Callipyge 在綿羊中的研究進(jìn)展

任子珍，賀小云，儲(chǔ)明星

（畜禽生物育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193）

當(dāng)前，關(guān)于綿羊肉用性狀的研究主要集中在瘦肉量與肉品質(zhì)上，其中瘦肉量一直是研究的重點(diǎn)。而瘦肉量又與肌肉性狀息息相關(guān)，由于雙肌性狀具有瘦肉量多、屠宰等級高等多方面的優(yōu)點(diǎn)，許多學(xué)者對雙肌臀性狀的形態(tài)、生理生化、組織學(xué)及其遺傳機(jī)制等進(jìn)行了深入研究。多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，作為肌肉重要基因的Callipyge與綿羊的體型、胴體品質(zhì)以及生長發(fā)育都有一定的關(guān)系。為此，文章查閱相關(guān)資料，綜述了Callipyge基因?qū)d羊體型、胴體品質(zhì)和生長發(fā)育的影響，以期為該基因的深入研究提供一定參考。

1 Callipyge 基因的發(fā)現(xiàn)

1983 年，美國俄克拉何馬州的一個(gè)綿羊養(yǎng)殖者發(fā)現(xiàn)了一只具有極端長肉能力的陶賽特公羊。該羊表現(xiàn)出極少的外部脂肪，但在其后軀有極不尋常的長肉能力，表現(xiàn)為雙肌臀性狀。1997 年，Cockett 等［1］研究發(fā)現(xiàn)，綿羊的雙肌臀性狀由單一常染色體顯性基因控制，并將該基因命名為Callipyge基因，同時(shí)，該研究利用DNA 標(biāo)記序列和染色體位置的保守性，使用一系列的牛21 號染色體標(biāo)記，將綿羊?qū)?yīng)的Callipyge 位點(diǎn)定位在18 號染色體上。

Callipyge 表型綿羊的特征：①有一條背溝，位于背部中央；②表面臀肌和胯部肌肉明顯增大；③羔羊在后肢部明顯表現(xiàn)有更多的肌肉。研究發(fā)現(xiàn)，Callipyge 表型的綿羊羔羊在出生時(shí)其肌肉表型均正常，在4～6 周齡時(shí)，該性狀在羔羊中逐漸變得明顯。

2 Callipyge 基因?qū)d羊胴體品質(zhì)的影響

2.1 對胴體組成分布的影響

Freking 等［2-3］將羊胴體分為前軀（肩→第4 肋骨）、中軀（第5 肋骨→倒數(shù)第2 個(gè)腰椎）和后軀3 部分，然后利用每部分的多重回歸來評估Callipyge 胴體和正常胴體中蛋白質(zhì)和脂肪的分布情況。結(jié)果表明，當(dāng)整個(gè)胴體的蛋白質(zhì)重相同時(shí)，Callipyge 胴體前、中、后3 部分的蛋白質(zhì)含量分別比正常胴體低1.5%（P＜0.01）、相似和高1.2%（P＜0.01），說明Callipyge基因會(huì)促使蛋白質(zhì)向后軀分布；當(dāng)胴體脂肪重相同時(shí)，分別比較Callipyge 胴體與正常胴體各部分的脂肪分布，發(fā)現(xiàn)其分布情況基本相似，但二者在第12 肋骨處的脂肪深度存在顯著差異，Callipyge 胴體脂肪深度明顯淺于正常胴體（P＜0.01），說明除了第12 肋骨的脂肪深度外，羊胴體的脂肪分布不受Callipyge基因的影響。

