影響茶樹生長和茶葉品質(zhì)的主要環(huán)境因子及其適應(yīng)機制

黎健龍，張 曼，唐 顥，周 波，陳義勇，崔瑩瑩，劉嘉裕，唐勁馳

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所/廣東省茶樹資源創(chuàng)新利用重點實驗室，廣東 廣州 510640

茶樹系被子植物門、雙子葉植物綱、杜鵑花目、山茶科山茶屬的一種葉用經(jīng)濟作物，具有喜溫、喜濕、喜陰的生態(tài)特性。茶樹的生長發(fā)育與環(huán)境息息相關(guān)，在我國的華南、西南、江南以及江北地區(qū)均有種植；各個茶區(qū)氣候條件、土壤狀況迥異，茶葉品質(zhì)及風(fēng)味亦有不同。研究茶樹生長及茶葉品質(zhì)與環(huán)境條件的關(guān)系，尤其是與光照、溫度和水分的關(guān)系，有助于掌握茶樹的生長發(fā)育規(guī)律，對于選擇優(yōu)良茶樹品種及制定有針對性的栽培技術(shù)以提高茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)有重要意義[1,2]。

光照對茶樹的生長至關(guān)重要，為茶樹進行光合作用提供能量，光照的強度很大程度上決定光合作用的強弱。研究表明，光照強度對茶葉生長影響較大，在一定范圍內(nèi)光照強度與茶樹葉片細(xì)胞排列緊密程度、表皮細(xì)胞厚度、氣孔的開張度等呈正比；光照充分的葉片較為堅實，顏色較綠，有助于進行光合作用。當(dāng)光照過強時，茶樹葉片氣孔張開過大，易造成水分喪失，且強光照還會灼傷嫩葉，影響茶葉品質(zhì)[3]。另外，茶樹的生長對光質(zhì)也有較高要求，通常紅光、黃光更易被吸收利用。

茶樹性喜溫暖濕潤氣候。研究表明，茶樹的最適生長溫度為15℃ ～ 20℃，當(dāng)溫度高于35℃時茶樹逐漸停止生長，枝葉可能會被灼傷[4]。我國南方夏季極端高溫天氣嚴(yán)重影響茶樹的生長發(fā)育，致使茶葉品質(zhì)下降，甚至造成茶樹死亡[5]，給產(chǎn)業(yè)帶來巨大影響。另外，低溫也嚴(yán)重影響茶樹的生長發(fā)育和茶葉品質(zhì)，尤其是越冬期脅迫和茶芽萌發(fā)后的“倒春寒”脅迫[6]。

茶樹在生長發(fā)育過程中需要大量的水分供應(yīng)，降雨量和降雨季節(jié)的分布影響茶樹的生長及茶葉品質(zhì)，適宜種茶地區(qū)的年降雨量為1 500 mm 左右，其中茶樹生長季節(jié)月降雨量為100 mm 以上。近年來，全球氣候變暖及茶葉產(chǎn)區(qū)年降水量分布不均勻?qū)е聡鴥?nèi)外很多茶園受到不同程度的澇害和旱害影響。

茶樹在長期的進化過程中形成了自身的防御機制如抵御強光、抗?jié)?、抗旱、抗寒、抗高溫等以適應(yīng)外界不良環(huán)境，保證自身生存。本文分別就光照、溫度、水分等環(huán)境條件對茶樹生長及茶葉品質(zhì)的影響以及作用機理進行綜述，以期為茶樹抗逆性研究與茶樹栽培措施的開發(fā)利用提供參考。

