不同地域連翹的光合特性研究

陳虹宇,任子蓓,黃炳旭,李雪嬌,任士福

(1河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定 071000;2石家莊郵電職業(yè)技術(shù)學(xué)院,河北 石家莊 050020)

連翹(Forsythiasuspensa),為木樨科、連翹屬、落葉灌木,是園林中常用的觀賞植物,其果實(shí)含有連翹苷、連翹酯苷A,具有清熱解毒、抗菌消炎等作用,連翹不僅是我國傳統(tǒng)的藥用植物,更是新冠疫情防治的主要中藥材[1-2]。連翹耐寒、耐旱、耐鹽堿的能力較強(qiáng),對(duì)土壤條件要求不高,在太行山地區(qū)有廣泛分布,因其經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益兼顧,成為道地產(chǎn)區(qū)未來產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的重要中藥材品種。但連翹以野生資源居多,不同類型間表型特征、生理特性各不相同,加之缺乏科學(xué)管理,產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)低下[3]。因此,開展新品種選育和提純復(fù)壯等工作,選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)連翹新品種是現(xiàn)在亟需解決的問題。

植物的光合作用是其生長發(fā)育、形態(tài)建成的基礎(chǔ),更是經(jīng)濟(jì)樹種的產(chǎn)量基礎(chǔ),光合作用對(duì)植物次生代謝過程及產(chǎn)物積累會(huì)產(chǎn)生影響,而連翹等中藥植物的次生代謝產(chǎn)物通常是主要藥效成分,因此光合作用對(duì)連翹的產(chǎn)量和品質(zhì)具有決定性作用[4-12]。光合作用是植物適應(yīng)環(huán)境變化較為敏感的過程,除外界因素外,植物本身生理特性也會(huì)產(chǎn)生影響,其生理特性會(huì)因生長環(huán)境不同而發(fā)生變化[13-15]。因此,研究植物的葉片特征、葉綠素?zé)晒庖约肮夂献饔脜?shù)等,可以綜合分析其光合特性,還能體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[16]。目前,對(duì)連翹的研究主要集中在有效成分作用機(jī)理、栽培技術(shù)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值開發(fā)等方面,對(duì)于光合特性方面的研究較少[17-22]。因此,針對(duì)太行山地區(qū)連翹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展需求,對(duì)來自河北石家莊、河南三門峽、山西運(yùn)城3個(gè)產(chǎn)地連翹的光合特性進(jìn)行研究比較,選擇出適應(yīng)太行山地區(qū),能夠最大程度發(fā)揮光合作用潛力的連翹類型,以期為太行山地區(qū)高光效連翹品種的選育及科學(xué)制定連翹高效栽培技術(shù)措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于河北省石家莊市平山縣,地理坐標(biāo)E 113°58′,N 38°28′,屬大陸性季風(fēng)氣候。試驗(yàn)地位于平山縣西南部,太行山東麓中段,西與山西省盂縣交界,海拔高度1 236.44 m,年均降水量609 mm,年均氣溫12.9 ℃,無霜期130～190 d。

1.2 試驗(yàn)材料

所用3種連翹分別引自河北省平山縣、山西運(yùn)城、河南三門峽,均利用3年生大苗造林,目前為7年生林木,期間進(jìn)行統(tǒng)一管理。

1.3 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2021年6月進(jìn)行,試驗(yàn)前各選定長勢(shì)、冠幅、樹形相近的健康樣株15棵,試驗(yàn)設(shè)定5株1小區(qū),3次重復(fù)。選擇晴朗無云的上午9：00-12：00進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光響應(yīng)曲線的測(cè)定,選擇生長在樹體外圍樹冠中上部枝條自頂梢向下第5～7片葉子。從4個(gè)方向各采10片葉子,各小區(qū)葉片混合均勻后帶回進(jìn)行葉片形狀特征測(cè)量。

1.3.1 葉片形態(tài)特征 每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10片葉子,測(cè)量比較3種連翹的葉片形狀特征。利用電子掃描儀以及ImageJ軟件測(cè)定葉面積及其他葉片的大小,沿主脈方向從葉柄基部至葉尖的長度為葉長,垂直于主脈到葉緣最長的距離為葉寬。將10片葉片葉脈重疊垂直放置,利用游標(biāo)卡尺測(cè)量靠近葉脈處葉片厚度,數(shù)值平均后即為葉厚。

