帶狀復(fù)合種植對(duì)大豆和玉米光合特性及產(chǎn)量的影響

何 兵,譚春燕,2*,龔錫震,徐 熙,婁利嬌,朱星陶,2,楊春杰,陳佳琴

(1.貴州省油料研究所,貴州 貴陽(yáng) 550006;2.貴州金瑞農(nóng)業(yè)科技有限公司,貴州 貴陽(yáng) 550006)

0 引言

【研究意義】帶狀復(fù)合種植是利用作物合理的行間比重新分配資源,合理配置作物種植時(shí)間和空間,充分利用多種環(huán)境資源來(lái)改良土壤、減量施氮、提高氮肥利用率及作物產(chǎn)量的打破原有傳統(tǒng)的栽培方式[1-5]。大豆玉米帶狀復(fù)合種植是重要的復(fù)合種植方式之一,貴州歷來(lái)有栽培大豆和玉米的生產(chǎn)習(xí)慣,2022年大豆和玉米種植面積分別在6.2萬(wàn)hm2和2.33萬(wàn)hm2左右。在栽培中多數(shù)是將大豆與玉米間作、套作或混作,規(guī)范程度差,產(chǎn)量不高。因此,針對(duì)貴州大豆和玉米的生產(chǎn)實(shí)際,研究不同栽培模式下大豆-玉米復(fù)合群體的光合特性對(duì)大豆及玉米種植效益的提升具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】舒健虹等[6-10]研究表明,大豆和玉米帶狀復(fù)合種植模式通過(guò)大豆根瘤菌固氮作用,以土壤為介質(zhì)將固定的氮素提供給玉米促進(jìn)其生長(zhǎng)。此外,在種間氮素競(jìng)爭(zhēng)中玉米也占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),使大豆吸氮量少,處于劣勢(shì),但大豆氮素的減少量要小于玉米的吸收增加量,這種劣勢(shì)對(duì)大豆的生長(zhǎng)發(fā)育并不造成影響[11-12]。在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,光照是最重要的環(huán)境因子之一,光合作用決定作物的最終產(chǎn)量[13-14]。彭麗娟等[15]研究指出,復(fù)合種植不僅能夠提高弱競(jìng)爭(zhēng)作物的光能截獲,在抑制雜草生長(zhǎng)方面也表現(xiàn)突出。HAMDOLLAH等[16-17]研究表明,光環(huán)境變化是影響不同模式生物量的主要原因,復(fù)合種植提高作物對(duì)養(yǎng)分的吸收和光合有效輻射截獲。JIAO等[18]研究表明,玉米和花生帶狀復(fù)合種植可提高強(qiáng)弱光的利用率,有明顯的增產(chǎn)效果?？傊?復(fù)合種植模式既能提高土地生產(chǎn)力和光熱資源利用率,又可以有效保護(hù)農(nóng)田生態(tài)環(huán)境。【研究切入點(diǎn)】目前,貴州大豆-玉米栽培技術(shù)相對(duì)落后,未能發(fā)揮作物復(fù)合種植模式的生產(chǎn)優(yōu)勢(shì),貴州大豆-玉米復(fù)合種植產(chǎn)量不高是否與材料和方法有一定的關(guān)聯(lián),需作進(jìn)一步相關(guān)研究?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)單作和復(fù)合種植模式下大豆、玉米光合特性各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行量化分析,以及對(duì)不同栽培模式下的經(jīng)濟(jì)效益對(duì)比分析,明確高產(chǎn)復(fù)合群體的光合生理機(jī)制,為探索復(fù)合種植增產(chǎn)機(jī)理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試大豆品種為黔豆7號(hào)和黔豆12號(hào),貴州省油料研究所選育,2個(gè)品種均為貴州大豆大面積生產(chǎn)主推品種,其中,黔豆7號(hào)耐陰性較好,黔豆12號(hào)耐陰性表現(xiàn)一般。玉米品種為金玉818,貴州省旱糧研究所選育,貴州玉米生產(chǎn)主推品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

