非編碼RNA 在動(dòng)物繁殖中的研究進(jìn)展

陳玉林，劉玉芳，儲(chǔ)明星

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193）

非編碼RNA（Non-coding RNA，ncRNA）是一類由DNA 轉(zhuǎn)錄而來，不參與編碼蛋白質(zhì)，占真核生物基因組90%的功能性RNA。隨著生物學(xué)的發(fā)展，已有大量的研究證實(shí)，ncRNA 在動(dòng)物繁殖進(jìn)程中具有重要的調(diào)控功能，主要在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平上調(diào)節(jié)基因表達(dá)。在種類眾多的ncRNA 中，小分子RNA（microRNA，miRNA）與長鏈非編碼RNA（Long non-coding RNA，lncRNA）的研究頗為廣泛，因此，本文查閱相關(guān)資料，對(duì)miRNA 和lnc-RNA 的作用機(jī)制及其在動(dòng)物繁殖領(lǐng)域的研究進(jìn)展作一綜述，以期為相關(guān)研究提供理論參考。

1 miRNA 的作用機(jī)制及其在動(dòng)物繁殖中的研究進(jìn)展

1.1 miRNA 的作用機(jī)制

1993 年，Lee 等［1］在秀麗隱桿線蟲中發(fā)現(xiàn)了首個(gè)不具備編碼蛋白功能的lin-4基因，發(fā)現(xiàn)由該基因產(chǎn)生的兩條較短的RNA 分子可以互補(bǔ)結(jié)合到另一相關(guān)基因lin-14的3’非翻譯區(qū)（3’untranslated region，3’UTR），起到調(diào)控lin-14 的蛋白合成量的作用。隨后，Liu 等［2］發(fā)現(xiàn)了不具有編碼蛋白功能的let-7基因，其結(jié)構(gòu)與功能和lin-4基因十分相似，因此，此類基因一度被稱為小時(shí)序RNA（Small temporal RNA，stRNA）。2001 年，在Science雜志中首次出現(xiàn)“micro RNA”一詞［3］，此后不斷發(fā)現(xiàn)此類具有相同特點(diǎn)的基因，即長度為22 nt，由具有莖環(huán)結(jié)構(gòu)的前體加工而來，且在進(jìn)化中比較保守的內(nèi)源性分子。隨著越來越多的miRNA 被發(fā)現(xiàn)，人們開始意識(shí)到miRNA參與轉(zhuǎn)錄后調(diào)控這一現(xiàn)象的普遍性及重要意義［4］。由miRNA 介導(dǎo)的基因調(diào)控方式已成為當(dāng)前該領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。

microRNA 從DNA 轉(zhuǎn)錄而來，但不具有翻譯為蛋白質(zhì)的功能，由具有莖環(huán)結(jié)構(gòu)的前體轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物剪切成為成熟的microRNA。除了長度與來源的特征之外，成熟miRNA 還需經(jīng)由Dicer 酶加工，且其本身和前體一般都具有物種間的保守性［5］。miRNA 通常不能單獨(dú)工作，必須形成效應(yīng)核糖核蛋白復(fù)合物——RNA 誘導(dǎo)沉默復(fù)合物（RNA-induced silencing complexes，RISCs）以發(fā)揮其功能［6］。因此，RISC 的組裝是由miRNA 介導(dǎo)基因功能沉默的一個(gè)關(guān)鍵過程。在此過程中，一個(gè)小的RNA 雙鏈被結(jié)合到AGO 蛋白中，形成一個(gè)命名為Pre-RISC 的中間復(fù)合體。在成熟過程中，雙鏈的伴隨鏈（Passenger strand）從AGO 中排出，而另一條鏈仍然與AGO 結(jié)合形成RISC 并為其引導(dǎo)沉默靶RNA［7］。而miRNA 沉默mRNA 的方式根據(jù)mRNA 的不同特性而有所差異。