1.3.2 葉綠素含量 將葉片洗凈后擦干,去除葉脈,剪成細(xì)絲,準(zhǔn)確稱取0.1 g置于試管中,加入10 mL 95%乙醇后密封,放入暗處反應(yīng)24 h,用分光光度計(jì)測(cè)定稀釋后的提取液在663、645、440 nm波長下的光密度值,測(cè)定完畢后,按公式計(jì)算葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量。

(1)

式中：C為葉綠素濃度;V為提取液體積;N為稀釋倍數(shù);W為樣品鮮重或干重。

1.3.3 光響應(yīng)曲線 利用LI-6400便攜式光合分析系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定,將光合有效輻射(PAR)分別依次設(shè)置為2 000、1 500、1 000、800、500、200、100、50、20、0 μmol/(m2·s)。分別測(cè)定在不同光強(qiáng)下3種連翹的凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)等參數(shù),并計(jì)算葉片水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。利用葉子飄光合計(jì)算軟件對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,在本研究中采用非直角雙曲線模型進(jìn)行擬合,并計(jì)算光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)等參數(shù)[23]。

(2)

式中：Pn為凈光合速率;φ為表觀量子效率;Pmax為最大凈光合速率;PPED為光合有效輻射;k為光響應(yīng)曲線曲角;Rd為暗呼吸速率。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 使用FP 100便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定葉綠熒光參數(shù)。測(cè)定前使用暗適應(yīng)葉夾夾20 min,然后測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ量子效率(Fv/Fo)。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理 通過Excel 2014和 Sigmaplot 14.0 進(jìn)行作圖,用SPSS 22.0對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片特征

不同地區(qū)連翹的葉片特征,見表1。

表1 不同地區(qū)連翹的葉片表型特征Table 1 Leaf phenotypic characteristics of F. suspensa in different regions

3種連翹的葉片表型特征有明顯的區(qū)別,河北連翹葉片鋸齒大、小而狹長,顏色為暗綠色;山西連翹葉片鋸齒較小,顏色為淺綠色,呈卵形;河南連翹葉片鋸齒相對(duì)較小,顏色為暗濃綠色,葉片較大,呈橢圓形。

由表1可知,不同地區(qū)的連翹,其葉面積、葉長、葉寬均為：山西連翹>河南連翹>河北連翹。葉厚為：河南連翹>山西連翹>河北連翹。植物的葉面積是影響其光合能力的主要表型特征,山西連翹與河北連翹間具有顯著差異,山西連翹的葉面積大小為12.456 cm2,河北連翹為9.329 cm2,河南連翹的葉面積與其他2種連翹均無顯著差異,大小為11.152 cm2。

2.2 葉綠素含量

不同地區(qū)連翹的葉綠素含量,見表2。

表2 不同地區(qū)連翹的葉綠素含量Table 2 Chlorophyll content of F. suspensa in different regions

由表2可知,山西連翹的葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量均為最高,葉綠素a含量為1.230 mg/g,與其他2種連翹存在顯著性差異,其次為河北連翹1.081 mg/g,河南連翹1.031 mg/g,二者間不存在差異。而葉綠素b的含量由大到小為：山西連翹0.294 mg/g,河南連翹0.238 mg/g,河北連翹0.194 mg/g,山西連翹與河北連翹間存在顯著差異,二者與河南連翹均沒有差異。總?cè)~綠素含量的大小排列與葉綠素a相同,最大值為山西連翹1.524 mg/g,河北連翹的含量為1.275 mg/g,河南連翹為1.269 mg/g。河北連翹葉綠素a/b的值為5.672,顯著高于其他2種連翹,河南連翹次之,為4.347,山西連翹的總?cè)~綠素含量雖高,但其葉綠素a/b的值卻最低,為4.190。

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

不同地區(qū)連翹的葉綠素?zé)晒鈪?shù),見表3。

表3 不同地區(qū)連翹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 3 Chlorophyll fluorescence parameters of F. suspensa in different regions

由表3可知,3種連翹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)均無顯著差異。初始熒光是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量,與葉片葉綠素濃度有關(guān),3種連翹的初始熒光數(shù)值大小排列與所測(cè)得的葉綠素a和總?cè)~綠素含量相符,為：山西連翹>河北連翹>河南連翹。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量,代表PSⅡ?qū)饽艿霓D(zhuǎn)換效率,Fv/Fo表示光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性,3種連翹的2項(xiàng)比值均無差異。

