不同地理種源筇竹實生苗基株和構(gòu)件生物量比較研究

陽 麗，董文淵，劉金龍，浦 嬋

（1.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，云南昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)筇竹研究院，云南昆明 650224；3.云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院生態(tài)分院，云南昆明 650000；4.大關(guān)縣林業(yè)和草原局，云南大關(guān) 657400）

生物量是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)優(yōu)劣和功能高低最直接的體現(xiàn)，可作為評價生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部群落生長狀況的重要指標(biāo)，生物量的大小也直觀地反映了植物對于周邊資源利用能力的差異[1]。相關(guān)研究表明，植物的生物量關(guān)系著植物自身的生存能力，在生長初期生長較快、生物量累積較大的植株，往往具有更強的環(huán)境適應(yīng)能力[2]。因此，對植物生物量進行研究是深入了解植物生態(tài)學(xué)及農(nóng)業(yè)生物學(xué)的重要途徑。

筇竹是復(fù)軸混生型的小型竹類植物，分布于金沙江下游的云南省昭通市北部9 個縣和四川省雷波縣、敘永縣、興文縣、筠連縣、馬邊縣等地的中山濕性常綠闊葉林地區(qū)，具有重要的經(jīng)濟價值、生態(tài)價值和觀賞價值[3-5]。目前，關(guān)于筇竹無性系種群的生物量結(jié)構(gòu)與動態(tài)、筇竹無性系種群構(gòu)件生物量積累分配、混交林中筇竹地上部分生物量模型構(gòu)建、筇竹不同種源種子播種品質(zhì)等研究已有報道，但對于不同地理種源筇竹實生苗基株及各構(gòu)件生物量的研究則未見報道[6-9]。因此，本文測定5 個不同地理種源筇竹實生苗基株及各構(gòu)件生物量并進行比較，旨在了解不同地理種源筇竹幼苗的生長適應(yīng)性及差異性，并試圖從實生苗苗期生物量的差異中探索其對無性系種群未來生長的影響，從而為筇竹優(yōu)良無性系的早期選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省昭通市大關(guān)縣翠華鎮(zhèn)黃連河村草坪子的大關(guān)縣國有林場保障性苗圃基地，地理位置為103°55'13″E，27°44'50″N，海拔1 771 m。試驗地屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫14.5 ℃，年平均日照時間966.3 h，年平均降水量991.3 mm，年平均無霜期308 d，土壤為山地黃壤，坡度約30°，具備灌溉條件。

1.2 供試種子及其制備

2021 年4 月中下旬，分別于大關(guān)縣天星鎮(zhèn)沿河村（104°01'57″E，27°56'40″N，海拔1 609 m）、大關(guān)縣木桿鎮(zhèn)元亨村（103°55'34″E，28°7'29″N，海拔1 821 m）、鹽津縣柿子鎮(zhèn)岔河村（104°04'36″E，27°56'51″N，海拔1 680 m）、鹽津縣豆沙鎮(zhèn)長勝村（104°6'10″E，27°59'17″N，海拔1 650 m）、永善縣團結(jié)鄉(xiāng)東勝村（103°53'31″E，28°13'25″N，海拔1 797 m）的開花竹林中采集成熟種子用于播種育苗試驗，將種子的地理種源分別記為天星、木桿、柿子、豆沙、團結(jié)。

將采集回來的種子放置于0.1%的高錳酸鉀溶液中消毒30 min，消毒完成后立即用50%多菌靈可濕性粉劑500 倍液殺菌30 min。待消毒和殺菌完成后，用蒸餾水將殘留在種子表面的溶液沖洗干凈，然后將沖洗干凈的種子放置在陰涼通風(fēng)的室內(nèi)晾干表面水分，而后裝入保鮮袋置于4 ℃冰箱中儲存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 試驗設(shè)計

播種育苗試驗采用單因素完全隨機區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置3 個區(qū)組，每個區(qū)組5 個小區(qū)，每個種源為1 個小區(qū)，在每個小區(qū)內(nèi)放置100 個無紡布袋，規(guī)格為12 cm×12 cm，配好營養(yǎng)土（羊糞9%、生土54%、腐殖質(zhì)土34%、緩釋型復(fù)合肥3%）后上袋，將無紡布袋按照10×10 的方式排列成正方形。于2021 年4 月27日在排列好的無紡布袋內(nèi)播種，每袋播種1粒種子，覆土厚約1 cm。在育苗過程中，苗期管理均按照相同的方法進行。