大豆-玉米帶狀復(fù)合種植試驗(yàn)于2021—2022年在貴陽(yáng)進(jìn)行。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),小區(qū)行長(zhǎng)5 m,行寬5.2 m,小區(qū)面積26 m2。設(shè)置5個(gè)處理:T1:黔豆7號(hào)單作;T2:黔豆12號(hào)單作;T3:金玉818單作;T4:黔豆7號(hào)間作金玉818;T5:黔豆12號(hào)間作金玉818。各處理重復(fù)3次。玉米單作采用點(diǎn)播,行距50 cm,株距50 cm,雙株留苗,每行留苗20株;大豆單作溝播,行距40 cm,株距8 cm,每行留苗63株。大豆-玉米復(fù)合種植采用寬窄行方式設(shè)計(jì),2行玉米間作2行大豆。玉米間行距60 cm,玉米與大豆間行距40 cm,大豆間行距40 cm。復(fù)合種植帶中大豆和玉米的株距及留苗數(shù)與其相應(yīng)單作相同。底肥施復(fù)合肥,每小區(qū)1.3 kg;玉米追肥施用尿素,每小區(qū)1.8 kg。其他田間管理同大田。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 葉面積 在大豆分枝期和玉米大喇叭口期用卷尺測(cè)量葉長(zhǎng)葉寬,計(jì)算葉面積。

玉米葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.7

大豆葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.75

1.3.2 葉面積指數(shù) 于大豆苗期、分枝期、開花期、鼓粒期、成熟期,玉米苗期、拔節(jié)期、大喇叭口期、灌漿期和成熟期測(cè)定。

葉面積指數(shù)(LAI)=Al/As

式中,Al為測(cè)點(diǎn)內(nèi)植株的總?cè)~面積,As為測(cè)點(diǎn)所占土地面積。

1.3.3 光合性能指標(biāo) 在大豆分枝期上午9:00—11:00用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定玉米、大豆植株全展葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和葉片表面溫度(Tleaf),并據(jù)此計(jì)算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Co)、瞬時(shí)水分利用率(WUE=Pn/Tr)、表觀光能利用效率(LUE=Pn/PAR)。測(cè)定時(shí)每個(gè)處理重復(fù)3次,每張葉片測(cè)3次取平均值。

1.3.4 產(chǎn)量 玉米成熟期收取2行代表性植株果穗籽粒測(cè)產(chǎn),折算玉米單位面積產(chǎn)量。大豆成熟時(shí),每個(gè)處理連續(xù)取10株,風(fēng)干后調(diào)查結(jié)莢數(shù)、莢粒數(shù)、百粒重和經(jīng)濟(jì)系數(shù),計(jì)算產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培模式大豆與玉米的生長(zhǎng)速率

從表1可知,帶狀復(fù)合種植大豆的葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積的生長(zhǎng)速率分別比相應(yīng)單作的降低18.8%～53.6%、36.8%～50%和59.7%～69.2%;帶狀復(fù)合種植玉米的葉長(zhǎng)、葉寬及葉面積的生長(zhǎng)速率分別較單作提高20%～28.6%、15.8%～36.8%和48.9%～64.2%。表明帶狀復(fù)合種植玉米比單作玉米生長(zhǎng)迅速。這可能是由于帶狀復(fù)合種植條件下,大豆被玉米遮陰,處于劣勢(shì)地位,競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)優(yōu)勢(shì)作物玉米,從而導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)緩慢,而玉米由于增加行間距,能更好地利用光熱資源,滿足葉片生長(zhǎng)發(fā)育所需。

表1 不同栽培模式大豆與玉米的生長(zhǎng)速率Table 1 Growth rate of soybean and maize under different cultivation patterns

2.2 不同栽培模式大豆與玉米群體的葉面積指數(shù)

從表2看出,不同栽培模式大豆的葉面積指數(shù)隨生育時(shí)期推進(jìn)呈緩慢上升再急速下降趨勢(shì),苗期到開花期緩慢增加,開花期到鼓粒期直線上升,鼓粒后期到成熟期陡然下降。玉米不同生育期的葉面積指數(shù)變化趨勢(shì)和大豆基本一致,大喇叭口期到灌漿期增加最快,灌漿期到成熟期逐漸減小。