此外，miRNA 的主要作用機(jī)制還包括以下3 個(gè)方面：①抑制基因翻譯功能。一些miRNA 與靶mRNA 并不完全互補(bǔ)，可通過與mRNA 的3’UTR 區(qū)域較為松散地結(jié)合，導(dǎo)致miRNA 在蛋白質(zhì)翻譯水平上抑制靶基因表達(dá)。②影響mRNA 的降解。miRNA 也有可能影響mRNA的穩(wěn)定性。如果miRNA 與靶位點(diǎn)完全互補(bǔ)（或者幾乎完全互補(bǔ)），那么這些miRNA 的結(jié)合往往引起靶mRNA 的降解。通過這種作用機(jī)制的miRNA 的結(jié)合位點(diǎn)通常都在mRNA 的編碼區(qū)或開放閱讀框中。每個(gè)miRNA 可以有多個(gè)靶基因，而幾個(gè)miRNAs 也可以調(diào)節(jié)同一個(gè)基因。③轉(zhuǎn)錄調(diào)控功能。除遺傳學(xué)調(diào)控方式之外，miRNA 還可通過表觀遺傳學(xué)層面誘導(dǎo)基因沉默，如基因啟動(dòng)子的甲基化、乙?；?、組蛋白修飾等機(jī)制。最近研究發(fā)現(xiàn)，miRNA影響基因啟動(dòng)子的CpG 島甲基化作用，在轉(zhuǎn)錄水平直接對(duì)靶基因進(jìn)行調(diào)控。

1.2 miRNA 在動(dòng)物繁殖中的研究進(jìn)展

miRNA 是各種細(xì)胞活動(dòng)的強(qiáng)大調(diào)節(jié)器，包括細(xì)胞生長、分化、增殖、發(fā)育和凋亡以及突觸可塑性等，且在發(fā)育和疾病中起到重要的調(diào)控作用。近年來，越來越多的研究表明，miRNA 在動(dòng)物繁殖相關(guān)過程中起著重要作用。許多繁殖相關(guān)疾病中都檢測到miRNA 的異常表達(dá)［8-9］。miRNA 在卵母細(xì)胞發(fā)育早期、卵泡發(fā)生、卵母細(xì)胞成熟、胚胎發(fā)育和著床中發(fā)揮著不同的生物學(xué)功能［10］。

1.2.1 miRNA 靶向mRNA 調(diào)控動(dòng)物繁殖性狀

miRNA 可在轉(zhuǎn)錄后調(diào)控mRNA 的表達(dá)。Przygrodzka等［11］在研究相關(guān)影響卵巢功能的miRNA 時(shí)發(fā)現(xiàn)，miR-99b可以通過降低NR4A1和AKR1C1的表達(dá)增強(qiáng)孕酮的分泌，從而維持黃體功能以及參與黃體退化。Li 等［12］研究了TGF-β1對(duì)卵巢顆粒細(xì)胞的影響，發(fā)現(xiàn)19 個(gè)miRNA通過靶向TGF-β1參與調(diào)控細(xì)胞發(fā)育狀態(tài)，如細(xì)胞周期、增殖、應(yīng)激和炎癥反應(yīng)等。Liu 等［13］通過對(duì)高、低產(chǎn)山羊卵巢組織的轉(zhuǎn)錄組測序發(fā)現(xiàn)，miR-1271-3p 通過抑制TXLNA的表達(dá)抑制了顆粒細(xì)胞的增殖。miRNA 與mRNA之間的靶向調(diào)控為研究動(dòng)物繁殖性狀提供了新的角度。

1.2.2 miRNA 在動(dòng)物生殖細(xì)胞中的研究進(jìn)展

Robles 等［14］研究發(fā)現(xiàn)，多個(gè)miRNA 在雌性小鼠的性腺發(fā)育中起重要作用，miR-290-295 和miR-17-92 基因簇對(duì)小鼠生殖細(xì)胞的發(fā)育起調(diào)節(jié)作用，而在其他脊椎動(dòng)物，如鯽魚、斑馬魚等的研究中也發(fā)現(xiàn)，許多miRNA 在原始生殖細(xì)胞的發(fā)育和維持中發(fā)揮著重要的作用［15-16］。Hadeel 等［17］研究發(fā)現(xiàn)，miR-17-92 簇在接近減數(shù)分裂前期的小鼠原始生殖細(xì)胞中大量表達(dá)，而miR-17-5p、miR-18、miR-19a 和miR-19b 的表達(dá)量逐漸降低。Ebrahim 等［18］研究發(fā)現(xiàn)，不同的miRNA 在不同信號(hào)通路中對(duì)卵泡的發(fā)育起相反作用，如miR-376a 可通過調(diào)節(jié)小鼠原始卵泡中增殖細(xì)胞核抗原基因表達(dá)促進(jìn)其增殖，而miR-125b 則通過調(diào)節(jié)激活素A 受體2A（ACVR2A）的表達(dá)來抑制原始卵泡的組裝［19］，miR-145 通過調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)化生長因子受體2 的表達(dá)，啟動(dòng)原始卵泡的發(fā)育并維持原始卵泡的靜止［20］。以上研究證明，miRNAs 在原始生殖細(xì)胞發(fā)育、功能的啟動(dòng)和形成過程中具有重要的調(diào)控作用。