2.4 光響應(yīng)曲線

不同地區(qū)連翹的光響應(yīng)曲線,見圖1。

圖1 不同地區(qū)連翹的光響應(yīng)曲線Figure 1 Light response curves of Forsythia suspensa in different regions

由圖1可知,隨著光強(qiáng)的增強(qiáng),3種連翹的凈光合速率均呈現(xiàn)不斷升高趨勢(shì)。河北連翹的凈光合速率范圍在-0.852～10.713 μmol/(m2·s),河南連翹在-0.998～7.440 μmol/(m2·s),山西連翹在-0.794～6.780 μmol/(m2·s),在光強(qiáng)不斷增加的過程中,河北連翹的凈光合速率始終顯著高于其他2種連翹。在光強(qiáng)為0～1 000 μmol/(m2·s)時(shí),3種連翹的凈光合速率為：河北連翹>山西連翹>河南連翹,在光強(qiáng)為1 000～2 000 μmol/(m2·s)時(shí),凈光合速率則為：河北連翹>河南連翹>山西連翹。

2.4.1 光響應(yīng)曲線參數(shù) 利用SPSS 22.0軟件采用非直角雙曲線模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。不同地區(qū)連翹的光響應(yīng)曲線擬合特征參數(shù),見表4。

表4 不同地區(qū)連翹光響應(yīng)曲線擬合特征參數(shù)Table 4 Fitting parameters of light response curves of F. suspensa in different regions

由表4可知,3種連翹的最大凈光合速率由大到小為：河北連翹>河南連翹>山西連翹,其中河北連翹的最大凈光合速率顯著高于其他2種連翹,為13.230 μmol/(m2·s),河南連翹為10.541 μmol/(m2·s),山西連翹為7.491 μmol/(m2·s)。3種連翹最大凈光合速率的計(jì)算值與實(shí)測(cè)值相近。最大凈光合速率可以反映出植物利用光合作用制造有機(jī)物的最大潛力,因此河北連翹對(duì)于光能的利用能力優(yōu)于其他2種連翹。

在光強(qiáng)為0～200 μmol/(m2·s)時(shí),對(duì)3種連翹的凈光合速率進(jìn)行線性回歸,當(dāng)光強(qiáng)為0 μmol/(m2·s)時(shí),直線與y軸相交的點(diǎn)即為植物的暗呼吸速率。河南連翹的暗呼吸速率最高,為0.596 μmol/(m2·s);山西次之,為0.484 μmol/(m2·s);河北連翹的暗呼吸速率最低,為0.397 μmol/(m2·s)。

3種連翹的表觀量子效率具有顯著性差異,可以反映植物對(duì)弱光的利用能力,河北連翹最高,為0.082;山西連翹次之,為0.050;河南連翹最低,為0.042。

光飽和點(diǎn)是植物隨著光強(qiáng)的增加,其凈光合速率趨于不變時(shí)對(duì)應(yīng)的光照強(qiáng)度,河北連翹與河南連翹的光飽和點(diǎn)均大于1 000 μmol/(m2·s),2種連翹的光飽和點(diǎn)不存在顯著差異,分別為1 490.00、1 449.33 μmol/(m2·s)。山西連翹光飽和點(diǎn)最小,與其他2種連翹存在顯著性差異,為656.00 μmol/(m2·s)。3種連翹的光飽和點(diǎn)擬合值的比較結(jié)果與實(shí)測(cè)值相符,但河北連翹與山西連翹的擬合光飽和點(diǎn)數(shù)值均小于實(shí)際觀測(cè)的光飽和點(diǎn)。在實(shí)際測(cè)量時(shí),隨光強(qiáng)增加到2 000 μmol/(m2·s),河北連翹的凈光合速率一直呈現(xiàn)升高的趨勢(shì),因此河北連翹的實(shí)際光飽和點(diǎn)在2 000 μmol/(m2·s)以上;河南連翹在實(shí)際測(cè)量中光強(qiáng)大于1 400 μmol/(m2·s)后凈光合速率趨于不變,到達(dá)光飽和點(diǎn),與擬合的光飽和點(diǎn)相近;山西連翹在光強(qiáng)達(dá)到800 μmol/(m2·s)后凈光合速率呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì),因此其實(shí)際光飽和點(diǎn)要大于擬合光飽和點(diǎn)656.00 μmol/(m2·s)。