從栽培模式看,帶狀復(fù)合種植大豆葉面積指數(shù)比單作低,帶狀復(fù)合種植最大葉面積指數(shù)平均為4.08,單作為4.7,帶狀復(fù)合種植較單作降低13.2%。帶狀復(fù)合種植玉米最大葉面積指數(shù)平均為5.68,單作為5.12,帶狀復(fù)合種植較單作增加9.9%。大豆-玉米帶狀復(fù)合種植能夠增加玉米群體葉面積指數(shù),降低大豆群體葉面積指數(shù)。

表2 不同栽培模式各生育時(shí)期大豆與玉米群體的葉面積指數(shù)Table 2 Leaf area index of soybean and maize population at different growth stages under different cultivation patterns

2.3 不同栽培模式大豆與玉米群體的光合響應(yīng)

從表3看出,不同栽培模式大豆、玉米群體的光合響應(yīng)存在差異。

2.3.1 凈光合速率與表觀光能利用效率 帶狀復(fù)合種植能夠提高玉米的光能利用率,帶狀復(fù)合種植凈光合速率較單作提高18.8%～21.9%,且差異達(dá)極顯著水平(P<0.01);表觀光能利用效率比單作高15.5%～21.0%,差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。帶狀復(fù)合種植大豆光合利用率降低,凈光合速率較單作降低27.5%～34.0%,差異極顯著(P<0.01);表觀光能利用效率顯著降低(P<0.05),降幅達(dá)25.7%。

2.3.2 胞間CO2濃度與葉片表面溫度 帶狀復(fù)合種植大豆胞間CO2濃度高于單作,增幅5.1%～7.5%,差異不顯著;帶狀復(fù)合種植玉米胞間CO2濃度較單作提高0.6%～1.9%,差異不顯著。帶狀復(fù)合種植大豆葉片表面溫度低于單作,降幅4.7%～5.1%,差異不顯著;帶狀復(fù)合種植玉米葉片表面溫度較單作降低10%～12%,差異極顯著(P<0.01)。表明,帶狀復(fù)合種植能顯著降低玉米葉片溫度,減小蒸騰,有利于保持體內(nèi)水分不散失,從而進(jìn)行更多的光合作用。

2.3.3 蒸騰速率與葉片瞬時(shí)水分利用效率 帶狀復(fù)合種植玉米葉片蒸騰速率比單作提高6.7%～7.0%,差異不顯著;帶狀復(fù)合種植大豆蒸騰速率變化不規(guī)律,黔豆7號(hào)的蒸騰速率帶狀復(fù)合種植較單作增加14.6%,而黔豆12號(hào)蒸騰速率帶狀復(fù)合種植較單作降低2.5%,差異不顯著,可能是大豆品種差異引起,與品種耐陰性有關(guān),帶狀復(fù)合種植條件下大豆被玉米遮陰,光能利用較少,光合速率降低,如果蒸騰速率降低,反而可以減少體內(nèi)水分的散失,這對(duì)于處于空間劣勢(shì)的大豆來(lái)說(shuō)是有利的,這也是植物適應(yīng)逆境的一種自身調(diào)節(jié)作用。帶狀復(fù)合種植玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率比單作提高9.9%～14.9%,差異不顯著;帶狀復(fù)合種植大豆的瞬時(shí)水分利用效率較單作降低26.6%～42.6%,差異極顯著(P<0.01)。說(shuō)明,帶狀復(fù)合種植條件下玉米作為優(yōu)勢(shì)作物能夠通過(guò)自身調(diào)節(jié)更加充分利用水分,而大豆處于劣勢(shì)地位,自身調(diào)節(jié)能力有限。

表3 不同栽培模式大豆與玉米群體的光合性能指標(biāo)Table 3 Photosynthetic property index of soybean and maize population under different cultivation patterns