1.4 生物量測定

2021 年12 月，在各小區(qū)內(nèi)隨機選取10 袋（叢）幼苗測定生物量，每個種源30 袋（叢），共150 袋（叢）。起苗時，直接將營養(yǎng)袋連苗一起帶回實驗室，用清水洗凈竹苗根系泥土并在陰涼處晾干，保持竹苗根系完整。由于1 年生實生苗枝短而少，將稈、枝合并，計為稈枝生物量。將每一株幼苗仔細地按照根、鞭、蔸、稈枝、葉、筍芽等構(gòu)件分開，稱量其鮮質(zhì)量。將所有構(gòu)件裝入紙袋內(nèi)并做好標(biāo)記放入烘箱，105 ℃殺青0.5 h，而后將烘箱溫度調(diào)至85 ℃烘干至恒重，取出稱量其干質(zhì)量。各構(gòu)件的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均用電子天平稱量，精確至0.01 g。得到各構(gòu)件的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量后，通過計算得出實生苗基株、各構(gòu)件及地上、地下部分生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2010 將試驗數(shù)據(jù)初步整理后，用IBM SPSS Statistics 26.0 對數(shù)據(jù)進行分析。如果數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布則采用指數(shù)或開根號轉(zhuǎn)換，當(dāng)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布且方差齊時采用單因素方差分析（One-way ANOVA），并用LSD 法進行多重比較；數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布但方差不齊時則采用Welch 方差分析（Welch ANOVA），并用Tamhane's T2檢驗進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地理種源筇竹實生苗生物量方差分析

在播種時間、苗期管理技術(shù)相同的前提下，植物生物量的大小反映了植物對資源的利用情況和生產(chǎn)能力。不同地理種源筇竹實生苗基株、各構(gòu)件及地上、地下部分生物量方差分析結(jié)果如表1、表2 所示。經(jīng)方差分析后發(fā)現(xiàn)，不同地理種源筇竹實生苗基株生物量差異極顯著（p＜0.01）；不同地理種源筇竹實生苗地上部分、稈枝、筍芽生物量差異極顯著（p＜0.01）；不同地理種源筇竹實生苗蔸生物量差異極顯著（p＜0.01）。筇竹實生苗地下部分生物量由根、鞭、蔸的生物量組成，但1 年生實生苗鞭的分化比例較低，在5個不同地理種源150叢樣苗中，僅有4叢竹苗有鞭，因此未對實生苗鞭的生物量進行統(tǒng)計分析。

表2 不同地理種源筇竹實生苗生物量Welch方差分析結(jié)果

2.2 不同地理種源筇竹實生苗基株生物量多重比較

對不同地理種源筇竹實生苗基株生物量進行多重比較后發(fā)現(xiàn)，不同地理種源筇竹實生苗基株生物量大小順序依次為豆沙＞木桿＞天星＞柿子＞團結(jié)，豆沙種源筇竹實生苗基株生物量是團結(jié)的1.66 倍。豆沙種源筇竹實生苗基株生物量與天星、柿子、團結(jié)種源差異極顯著，與木桿種源無極顯著差異（見表3）。

表3 不同地理種源筇竹實生苗基株生物量多重比較 單位：g

2.3 不同地理種源筇竹實生苗各構(gòu)件生物量多重比較

對不同地理種源筇竹實生苗各構(gòu)件生物量進行多重比較后發(fā)現(xiàn)，不同地理種源筇竹實生苗葉、稈枝的生物量大小順序依次為豆沙＞木桿＞天星＞柿子＞團結(jié)，豆沙種源筇竹實生苗葉生物量是團結(jié)的1.25 倍，豆沙種源筇竹實生苗稈枝生物量是團結(jié)的1.39 倍；不同地理種源筇竹實生苗筍芽生物量大小排序依次為柿子＞木桿=豆沙＞天星＞團結(jié)，柿子種源筇竹實生苗筍芽生物量是團結(jié)的1.34 倍；不同地理種源筇竹實生苗根的生物量大小順序依次為木桿＞豆沙＞柿子＞團結(jié)＞天星，木桿種源筇竹實生苗根生物量是天星的1.25 倍；不同地理種源筇竹實生苗蔸的生物量大小順序為豆沙＞木桿＞天星＞團結(jié)＞柿子，豆沙種源筇竹實生苗蔸生物量是柿子的1.69 倍（見表4）。從地下部分不同構(gòu)件生物量看，5 個不同地理種源筇竹實生苗根生物量均大于蔸生物量，表明在個體發(fā)育的幼年階段，基株將更多生物量分配到具有吸收、支持、繁殖、貯存功能的根構(gòu)件中，有利于無性系未來生長和空間的拓展。