1.2.3 miRNA 在卵巢功能中的研究進(jìn)展

miRNA 在小鼠卵巢基本功能，如排卵、類固醇生成和黃體發(fā)育等方面具有一定的影響。Li 等［21］研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)miRNA（miRNA-224、miR-378 和miR-383）在卵泡細(xì)胞的發(fā)育中負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)芳香化酶的表達(dá)。Pei 等［22］對(duì)小鼠卵巢的研究證明，miR-320 可誘導(dǎo)雌性小鼠睪酮和孕酮合成，而過量表達(dá)則可提高或者減少雌二醇的產(chǎn)生［23-24］。Zhang 等［25］在對(duì)不同哺乳動(dòng)物的卵巢miRNA 譜進(jìn)行全基因組水平研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，miRNA 在由顆粒細(xì)胞凋亡導(dǎo)致卵泡閉鎖的過程中起著關(guān)鍵作用，其在卵巢中卵泡的生長和成熟過程中非常關(guān)鍵。正常的受精和胚胎發(fā)育依賴于卵母細(xì)胞的正常生長和成熟，這一過程需要卵母細(xì)胞與周圍的卵泡細(xì)胞進(jìn)行充分的溝通。與卵母細(xì)胞不同，卵丘是卵泡內(nèi)圍繞卵母細(xì)胞的一組細(xì)胞［26］。研究表明，相同的miRNA（miR10A、miR-100 和miR184）在人類成熟中期卵母細(xì)胞中的表達(dá)豐度與環(huán)繞的卵丘細(xì)胞中的不同［27］。因此，研究miRNA 在卵巢功能中的作用對(duì)于卵巢疾病的治愈具有重要意義。

1.2.4 miRNA 在胚胎發(fā)育中的研究進(jìn)展

在胚胎植入之前，需經(jīng)歷一個(gè)稱為胚胎基因組激活的關(guān)鍵事件，胚胎的進(jìn)一步發(fā)育依賴于胚胎基因組產(chǎn)生的轉(zhuǎn)錄本和蛋白質(zhì)［28］。研究證明，miRNA 的轉(zhuǎn)錄對(duì)胚胎基因組的激活具有一定的依賴性。如母體mRNA 的降解和清除可通過miRNA 介導(dǎo)的從頭合成促進(jìn)去烯基化來完成［29］，miR-430 參與促進(jìn)斑馬魚早期胚胎發(fā)生期間母體mRNA 的去腺苷化和清除［30］，miR-130a 和miR-21 均被證實(shí)在胚胎基因組激活后表達(dá)量逐漸增加，而在α-鵝膏蕈堿（α-amanitin）處理的胚胎中表達(dá)量顯著降低，進(jìn)一步證明胚胎基因組激活中一些miRNA 的重要性［29］。在胚胎動(dòng)態(tài)發(fā)育過程中，不同miRNA 也隨之具有不同動(dòng)態(tài)表達(dá)變化。在牛囊胚的研究中，一些miRNA 被發(fā)現(xiàn)在早期囊胚中的表達(dá)高于孵化囊胚，而另一些miRNA 則在孵化囊胚中具有較高表達(dá)［31］。