1 光照

1.1 光質(zhì)對茶樹生長及代謝的影響

茶樹在長期進化過程中體內(nèi)形成了光感受器，一旦光譜發(fā)生改變，茶樹的光合反應(yīng)以及形態(tài)等都會發(fā)生相應(yīng)變化，進而影響自身代謝及生長等[7]。研究表明，茶樹光合作用的強弱與光照強度有很大關(guān)系，而不同光質(zhì)對茶樹生長發(fā)育具有不同作用。陳思肜[8]研究表明，紅光促進茶樹扦插苗根的伸長生長，而藍(lán)光促進茶樹扦插苗根的加粗生長。郝亞利[9]通過試驗發(fā)現(xiàn)，茶葉不同生育時期（一芽一葉、一芽二葉、一芽三葉、成熟葉）對光質(zhì)的要求有所不同，其中藍(lán)光和黃光處理對一芽一葉的生長效果最好，紅光處理對一芽二葉的生長效果最好。李麗田[10]發(fā)現(xiàn)，紅橙光有利于茶樹碳代謝和糖類物質(zhì)合成；另外，紅光、紫光和藍(lán)光處理可降低ECG 等組分的含量，從而在特定發(fā)育時期降低新梢中多酚含量。楊娟等[11]發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光有利于茶樹組織培養(yǎng)過程中愈傷組織的生長，紅光則能提升多酚類物質(zhì)的含量。另外，作為重要的光照作用因子，UV-B 輻射對茶樹的生長發(fā)育及物質(zhì)代謝有重要影響。UV-B 輻射會造成茶樹葉片葉面積減小，嚴(yán)重時葉片會出現(xiàn)青銅色或棕色斑點，葉緣卷曲、發(fā)黃及壞死枯萎[12]。研究表明，一定輻射強度下，兒茶素總量隨UV-B處理時間的延長而增加，高強度或長時間UV-B處理則會抑制兒茶素的積累[13,14]。此外，UV-B輻射還能通過調(diào)節(jié)MYB、WD40、bHLH 等轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)來調(diào)控結(jié)構(gòu)基因PAL、CHI、CHS、DFR、ANS等的表達(dá)，從而調(diào)控花青素與兒茶素的代謝途徑[15]。

1.2 強光照與遮陰對茶樹生長和代謝的影響

1.2.1 光抑制

強光照條件下，當(dāng)光能超過植物光合作用所需，光合效率會呈現(xiàn)下降趨勢，產(chǎn)生光抑制。而當(dāng)光抑制時間過長，有可能引起植物光合結(jié)構(gòu)的光氧化破壞[16]。作為一種多年生常綠短日照植物，茶樹具有喜濕、耐陰的特點，對光質(zhì)要求較高，對光強需求較低。在自然條件下，強光是茶樹產(chǎn)生光合“午休”現(xiàn)象的主要原因，易發(fā)生光抑制現(xiàn)象。韋朝領(lǐng)等[17]研究表明，強光照射下茶樹葉片易發(fā)生光抑制，但這種由強光逆境引起的光抑制是可逆的；不同茶樹品種發(fā)生光抑制的程度有所不同，幼葉比老葉更易發(fā)生光抑制。為了解決光照過強對茶樹產(chǎn)生的影響，一般采用遮陰來減少太陽直射光強度。

1.2.2 遮陰對茶樹生長的影響

茶樹作為一種多年生常綠C3 短日照葉用作物，對光強的需求相對偏低，茶園遮光能有效降低茶園光照強度及改善光質(zhì)，提高茶樹總凈光合速率和干物質(zhì)積累[18]。段建真等[19]研究報道，茶園遮陰能夠有效降低茶樹受到的光照強度，提高散射和反射輻射量，使得夏季茶樹新梢葉芽整齊度提高，芽體變大，百芽重增加，葉芽生長加快，開采期也相應(yīng)提前[20]；另外，遮陰使茶樹葉片變薄、葉張增大、含水率提高等，表明遮陰能夠改變?nèi)~片的組織結(jié)構(gòu)，增強鮮葉的持嫩性[21]。張應(yīng)根等[22]研究表明，遮陰處理的鮮葉表皮層、角質(zhì)層及柵欄組織厚度均明顯低于對照。對夏季烏龍茶茶園遮陰發(fā)現(xiàn)，葉片柵欄組織細(xì)胞排列稀松、層數(shù)變少，海綿組織細(xì)胞少且間隙大，下表皮氣孔腔和氣孔分布密度大，葉面較平展，葉張大且柔軟、韌性強[23]。