表4 不同地理種源筇竹實生苗各構(gòu)件生物量多重比較 單位：g

2.4 不同地理種源筇竹實生苗地上、地下部分生物量多重比較

對不同地理種源筇竹實生苗地上、地下部分生物量進行多重比較后發(fā)現(xiàn)，不同地理種源筇竹實生苗地上部分生物量大小順序依次為豆沙＞木桿＞天星＞柿子＞團結(jié)，豆沙種源筇竹實生苗地上部分生物量是團結(jié)的1.31 倍，與不同地理種源筇竹實生苗基株生物量的差異一致，表明不同地理種源筇竹實生苗基株生物量的差異主要取決于地上部分生物量的差異；不同地理種源筇竹實生苗地下部分生物量大小順序依次為豆沙＞木桿＞天星＞柿子=團結(jié)，豆沙種源筇竹實生苗地下部分生物量是柿子、團結(jié)的1.25 倍（見表5）。地下部分生物量較大可以為苗木生長提供更多的資源和空間，根系和鞭蔸發(fā)達的植株也能更好地起到保持水土的作用，這對于山地造林尤為重要。

表5 不同地理種源筇竹實生苗地上、地下部分生物量多重比較 單位：g

3 結(jié)論與討論

通過對5 個不同地理種源筇竹實生苗基株、各構(gòu)件及地上、地下部分生物量進行比較研究，發(fā)現(xiàn)筇竹實生苗基株、各構(gòu)件及地上、地下部分生物量在5 個地理種源間均存在極顯著差異，這與黃勇、楊漢奇等的研究結(jié)果一致[10-11]。

筇竹實生苗基株、葉、稈枝、地上部分生物量最大的為豆沙種源，最小的為團結(jié)種源；筍芽生物量最大的為柿子種源，最小的為團結(jié)種源；根生物量最大的為木桿種源，最小的為天星種源；蔸生物量最大的為豆沙種源，最小的為柿子種源；地下部分生物量最大的為豆沙種源，最小的為柿子、團結(jié)種源。筇竹實生苗基株與各構(gòu)件生物量的最大、最小未全部出現(xiàn)在同一種源，說明筇竹實生苗各構(gòu)件生物量與基株生物量之間無協(xié)同變化規(guī)律。

除豆沙種源筇竹實生苗各構(gòu)件生物量大小表現(xiàn)為稈枝＞葉＞根＞蔸＞筍芽外，其他種源筇竹實生苗各構(gòu)件生物量大小均表現(xiàn)為葉＞稈枝＞根＞蔸＞筍芽。地上部分各構(gòu)件（葉、稈枝、筍芽）是筇竹進行光合作用的主要場所，地下部分各構(gòu)件（根、蔸）則為筇竹的生長提供水分和養(yǎng)分，筇竹實生苗將主要的生物量分配到地上部分的葉或稈枝，說明葉和稈枝能更好地增強基株的競爭力，而將地下部分的生物量更多地分配到根中，為植株生長奠定了良好的基礎(chǔ)。

生物量積累情況的差異表明了植物對其生存空間的資源利用能力的不同，不同種源種子播種的生境、生長期及苗期管理措施相同，其生物量卻存在差異，這主要是由于種子本身的遺傳差異造成其在生長發(fā)育過程中對環(huán)境的適應(yīng)能力不同[12-13]。綜合分析不同地理種源筇竹實生苗基株及各構(gòu)件生物量，發(fā)現(xiàn)豆沙種源表現(xiàn)較好，其次是木桿、天星種源，柿子和團結(jié)種源表現(xiàn)較差，說明豆沙、木桿、天星種源筇竹在苗期對資源的利用能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力更強，能為無性系種群未來的生長提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)，可作為后期造林的優(yōu)選種源。以縣為單位來看，永善縣種源表現(xiàn)最差，鹽津縣的2 個種源一個屬優(yōu)選種源，一個則屬較差種源，大關(guān)縣的2 個種源均入選為優(yōu)選種源，因此大關(guān)縣筇竹種源在今后營林生產(chǎn)中可作為首選。但隨著植株后期的生長，各構(gòu)件生物量是否還會保持無協(xié)同變化規(guī)律，苗期表現(xiàn)好的種源在今后的造林實踐中是否能延續(xù)良好的表現(xiàn)都有待進一步跟蹤研究。