1.2.5 miRNA 在子宮中的研究進(jìn)展

子宮是胚胎著床的重要器官，miRNAs 在子宮生理、生殖道發(fā)育、子宮內(nèi)膜容受性和胚胎植入等方面的重要性已被多次證明。有研究表明，在小鼠胚胎植入過程中起關(guān)鍵作用的環(huán)氧合酶-2 的表達(dá)受到miR-199a 和miR-101a 的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控［32］，miR-200a 的過表達(dá)減少了小鼠子宮內(nèi)著床部位的數(shù)量［33］，而miR-451 則被報(bào)道通過靶向Ankyrin 重復(fù)結(jié)構(gòu)域46（ANKRD46）基因來調(diào)節(jié)小鼠胚胎著床，從而影響小鼠的妊娠率［34］。在小鼠胚胎以及人類胚胎干細(xì)胞中鑒定出來的miRNA 被證實(shí)也在人類囊胚中檢測到表達(dá)。而在胚胎著床前后以及子宮內(nèi)膜著床點(diǎn)與非著床點(diǎn)的比較中，不同種類的miRNA 的表達(dá)譜均具有不同的動(dòng)態(tài)變化。如在小鼠模型的研究中，30 個(gè)miRNAs 的表達(dá)增加，而42 個(gè)miRNAs 的表達(dá)在妊娠第5 天時(shí)與植入間部位相比降低［35］。小鼠胚胎植入后，let-7a 在子宮腺上皮和腔上皮中有較高的表達(dá)［36］。因此，研究miRNA 在子宮中的作用機(jī)制可為提高動(dòng)物著床率提供新的方法。

1.2.6 miRNA 在繁殖相關(guān)疾病中的研究進(jìn)展

由于miRNA 在卵巢、胎盤和子宮內(nèi)膜功能等方面具有重要的調(diào)控作用，miRNA 表達(dá)異常的累積往往會(huì)導(dǎo)致多種生殖相關(guān)疾病如多囊卵巢綜合征（Polycystic ovarian syndrome，PCOS）、卵巢早衰（Premature ovarian failure，POF）或原發(fā)性卵巢功能不全等［37-38］。因此，對(duì)miRNA 的深入研究不僅可以作為未來的診斷工具，還可以在相關(guān)疾病的治療中開辟一種新的方式［39］。

2 LncRNA 的作用機(jī)制及其在動(dòng)物繁殖中的研究進(jìn)展

2.1 LncRNA 的作用機(jī)制

LncRNA 是一類長度大于200 個(gè)核苷酸的非編碼RNA，由RNA 聚合酶Ⅱ催化轉(zhuǎn)錄而來，通常在5’和3’端分別具有M7G 帽子和poly A 尾結(jié)構(gòu)，剪切方式類似于mRNA，但不具有編碼蛋白的能力。LncRNA 可在基因表達(dá)的不同階段、不同層次、不同水平進(jìn)行調(diào)控，如表觀遺傳、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后等，在轉(zhuǎn)錄沉默、轉(zhuǎn)錄激活、染色體修飾、核內(nèi)運(yùn)輸?shù)染哂兄匾墓δ埽?0-41］。LncRNA 還可與染色質(zhì)重構(gòu)復(fù)合體結(jié)合，改變?nèi)旧|(zhì)結(jié)構(gòu)和轉(zhuǎn)錄過程［42］。LncRNA 的作用機(jī)制主要有以下4 種：①LncRNA 通過傳導(dǎo)信號(hào)發(fā)揮作用。在不同的刺激條件和信號(hào)通路下，一些lncRNA 將會(huì)被特異性地轉(zhuǎn)錄，并會(huì)作為信號(hào)傳導(dǎo)分子參與特殊信號(hào)通路的傳導(dǎo)［43］。比如lncRNA 可以直接結(jié)合染色體中臨近位置的DNA 調(diào)節(jié)基因表達(dá)，即順式調(diào)控模式（Cis-regulation）。此種作用機(jī)制主要涉及到等位基因特異性、基因的特異性表達(dá)、DNA 損傷誘導(dǎo)、多能性與重編程、寒冷誘導(dǎo)、增強(qiáng)子RNA 為代表的協(xié)同活性以及重復(fù)檢測等。②LncRNA 通過充當(dāng)分子阻斷劑發(fā)揮作用。這一類lncRNA 被轉(zhuǎn)錄后，會(huì)充當(dāng)內(nèi)源競爭RNA（Competing endogenous RNAs ，ceRNA）直接和RNA/蛋白（轉(zhuǎn)錄因子/轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)子）結(jié)合，從而阻斷了該分子的作用和信號(hào)通路［44］，這其中就包括了DHFR 次要啟動(dòng)子、含有端粒重復(fù)序列的非編碼RNA（TERRA）、p21 相關(guān)非編碼RNA（PANDA）、糖皮質(zhì)激素受體、miRNA 及剪接因子的分子誘餌。③LncRNA 通過與相關(guān)蛋白結(jié)合發(fā)揮作用。這類lncRNA 類似于伴侶分子，與蛋白結(jié)合后，可將蛋白復(fù)合物定位到特定的DNA 序列上，從而調(diào)控下游分子的轉(zhuǎn)錄［45］。④LncRNA 在結(jié)構(gòu)學(xué)方面起到的作用使其具有分子支架的“平臺(tái)”功能，即多個(gè)相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子可以結(jié)合在同一個(gè)lncRNA 分子上，從而實(shí)現(xiàn)不同轉(zhuǎn)錄因子之間的相互作用，有助于通路的激活、信息交匯與整合，有利于機(jī)體的各種生理反應(yīng)和調(diào)節(jié)。