光補(bǔ)償點(diǎn)為植物呼吸速率與光合速率相等時(shí)的光照度值,光補(bǔ)償點(diǎn)低說明植物對(duì)于弱光的利用能力強(qiáng)。3種連翹的光補(bǔ)償點(diǎn)存在顯著性差異,但均小于50 μmol/(m2·s),河南連翹的光補(bǔ)償點(diǎn)最高,為32.00 μmol/(m2·s),山西連翹為17.33 μmol/(m2·s),河北連翹最低,為12.00 μmol/(m2·s)。

2.4.2 光合參數(shù)隨光強(qiáng)變化趨勢(shì) 3種連翹的各個(gè)光合參數(shù)隨光照強(qiáng)度的變化趨勢(shì),見圖2。

圖2 不同地區(qū)連翹光合參數(shù)變化Figure 2 Changes of photosynthetic parameters of F. suspensa in different regions

由圖2-(a)可知,3種連翹的胞間CO2濃度隨著光強(qiáng)的變化呈現(xiàn)先下降后緩慢上升的趨勢(shì),在光強(qiáng)為0～500 μmol/(m2·s)時(shí),胞間CO2濃度急速下降,這與植物開始進(jìn)行光合作用有關(guān),在光強(qiáng)為500～800 μmol/(m2·s)時(shí),濃度到達(dá)最低點(diǎn),后又逐漸升高。在不同光照強(qiáng)度下,3種連翹的胞間CO2濃度均表現(xiàn)為：河南連翹>山西連翹>河北連翹。

由圖2-(b)可知,3種連翹的蒸騰速率隨著光強(qiáng)的變化一直在升高,河北連翹的蒸騰速率值始終高于其他2種連翹,河南連翹的蒸騰速率在光強(qiáng)大于1 000 μmol/(m2·s)后高于山西連翹。對(duì)3種連翹的蒸騰速率變化進(jìn)行線性回歸,得出回歸方程：河北連翹為y=0.001 1x+1.417 0(R2=0.986 7);河南連翹為y=0.001 1x+0.891 9(R2=0.988 9);山西連翹為y=0.000 5x+1.115 2(R2=0.920 2)。3種連翹的線性擬合值均大于0.9,河北連翹與河南連翹的增長速率相同,且為山西連翹增長速率的2倍多。

由圖2-(c)可知,3種連翹的氣孔導(dǎo)度變化為隨光強(qiáng)升高而增大,對(duì)3種連翹氣孔導(dǎo)度變化進(jìn)行線性回歸,得出結(jié)果：河北連翹為y=6E-05x+0.088 4(R2=0.990 8);河南連翹為y=8E-05x+0.046(R2=0.978 3);山西連翹為y=3E-05x+0.071 4(R2=0.899 7)。河南連翹的增長速率大于其他2種連翹,在光強(qiáng)大于1 000 μmol/(m2·s)后增長趨勢(shì)更明顯,在光強(qiáng)大于1 500 μmol/(m2·s)后,河南連翹的氣孔導(dǎo)度最大,山西連翹的氣孔導(dǎo)度變化趨于平緩。

由圖2-(d)可知,3種連翹的水分利用效率變化趨勢(shì)為先升高后降低,均在光強(qiáng)為500 μmol/(m2·s)時(shí)達(dá)到最大值,分別為山西連翹3.844 μmol/mmol、河北連翹3.809 μmol/mmol、河南連翹3.553 μmol/mmol,河北連翹與山西連翹的水分利用效率相近,河南連翹的水分利用效率最低。

2.4.3 光合參數(shù)的相關(guān)性分析 各個(gè)光合參數(shù)間相關(guān)性分析,見表5。

表5 光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的相關(guān)關(guān)系Table 5 Correlation of characteristic parameters of light response curves

由表5可知,3種連翹各個(gè)光合參數(shù)間均達(dá)到極顯著相關(guān),胞間CO2濃度與其他幾項(xiàng)參數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度以及水分利用效率間互為正相關(guān)。凈光合速率與其他光合參數(shù)間相關(guān)系數(shù)均大于0.8,由大到小為：胞間CO2濃度(0.902)>蒸騰速率(0.893)>水分利用效率(0.879)>氣孔導(dǎo)度(0.839),此數(shù)項(xiàng)參數(shù)均是限制凈光合速率的主要因素。此外,胞間CO2濃度與水分利用效率、蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)接近于1,分別為0.997和0.980。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