2.3.4 氣孔導(dǎo)度與氣孔限制值 帶狀復(fù)合種植玉米氣孔導(dǎo)度較單作有所增加,增幅為4.3%～6.6%,差異不顯著;帶狀復(fù)合種植大豆的氣孔導(dǎo)度較單作降低2.8%～8.4%,差異不顯著。帶狀復(fù)合種植大豆和玉米的氣孔限制值均比單作有所降低,大豆降幅為23.3%～47.1%,差異極顯著(P<0.01);玉米降幅為37.8%～52.3%,差異極顯著(P<0.01)。說(shuō)明,帶狀復(fù)合種植降低大豆及玉米的氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值,對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育而言,有利有弊,氣孔導(dǎo)度降低,能夠減少水分通過(guò)蒸騰作用散失,但同時(shí)也減少進(jìn)入葉片細(xì)胞的CO2濃度以及葉片內(nèi)外水汽壓的交換。

2.4 不同栽培模式大豆與玉米群體的產(chǎn)量及產(chǎn)值

從表4看出,各處理間大豆產(chǎn)量差異極顯著(P<0.01),玉米產(chǎn)量差異不顯著,大豆玉米復(fù)合產(chǎn)量、復(fù)合產(chǎn)值各處理間差異極顯著(P<0.01)。栽培模式相同條件下,黔豆7號(hào)、黔豆12號(hào)品種間產(chǎn)量差異不顯著;品種相同條件下,單作產(chǎn)量顯著高于帶狀復(fù)合種植。玉米單作產(chǎn)量高于帶狀復(fù)合種植,但差異不顯著。帶狀復(fù)合種植的產(chǎn)值顯著高于玉米單作和大豆單作,比玉米單作產(chǎn)值平均增加342.9元/667m2,比大豆單作平均增加1261.6元/667m2,增幅分別為20.3%和163.3%。從經(jīng)濟(jì)系數(shù)看,帶狀復(fù)合種植大豆比單作降低4.5%～9.9%,而玉米比單作提高22.5%～23.1%。

2.5 大豆及玉米的光合參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性

從表5看出,大豆及玉米的光合參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性存在一定差異。大豆各項(xiàng)光合性能指標(biāo)中,凈光合速率、表觀光能利用率、瞬時(shí)水分利用率和葉片表面溫度與大豆產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),其他指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著。表明,大豆產(chǎn)量受上述4個(gè)指標(biāo)的影響較大,其他指標(biāo)影響小。玉米各項(xiàng)光合性能指標(biāo)中,氣孔導(dǎo)度與玉米產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān),氣孔限制值與玉米產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),其他指標(biāo)與玉米產(chǎn)量的相關(guān)性不顯著。表明,玉米產(chǎn)量受氣孔導(dǎo)度與氣孔限制值直接影響較大,其他指標(biāo)影響小。

表4 不同栽培模式大豆與玉米的產(chǎn)量與產(chǎn)值Table 4 Yield and output value of soybean and maize under different cultivation patterns

表5 大豆及玉米光合參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between photosynthetic parameters and yield of soybean and maize

續(xù)表5

3 討論

研究表明,長(zhǎng)期單作會(huì)削弱生態(tài)系統(tǒng)抗逆性,造成可利用資源的浪費(fèi)[19]。楊磊等[20-21]研究表明,復(fù)合種植系統(tǒng)顯著增加玉米葉片的蒸騰速率和光合速率;王秀領(lǐng)等[22]研究認(rèn)為,復(fù)合種植降低大豆的光能利用率,提高玉米光合速率。本研究結(jié)論與上述研究相似,帶狀復(fù)合種植能夠提高玉米的光能利用率,降低大豆光能利用率,這可能是因?yàn)橛衩讓儆诟叨拑?yōu)勢(shì)作物,整個(gè)植株能夠獲得更多光能,同時(shí)間作條件下,行間距增加,其葉片能獲得更多光能,光合速率增加;而大豆作為矮稈作物,空間上處于劣勢(shì),帶狀復(fù)合種植條件下大豆與玉米競(jìng)爭(zhēng)光源,被玉米遮陰,從而減少光合獲得,光合速率降低。