2.2 LncRNA 在動(dòng)物繁殖中的研究進(jìn)展

2.2.1 LncRNA 競爭性結(jié)合miRNA 調(diào)控動(dòng)物繁殖性狀

lncRNA 在基因調(diào)控中起重要作用，即lncRNA 能夠通過與相關(guān)的miRNAs 競爭性結(jié)合來調(diào)節(jié)mRNA 的功能。在PCOS 的研究中，Ma 等［46］構(gòu)建了與PCOS 相關(guān)的lncRNA-mRNA 網(wǎng)絡(luò)（PCLMN），發(fā)現(xiàn)其中的關(guān)鍵lncRNA與炎癥、氧化應(yīng)激和細(xì)胞凋亡相關(guān)的過程和途徑有明顯的關(guān)聯(lián)。Wu 等［47］在鴨卵巢卵泡的研究中發(fā)現(xiàn)，lnc_13814直接結(jié)合并抑制apla-miR-145-4，然后增加了DDIT3 的表達(dá)并上調(diào)顆粒細(xì)胞的凋亡。Liu 等［48］研究發(fā)現(xiàn)，在卵泡顆粒細(xì)胞中l(wèi)ncRNA PVT1 與miR-17-5p 存在結(jié)合情況，而miR-17-5p 可以靶向調(diào)控PTEN基因表達(dá)，因此，lnc-PVP1 的抑制和miR-17-5p 的過度表達(dá)會(huì)導(dǎo)致PTEN基因的下調(diào)，促進(jìn)細(xì)胞增殖，并抑制PCOS 中卵泡顆粒細(xì)胞的凋亡。CeRNA 作為一種基因表達(dá)調(diào)控模式，為研究lncRNA 在動(dòng)物繁殖中的作用提供了新的角度。

2.2.2 LncRNA 在卵巢卵泡顆粒細(xì)胞中的研究進(jìn)展

作為與繁殖直接相關(guān)的器官，卵巢的生長發(fā)育狀態(tài)直接關(guān)系到動(dòng)物繁殖力的高低，而lncRNA 在卵細(xì)胞發(fā)育中也起著不可忽視的作用。卵泡的發(fā)育實(shí)質(zhì)上就是卵母細(xì)胞在周圍顆粒細(xì)胞提供的營養(yǎng)和結(jié)構(gòu)支持下與周圍卵泡膜細(xì)胞相互調(diào)控的過程。Karlic 等［49］使用二代測序和新的轉(zhuǎn)錄本組裝來定義卵母細(xì)胞到胚胎的轉(zhuǎn)變（The oocyte-to-embryo transition，OET） 期間表達(dá)的1 600 個(gè)lncRNAs 的核心群體，經(jīng)過分析發(fā)現(xiàn)，快速演變的lnc-RNAs 構(gòu)成了原生細(xì)胞的特征，其中只有少數(shù)在控制整個(gè)OET的基因表達(dá)方面發(fā)揮著積極作用。以上研究進(jìn)一步證明了lncRNA 參與調(diào)控卵泡細(xì)胞的生長過程。Li 等［50］認(rèn)為，LncRNA 可以通過多種機(jī)制調(diào)節(jié)基因表達(dá)，是顆粒細(xì)胞、卵泡和卵巢正常發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因素。Yao 等［51］在對(duì)閉鎖卵泡的高通量測序數(shù)據(jù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，lncRNA NORHA 通過影響顆粒細(xì)胞的凋亡參與卵泡閉鎖。Li等［52］在高、低產(chǎn)山羊的卵巢測序數(shù)據(jù)中也發(fā)現(xiàn)，一些lncRNAs 在調(diào)控卵泡發(fā)育和顆粒細(xì)胞生長方面起著關(guān)鍵作用。因此，lncRNA 在卵巢卵泡中具有重要的功能。