1.2.3 遮陰對茶樹代謝的影響

研究表明，茶園適度遮陰能降低茶樹的光合作用，顯著提高茶葉中氨基酸含量，增加水浸出物含量[24,25]。茶園遮陰使輻射到茶樹冠層的藍(lán)紫光增加，有利于茶葉中茶氨酸和谷氨酸等的合成，使茶的滋味更為醇厚[26,27]。Yang等[28]發(fā)現(xiàn)，低強度短時間的光照促進茶樹體內(nèi)兒茶素的積累，而光照過多則會抑制兒茶素的積累。Wang 等[29]通過大田遮陰試驗表明，遮陰處理的茶樹鮮葉中兒茶素的聚合和黃酮醇的糖基化降低，沒食子衍生物含量增加，類黃酮合成相關(guān)基因PAL、F3H、DFR、ANR、UFGT的表達(dá)顯著降低。周正科[24]研究表明，在一定范圍內(nèi)茶多酚含量隨遮光率的增加而逐漸減少。張文錦等[23]研究發(fā)現(xiàn)，茶園遮陰能促進咖啡堿的生成和積累，且在一定范圍內(nèi)遮陰率與咖啡堿的生成量成正比。秦志敏等[30]用不同顏色遮陽網(wǎng)開展茶園遮光試驗結(jié)果表明，3 種顏色遮光處理茶葉的咖啡堿含量均明顯高于對照。另有研究表明，茶園適度遮陰能夠提高茶葉中葉綠素的含量，且增加量與遮陰度成正比[31]。遮陰后的葉片葉綠體體積增大，淀粉粒數(shù)量減少，基粒片層結(jié)構(gòu)變得致密發(fā)達(dá)，進而有利于葉綠素的積累[32]。

2 溫度

2.1 高溫

2.1.1 高溫對茶樹生長的影響

在全球氣候變暖的影響下，我國南方夏季高溫頻發(fā)，使得茶樹生長發(fā)育受阻，茶葉品質(zhì)下降，甚至造成茶樹死亡。高溫脅迫可從多個方面影響茶樹的生理代謝過程，進而抑制植株的生長發(fā)育。脅迫初期，茶樹的樹冠頂部嫩葉和芽先出現(xiàn)淺褐色斑點，嫩葉輕度卷曲，隨后芽下面的幼嫩枝條開始明顯變褐色。隨著高溫時間的延長，葉片上形成較大的紅褐色斑塊，邊緣呈燒焦?fàn)畈⑾騼?nèi)卷曲，嚴(yán)重時茶樹的枝條和芽葉呈燒焦枯死狀，甚至整株茶樹枯萎死亡[33,34]。

2.1.2 高溫對茶樹代謝的影響

高溫脅迫下，茶樹葉片的呼吸作用加劇，消耗大量可溶性碳水化合物；同時，茶樹葉片的光合作用減弱，氧化作用無法儲備凈光合物質(zhì)，葉片內(nèi)可溶性糖和淀粉含量下降，致使機體能量供應(yīng)減少，代謝減弱，從而導(dǎo)致茶樹生長受阻[35]。在一定溫度范圍（35℃ ～ 40℃）內(nèi)，茶樹葉片內(nèi)蛋白質(zhì)和多肽在酶的催化下水解形成氨基酸，使得氨基酸含量隨溫度升高略有增加，之后隨溫度的繼續(xù)升高分解加快，同時高溫影響根系對養(yǎng)分的吸收，進而影響氨基酸的合成，使氨基酸含量急劇降低[36]。

此外，高溫脅迫一方面使茶樹葉片蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)遭分解破壞，使得細(xì)胞原生質(zhì)失去生物活性，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)出現(xiàn)空隙而失去選擇性[37]；另一方面，高溫脅迫致使茶樹葉片的葉綠體膜系統(tǒng)破壞導(dǎo)致葉綠素合成減少，同時高溫脅迫加劇葉綠素的水解，使得光合速率下降[38]。李治鑫等[39]發(fā)現(xiàn)，高溫下光合系統(tǒng)對光的實際利用與轉(zhuǎn)化能力顯著降低，光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)最大效率（Fv/Fm）明顯下降，光系統(tǒng)Ⅱ和光系統(tǒng)Ⅰ反應(yīng)中心失活，光合速率下降；高溫脅迫使茶樹葉片Rubisco 的羧化能力和RuBP 再生能力下降，嚴(yán)重影響光合碳同化過程的進行。