海拔較高的山地具有低溫、低氣壓和強(qiáng)日照輻射等特點(diǎn),在此環(huán)境下生長的植物會(huì)形成特殊的光合生理適應(yīng)機(jī)制,包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理特性,因此植物葉片性狀由遺傳因素和環(huán)境條件共同決定[24-25]。有研究表明,葉面積與厚度相對(duì)較小的植物在高溫、干旱、高光和低養(yǎng)分的環(huán)境下較有優(yōu)勢(shì),3種連翹的葉面積大小為：山西連翹>河南連翹>河北連翹,葉片厚度沒有差異,因此河北連翹的葉片特征更適應(yīng)于試驗(yàn)地環(huán)境。

葉綠素含量也是決定光合作用大小的重要指標(biāo),山西連翹的總?cè)~綠素含量最高,但在研究中山西連翹的光響應(yīng)表現(xiàn)最差,其最大凈光合速率以及光飽和點(diǎn)均為3種連翹中最低,這與毛行簡、陶娟對(duì)連翹的研究結(jié)果相反[14,26]。這可能是因?yàn)?山西連翹的總?cè)~綠素含量最高,葉綠素含量過高容易造成光抑制現(xiàn)象[27]。植物的葉綠素a主要吸收波長較長的紅光,陽生葉單位質(zhì)量內(nèi)葉綠素a/b值較陰生葉高,山西連翹的葉綠素a/b值最小,與其在高光強(qiáng)下光合作用受到抑制的表現(xiàn)一致,說明山西連翹不適于生長在光照較強(qiáng)的環(huán)境,而河北連翹的葉綠素a/b的值最高,是典型的陽生植物,在一定范圍內(nèi),光強(qiáng)越大,光合作用越強(qiáng)[28]。

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是植物光合作用研究的有效探針,Fv/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)光能轉(zhuǎn)換效率,也代表植物體對(duì)環(huán)境光照長期適應(yīng)的結(jié)果[29-30]。3種連翹的Fv/Fm值沒有顯著差異,差值也非常小,與大多數(shù)植物相同,比值接近0.8[31]。

光強(qiáng)是影響植物葉片凈光合速率的主要因素,對(duì)光響應(yīng)曲線的測(cè)定及擬合是植物光合生理領(lǐng)域的重要方向及手段,其擬合參數(shù)比某一時(shí)刻點(diǎn)的測(cè)定參數(shù)更適合預(yù)測(cè)植物的生長[32-34]。首先表觀量子效率可以反映植物對(duì)弱光的利用能力,其數(shù)值一般在0.04～0.07之間,河南連翹與山西連翹的值均在此范圍內(nèi),河北連翹的表觀量子效率最高[35]。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)是植物光合能力的重要體現(xiàn),代表對(duì)不同光強(qiáng)的適應(yīng)能力,光補(bǔ)償點(diǎn)與表觀量子效率一樣,都可以說明植物對(duì)弱光的利用能力,3種連翹中河北連翹的光補(bǔ)償點(diǎn)最低,表觀量子效率最高,對(duì)弱光的利用能力最強(qiáng),其次為山西連翹與河南連翹[36]。光飽和點(diǎn)體現(xiàn)植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力,3種連翹的光飽和點(diǎn)擬合值與實(shí)測(cè)值有所不同,但由大到小依舊為：河北連翹>河南連翹>山西連翹,河北連翹的實(shí)際光飽和點(diǎn)在2 000 μmol/(m2·s)以上,在今后的研究中,還需將光合有效輻射的變化范圍設(shè)置的更大。3種連翹的光補(bǔ)償點(diǎn)在10～35 μmol/(m2·s)之間,相對(duì)較低,河南連翹與河北連翹的光飽和點(diǎn)接近1 500 μmol/(m2·s),這種高光飽和點(diǎn)、低光補(bǔ)償點(diǎn)的特征代表2種連翹對(duì)不同程度的光照適應(yīng)性強(qiáng),具有較高的光合能力,這與王建華的研究結(jié)果相近[37]。山西連翹的光飽和點(diǎn)小于1 000 μmol/(m2·s),光飽和點(diǎn)于光補(bǔ)償點(diǎn)均較低,更適于在弱光環(huán)境下生長。河南連翹與河北連翹可利用的光能范圍較大,但是河南連翹的最大凈光合速率較河北連翹小。暗呼吸速率也是植物利用弱光能力的重要參數(shù),代表無光條件下呼吸強(qiáng)度的大小,河北連翹的暗呼吸速率最小,在不同光強(qiáng)下的凈光合速率均大于其他2種連翹[38]。河南連翹的暗呼吸速率大于山西連翹,在光強(qiáng)增強(qiáng)初期,生理活動(dòng)所消耗的物質(zhì)能量較高,并且表觀量子效率小于山西連翹,光合作用較弱。因此,凈光合速率始終小于山西連翹。但隨著光強(qiáng)增大,河南連翹的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率逐漸增加,光合作用開始增強(qiáng),凈光合速率在光照較強(qiáng)時(shí)高于山西連翹。