2.2.3 LncRNA 在生殖干細(xì)胞中的研究進(jìn)展

Li 等［53］在對(duì)不同性別的小鼠生殖干細(xì)胞進(jìn)行高通量測序后，發(fā)現(xiàn)多個(gè)lncRNAs 在小鼠生殖干細(xì)胞中存在性別差異，證明lncRNA 可能在生殖干細(xì)胞的發(fā)育過程中起重要的調(diào)控作用。Guo 等［54］在對(duì)人類與小鼠的胚胎干細(xì)胞中的lncRNA 進(jìn)行不同亞細(xì)胞定位后，發(fā)現(xiàn)與小鼠胚胎干細(xì)胞相比，人類胚胎干細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中定位的lncRNA 的比例明顯更高，不僅表明lncRNA 比mRNA 進(jìn)化的更快，也證明lncRNA 的加工和定位對(duì)于干細(xì)胞功能的快速演變起到了重要的作用。其中包括lncRNA Gas5、lncRHOF1 都被發(fā)現(xiàn)在生殖干細(xì)胞的生長過程中起關(guān)鍵作用［55-56］。

2.2.4 lncRNA 在繁殖相關(guān)疾病中的研究進(jìn)展

在對(duì)多囊卵巢綜合癥的研究中發(fā)現(xiàn)，lnc-MAP3K13-7：1 等可以通過抑制顆粒細(xì)胞增殖，導(dǎo)致異常卵泡發(fā)生（Abnormal folliculogenesis）［50，57-58］，而lncRNA HCP5 則通過損害DNA 損傷修復(fù)并促進(jìn)顆粒細(xì)胞的凋亡，參與到卵巢早衰（Premature ovarian insufficiency，POI）這一遺傳病當(dāng)中［59］。lncRNAs 不僅在正常卵泡顆粒細(xì)胞中發(fā)揮作用，而且還可能是病理?xiàng)l件下顆粒細(xì)胞的潛在候選標(biāo)志物和治療目標(biāo)。以上研究證明，lncRNA 在繁殖相關(guān)疾病中起到重要作用，在疾病治療方面具有很大潛力。

3 結(jié)語

作為具有重要功能的非編碼RNA，miRNA 和lnc-RNA 的作用機(jī)制隨著研究的不斷深入愈加明晰并逐漸完善，其中miRNA 主要通過與靶基因結(jié)合或者參與組裝成為RICS 發(fā)揮作用，lncRNA 則主要根據(jù)其所處的位置通過與上下游基因結(jié)合發(fā)揮功能或者與相應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合起到調(diào)控轉(zhuǎn)錄及功能整合的作用。但由于miRNA 及l(fā)ncRNA 功能的多樣化，其復(fù)雜機(jī)制仍未完全闡明，如miRNA 曾被報(bào)道結(jié)合至靶基因5’UTR 起到上調(diào)基因表達(dá)的作用，以及由增強(qiáng)子轉(zhuǎn)錄而來的lncRNA 即eRNA發(fā)揮作用的調(diào)控機(jī)制，仍有待進(jìn)一步探究。與此同時(shí)，越來越多的miRNA 及l(fā)ncRNA 被發(fā)現(xiàn)通過不同的方式參與調(diào)控動(dòng)物的繁殖性狀，這為闡明動(dòng)物高繁殖力優(yōu)良性狀形成機(jī)理提供了大量的研究基礎(chǔ)，將有助于高繁殖力新品種家畜的育成，進(jìn)而提高畜牧業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。