2.2 對胴體性狀的影響

在一些胴體品質(zhì)和肉質(zhì)性狀上，Callipyge 表型的家畜比正常家畜理想。 相關(guān)研究表明［4-6］，Callipyge 性狀綿羊的胴體屠宰率明顯高于正常胴體（增幅達(dá)5%～8%），眼肌面積增加30%，背最長肌面積增幅可達(dá)22%～34%，同時(shí)脂肪含量下降；腿肉、腰肉的重量也有所增加；在第12 根肋骨處的背膘厚顯著降低（平均降低26.4%）；Callipyge 個(gè)體主要肉塊的比例顯著增加，平均可達(dá)6%，總出肉率增加4.5%。Meyer 等［7］對11 只正常羔羊和9 只Callipyge 性狀8 月齡羔羊進(jìn)行了屠宰（活重約57 kg）試驗(yàn)，結(jié)果表明，正常表型羔羊背最長肌面積達(dá)13.6 cm2±0.6 cm2，Callipyge 性狀羔羊達(dá)23.0 cm2±0.3 cm2，Callipyge性狀羔羊明顯高于普通羔羊。

Abdulkhaliq 等［8］的研究結(jié)果表明，Callipyge 性狀羔羊具有較高的屠宰率，但肺、肝臟和腎的重量卻較輕（P＜0.01），說明Callipyge 表型并不影響熱胴體重及心、脾、骨盆脂肪、頭和生皮等的重量。Gootwine 等［9］對回交一代（BC1）和Assaf 的活羔羊利用計(jì)算機(jī)斷層掃描分析顯示，攜帶Callipyge 突變基因羔羊的背最長肌和股四頭肌增加了約30%，且組織密度也有所增加。也有研究認(rèn)為，盡管Callipyge 綿羊的肌肉在不同程度上有所增長，但并非所有的肌肉都受到影響［4，6］。Vuocolo 等［10］提出了描述基因和組蛋白表觀遺傳修飾的核心網(wǎng)絡(luò)的模型，該模型可能支持Callipyge 羊的纖維類型變化和肌肉肥大特征。Lavulo 等［11］建立了來自正常和Callipyge 動(dòng)物胎兒半腱肌和背最長肌的細(xì)胞培養(yǎng)物，成肌細(xì)胞是負(fù)責(zé)肌肉纖維肥大的細(xì)胞，觀察到的細(xì)胞生長差異可能在愈傷組織動(dòng)物的某些肌肉肥大中起作用。

2.3 對肌肉嫩度的影響

Koohmaraie 等［6］研究發(fā)現(xiàn)，在Callipyge 表型陶賽特羯羊宰后的第1 天、第7 天和第21 天，其背最長肌的肌原纖維分裂指數(shù)極顯著降低（P＜0.01），比正常表型的分別低27%、35%和37%；Callipyge基因會(huì)提高部分肌肉的硬度，尤其是對背最長肌的作用顯著。有研究發(fā)現(xiàn)，Callipyge 羊胴體比正常胴體背最長肌的剪切力大［2-3］，而Callipyge基因?qū)ν燃∮捕鹊挠绊憚t取決于烹調(diào)方式。Abdulkhaliq 等［12］研究發(fā)現(xiàn)，Callipyge 綿羊的腰肉和腿肌的硬度較高。據(jù)Leymaster 和Freking 報(bào)道，Callipyge 胴體的鈣蛋白酶抑制蛋白活性在動(dòng)物屠宰后的0 d 和7 d 時(shí)分別比正常胴體高58%和88%，認(rèn)為鈣蛋白酶抑制蛋白的活性是引起Callipyge 胴體硬度提高的生化原因之一。而且鈣蛋白酶抑制蛋白和m- 蛋白酶活性水平的提高會(huì)降低個(gè)體死后蛋白質(zhì)水解的速度和程度，從而提高肉的硬度［4］。