前人的研究對(duì)于凈光合速率和胞間CO2濃度的相關(guān)關(guān)系各有不同,但與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均呈正向關(guān)系,3種連翹的凈光合速率除與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)外,與其余參數(shù)均為正相關(guān),且均達(dá)到了極顯著水平,胞間CO2濃度是影響凈光合速率最顯著的因子,氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率間存在極顯著正相關(guān),且均與胞間CO2濃度成極顯著負(fù)相關(guān),表明3種連翹光合作用容易受到非氣孔因素的限制,凈光合速率低是因?yàn)槿~肉細(xì)胞光合活性弱[39-44]。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度是植物對(duì)水分利用情況的主要指標(biāo),蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)接近1,氣孔導(dǎo)度是影響蒸騰速率的主要因素,與司建華、羅永忠的研究結(jié)果一致,擁有高水分利用效率和低的蒸騰速率的植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng),山西連翹表現(xiàn)出高的水分利用效率和低的蒸騰速率,在較為干旱的山地對(duì)水分的要求相對(duì)較低[45-47]。

3.2 結(jié)論

(1)3種連翹的葉片表型特征存在差異,葉面積由大到小排列為：山西連翹(12.456 cm2)>河南連翹(11.152 cm2)>河北連翹(9.329 cm2),山西連翹的葉綠素a、葉綠素b的含量均大于其他2種連翹,分別為1.230、0.294 mg/g。河北連翹的葉綠素a/b的值最大,為5.672,山西連翹葉綠素a/b(4.190)最小,但總?cè)~綠素的含量最高,在強(qiáng)光下光合作用容易受到抑制。3種連翹的葉綠素?zé)晒鈪?shù)沒有顯著差異。

(2)河北連翹的光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率以及表觀量子效率均為最高,光補(bǔ)償點(diǎn)與暗呼吸速率最低,可利用的光合有效輻射范圍最廣,光合能力顯著優(yōu)于其他2種連翹;河南連翹的光飽和點(diǎn)[1 449.33 μmol/(m2·s)]以及最大凈光合速率[10.541 μmol/(m2·s)]僅次于河北連翹,但其光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率最高,表觀量子效率最低,在弱光下,光合作用容易受到抑制;山西連翹可利用的光合有效輻射范圍最小,最大凈光合速率最低,為7.491 μmol/(m2·s),但山西連翹的表觀量子效率與暗呼吸速率僅次于河北連翹,對(duì)弱光的利用能力高于河南連翹。

(3)對(duì)光合參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析,只有胞間CO2濃度與其他參數(shù)成極顯著負(fù)相關(guān),其余均為極顯著正相關(guān)。與凈光合速率相關(guān)系數(shù)最高的是胞間CO2濃度,為0.902,氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的相關(guān)系數(shù)為0.980。因此,凈光合速率升高時(shí),胞間CO2濃度降低,氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率也升高,表明影響3種連翹光合作用的為非氣孔因素,即受連翹葉肉細(xì)胞的光合活性大小影響,是植物本身的生理特性。

綜上所述,河北連翹所能適應(yīng)的光照范圍最廣,屬陽生植物,光照強(qiáng)度越大,其光合作用越強(qiáng);河南連翹在弱光下的氣孔導(dǎo)度較小,凈光合速率較低,適合栽植于光照條件良好的立地;山西連翹表現(xiàn)為陰生植物,對(duì)弱光的利用能力較好,適合栽植于林下或山地陰坡等光照較弱的立地。本研究只分析了3種連翹的光合特性,對(duì)其綜合的生理生態(tài)適應(yīng)性評(píng)價(jià)還需在后續(xù)試驗(yàn)中增加植物表觀特征、非生物脅迫抵抗能力、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)等多方面內(nèi)容。