帶狀復(fù)合種植模式能夠更加合理分配大豆和玉米群體光能利用率,相比單作大豆,帶狀復(fù)合種植模式下玉米可以充分截獲高位的光能資源;相比單作玉米,帶狀復(fù)合種植模式下大豆可截獲低位遺漏的散射光源。因此,總體提高間作群體的光能利用率,從而增加光合作用,提高產(chǎn)出。

帶狀復(fù)合種植使大豆和玉米葉溫較其單作有不同程度降低,玉米葉溫的降低可能是因?yàn)殚g作玉米行間通風(fēng)程度較好的緣故,而大豆葉溫的降低可能是由于被玉米遮陰的緣故。由于葉溫過(guò)高會(huì)抑制光合和呼吸酶系統(tǒng)的活性,從而導(dǎo)致光合作用減弱。因此,葉溫降低對(duì)于大豆與玉米生長(zhǎng)發(fā)育而言是有利現(xiàn)象。

通常認(rèn)為,植物在水分虧缺(或脅迫)條件下光合作用降低的原因包括2個(gè)方面:一是氣孔導(dǎo)度降低,進(jìn)入氣孔的CO2減少,不能滿足光合作用的要求,此時(shí)稱為光合作用的氣孔限制;另一方面由于葉片溫度的增高,葉綠體活性與Rubisoo活性降低、RuBP羧化酶再生能力降低,導(dǎo)致葉片光合作用能力降低,稱為光合作用的非氣孔限制。在本研究中,大豆-玉米帶狀復(fù)合種植中對(duì)于空間劣勢(shì)作物大豆而言是逆境環(huán)境,也是一種弱光脅迫,導(dǎo)致大豆光合作用降低,形成光合作用的氣孔限制。

4 結(jié)論

以大豆和玉米的單作模式作對(duì)照,研究大豆︰玉米=2︰2(行比)帶狀復(fù)合種植模式對(duì)大豆與玉米光合特性及產(chǎn)值的影響。結(jié)果表明,與單作相比,大豆-玉米帶狀復(fù)合種植極顯著降低大豆生長(zhǎng)速率,顯著提高玉米生長(zhǎng)速率;總體降低大豆群體葉面積指數(shù),增加玉米群體葉面積指數(shù);顯著降低大豆凈光合速率和光能利用率,極顯著提高玉米凈光合速率和光能利用率;大豆和玉米胞間CO2濃度均有提高,但差異不顯著;大豆和玉米葉溫都不同程度降低,大豆差異不顯著,玉米差異極顯著;大豆蒸騰速率變化不規(guī)律,玉米葉片蒸騰速率增加,差異不顯著;極顯著降低大豆瞬時(shí)水分利用效率,玉米葉片瞬時(shí)水分利用效率增加,差異不顯著;大豆氣孔導(dǎo)度降低,玉米氣孔導(dǎo)度有所增加,差異不顯著;大豆和玉米的氣孔限制值極顯著降低。大豆-玉米帶狀復(fù)合種植極顯著提高大豆玉米復(fù)合產(chǎn)量和復(fù)合產(chǎn)值,大豆玉米間作比玉米單作增加產(chǎn)值342.98元/667m2,比大豆單作增加產(chǎn)值1 261.6元/667m2,增幅分別為20.3%和163.3%。總體看,大豆-玉米帶狀復(fù)合種植能夠合理利用光熱等條件,降低大豆光合特性,增加玉米光合特性,提高復(fù)種指數(shù)和土地產(chǎn)出率,對(duì)大豆和玉米總體經(jīng)濟(jì)效益的增加具有重要作用。

相關(guān)性分析結(jié)果顯示,凈光合速率、表觀光能利用率、瞬時(shí)水分利用率、葉溫與大豆產(chǎn)量呈極顯著相關(guān);氣孔導(dǎo)度和氣孔限制值與玉米產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)。