植物受到高溫脅迫后抗氧化酶活性會呈現(xiàn)不同程度升高，從而清除O2-，減輕膜脂過氧化對細(xì)胞的損傷。李治鑫[35]以茶樹‘龍井43’為試驗對象，研究表明茶樹遭受高溫脅迫后葉片中CAT 和SOD 的活性顯著提高，而APX 和POD 活性的提升則不顯著，說明高溫脅迫下茶樹主要是通過提高CAT 和SOD 活性來及時清除細(xì)胞內(nèi)ROS。在植物應(yīng)對逆境過程中，植物激素發(fā)揮著重要作用。高溫脅迫下，脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）等含量會增加，誘導(dǎo)植物形成生物膜系統(tǒng)保護酶，增強植物的抗氧化能力；而促進植物生長的激素如吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）等的含量下降。油菜素內(nèi)酯（BR）能夠通過促進茶樹體內(nèi)茶氨酸生物合成減緩中高溫引起的茶葉品質(zhì)下降[40]。李治鑫等[41]還研究發(fā)現(xiàn)，茶樹葉片噴施外源油菜素內(nèi)酯（EBR）能顯著提高高溫脅迫下茶樹葉片中的APX、CAT、SOD 和POD 活性以及茶樹葉片的凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）等，說明茶樹能利用多種抗氧化途徑清除其細(xì)胞內(nèi)的ROS，從而更有效地提高抵御高溫脅迫的能力。王瑜[42]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹葉片中內(nèi)源生長素在高溫處理4h時含量顯著上升隨后逐漸下降，推測生長素參與了茶樹抵御逆境的防御反應(yīng)。

2.2 低溫

2.2.1 低溫對茶樹生長的影響

低溫是影響茶樹生長發(fā)育、種植范圍、茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)的重要環(huán)境因子。茶樹受到低溫脅迫時，葉片開始變紅或者黃褐色；低溫脅迫進一步加重時葉片顏色加深，頂芽和葉芽變暗褐色，葉片卷曲焦枯甚至脫落，枝條外皮裂開至枯死[43]。研究表明，抗寒性強的茶樹品種具有發(fā)達(dá)的葉肉組織，葉片的角質(zhì)層、上表皮及柵欄組織厚度更厚，柵欄組織細(xì)胞更細(xì)長且排列更緊密[44,45]。另有研究表明，抗寒性強的茶樹品種在低溫脅迫下葉片生物膜結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，生物膜發(fā)生膜脂相變的程度較低，質(zhì)膜的通透性較小，能夠更有效地抵御低溫[46,47]。此外，有研究表明茶樹的表皮蠟也與其抗寒特性密切相關(guān)，蠟相關(guān)基因的誘導(dǎo)表達(dá)與不同品種對冷脅迫的耐寒性正相關(guān)[48]。低溫條件下茶樹噴施海藻提取物，葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度均顯著大于對照[49]，耐寒性增強。

2.2.2 低溫對茶樹代謝的影響

在低溫脅迫下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧（ROS）損傷細(xì)胞膜系統(tǒng)，因此清除ROS 的能力是決定茶樹抗性的重要因素之一[50]。研究表明，低溫刺激茶樹葉片中相應(yīng)的抗氧化酶活性增加。黃海濤等[51]與朱政等[52]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹的抗寒特性與POD 和可溶性糖的含量呈正相關(guān)。朱政等[52]以‘舒茶早’和‘烏牛早’為對象，研究發(fā)現(xiàn)2 個茶樹品種低溫脅迫10 d 后葉片內(nèi)SOD 活性和可溶性蛋白含量均顯著高于原始水平，表明低溫可能誘導(dǎo)新蛋白的產(chǎn)生；同時，可溶性糖含量隨低溫脅迫時間的延長一直呈增加趨勢。

