chǎn)品器官形成現(xiàn)象的揭示和外源因子的調控，缺乏內在因素分析和調控網(wǎng)絡構建。（2）菜心的花芽分化及開花調控機制仍不清楚。菜心的抽薹和開花兩個過程，既相互獨立又相互影響。雖然研究表明菜心抽薹開花的主要途徑可能是自主途徑[9]，并且受激素和環(huán)境因子的調控[15]，但調控的生理和分子機制網(wǎng)絡仍不清晰。（3）菜心優(yōu)質高效生產(chǎn)的環(huán)境綜合調控機制的研究仍需加強。現(xiàn)有關于菜心優(yōu)質高效生產(chǎn)的研究大多是針對單一環(huán)境因子進行，要想獲得高產(chǎn)優(yōu)質需要各環(huán)境因子的優(yōu)良組合。菜心生產(chǎn)中的主要逆境因子是夏秋季的強光、高溫、多雨，冬春季的低溫、弱光，以及土壤污染和常年連作導致的土壤鹽堿化、酸化、營養(yǎng)失衡、微生物失衡、病蟲害嚴重等問題，這需要綜合環(huán)境調控解決。針對這些問題，需要綜合利用基因組學、轉錄組學、代謝組學和常規(guī)生理生化及表觀分析等技術，推動菜心菜薹發(fā)育生理及調控機制的系統(tǒng)研究。

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