較低的肉嫩度是由于宰后胴體內(nèi)蛋白質(zhì)分解較低的速度和程度引起的，而鈣蛋白酶抑制蛋白與宰后蛋白質(zhì)的分解速度有關(guān)，因此，半胱天冬酶在宰后嫩化中并不直接起重要作用，而是可能通過鈣蛋白酶抑（制）素降解發(fā)揮一定作用［13］。Cramer 等［14］發(fā)現(xiàn)，Callipyge 性狀動(dòng)物肌肉組織中抗凋亡活性的上調(diào)與韌性一致，表明細(xì)胞凋亡可能參與了機(jī)體死后肉中蛋白質(zhì)的水解和隨后的肌肉嫩化。Clare 等［15］研究發(fā)現(xiàn)，通過注射5%的CaCl2溶液來改善肉的嫩度，既不會(huì)對其他適口性狀產(chǎn)生不利影響，同時(shí)也不影響羔羊的價(jià)值。Penick 等［16］研究發(fā)現(xiàn)，Callipyge 性狀羊與非Callipyge 型的羊腰相比，嫩度較低。Goodson 等［17］將10 只正常羊和10 只Callipyge 羊分別飼喂，在達(dá)到最大生長潛力后屠宰，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Callipyge 表型對胴體特性有積極影響，但對某些肌肉的嫩度可能通過肌肉的肌原纖維成分有負(fù)面影響。

3 Callipyge 基因?qū)d羊生長發(fā)育的影響

3.1 Callipyge 表型對生長的影響

Busboom 等［18］的研究結(jié)果表明，Callipyge基因?qū)ρ虻纳L速度沒有影響，對羔羊日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率也無顯著影響，只是飼料轉(zhuǎn)化率有所提高及飼料的攝入量降低。羔羊初生重、斷奶重、增重速度在Callipyge 表型羊和正常表型羊之間沒有顯著差異。通過對Callipyge 表型綿羊體重性狀的研究發(fā)現(xiàn)，極性超顯性效應(yīng)在各年齡段羊的體重性狀（如初生重、校正斷奶重、98 日齡重、140 日齡重等）的變異中所占比例不到1%［10-11］。Meyer 等［9］研究發(fā)現(xiàn)，斷奶前Callipyge 表型羊與正常羊的生長速度一致，只是斷奶后Callipyge 羊的生長速度稍快于正常羊。

3.2 Callipyge 表型對脂類代謝的影響

Meyer 等［7］研究發(fā)現(xiàn)，雜合Callipyge 羔羊從1 月齡到屠宰（8 月齡）時(shí)的肌酸酐濃度比純合羔羊要顯著高出15%～50%（P＜0.01），表明以血清肌酸酐濃度為基礎(chǔ)可以區(qū)分Callipyge 羔羊和正常羔羊。1 月齡時(shí)，檢測出血漿脂類在不同表型羊之間沒有差異（P＞0.05）。2 月齡時(shí)，與純合羔羊相比，Callipyge 羔羊具有較高的三酰甘油酯（TG）、總膽固醇（TC）、高密度脂蛋白（HDL）和極低密度脂蛋白（VLDL）濃度。3 月齡時(shí)，Callipyge 羔羊的TG 和VLDL 濃度顯著高于正常羔羊（P＜0.05）。4 月齡到屠宰（8 月齡）時(shí)，檢測出血清脂類成分在基因型之間沒有差異（P＞0.05）。說明Callipyge基因以一種暫時(shí)的、發(fā)育的形式來調(diào)控，以一種年齡依賴性的方式對血清脂類分布產(chǎn)生影響。

4 結(jié)語

動(dòng)物的生長發(fā)育一直是畜牧業(yè)研究的熱點(diǎn)，動(dòng)物體內(nèi)一些基因的多態(tài)位點(diǎn)對家養(yǎng)動(dòng)物的培育和選育有著強(qiáng)有力的支撐，將其應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)會(huì)顯著增加經(jīng)濟(jì)效益。建議將Callipyge基因逐漸引入群體，進(jìn)而建立一個(gè)專門化終端父本品系，然后用于經(jīng)濟(jì)雜交以大幅度提高綿羊的屠宰率、瘦肉生長率，改良肌肉性狀和胴體組成。然而，對Callipyge基因的研究和利用目前仍處于初級階段，主要原因是由于其以獨(dú)特的“父本極性超顯性”傳遞給后代，即父本獲得該基因的雜合子后，后代才會(huì)表現(xiàn)出雙肌臀性狀。同時(shí)，關(guān)于Callipyge基因效應(yīng)位點(diǎn)仍沒有確定，因此，還需要進(jìn)一步深入研究。