茶樹可通過調(diào)控抗寒相關(guān)基因及相關(guān)通路來響應(yīng)低溫脅迫并形成抗性[53]。鈣離子（Ca2+）作為第二信使，能夠感知低溫信號進而傳導(dǎo)到下游以啟動植物的防御機制[54]。目前已克隆到2 個鈣調(diào)素蛋白基因CsCaM1和CsCaM2，且研究發(fā)現(xiàn)低溫可誘導(dǎo)這兩個基因上調(diào)表達(dá)[55]。Ca2+信號可被鈣傳感器感知和運輸，這些鈣傳感器主要包括鈣依賴性蛋白激酶（CPK）、CBLs、CMLs 等。茶樹中CPK 家族包含26 個成員，其中14 個基因可被低溫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，10 個基因可被低溫抑制表達(dá)[56]。研究表明，低溫脅迫下ICE 轉(zhuǎn)錄因子能特異地結(jié)合CBFs/DREB1 基因上游啟動子的MYC 元件來調(diào)控其轉(zhuǎn)錄[57]；DREB1 進而激活低溫響應(yīng)基因COR的表達(dá)，從而提高植物的抗寒能力[58]。王郁[59]發(fā)現(xiàn)，茶樹中CsICE1和CsDREB1在低溫誘導(dǎo)條件下的表達(dá)模式與擬南芥相似，CsCBF1可以與DRE 順式作用元件特異性地結(jié)合，啟動茶樹中的ICE1-CBF 冷調(diào)控途徑。轉(zhuǎn)錄因子在調(diào)控低溫脅迫過程中亦發(fā)揮重要作用，曹紅利[60]發(fā)現(xiàn)，CsbZIP6在擬南芥中過表達(dá)后對冷脅迫較野生型更敏感，轉(zhuǎn)基因株系的存活率降低，相對電導(dǎo)率增大，可溶性糖含量降低，MDA 含量升高。另有研究表明，在抗寒性強的茶樹品種中CsbZIP18的表達(dá)量較在敏感品種中降低，在擬南芥中過表達(dá)CsbZIP18降低了擬南芥的耐寒性[61]。

于敏等[49]研究表明，茶樹噴施海藻提取物葉綠素降解減緩，葉綠素含量顯著提高，葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、qP、NPQ、ETR顯著大于對照，減輕了低溫對葉片帶來的光抑制破壞；同時茶樹體內(nèi)SOD、POD、CAT 酶活性增強，體內(nèi)的糖與脂肪酸代謝、轉(zhuǎn)運蛋白以及冷誘導(dǎo)相關(guān)基因均顯著上調(diào)表達(dá)，顯著提高了茶樹的低溫耐受能力。李鑫等[62]以‘龍井43’茶樹品種為試驗對象研究發(fā)現(xiàn)，低溫條件下噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯（EBR），茶樹葉片細(xì)胞中H2O2和O2-的積累明顯減少，MDA 含量顯著降低，抗氧化酶活性均得到提高，茶多酚含量則顯著提高，茶多酚合成途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)量增加，表明低溫條件下噴施EBR 主要通過提高抗氧化酶活性及促進茶多酚等抗氧化物質(zhì)的合成、減少活性氧的積累來增強對低溫的影響。

3 水分

3.1 澇害

3.1.1 澇害對茶樹生長的影響

近年來，由于極端氣候的頻繁出現(xiàn)，雨水分布極其不均衡，在排水不良或地下水位過高的茶園中易積水造成茶樹澇害。積水茶園土壤水分比率增大，氧氣供給不足，茶樹根系呼吸困難，水分及養(yǎng)分的吸收與代謝受阻。另外，漬水條件下，土壤環(huán)境惡化，毒性物質(zhì)增加，茶樹抗病力降低[63]。茶樹受到澇害脅迫后，葉片變黃，分枝稀少，地下部吸收根減少，根層淺，側(cè)根發(fā)育不良，向上生長。如澇害進一步持續(xù)，茶樹根系變黑、脫皮、腐爛，芽葉萎縮，枝條出現(xiàn)灰枯死亡現(xiàn)象；此外，成葉的反應(yīng)比嫩葉遲鈍，表現(xiàn)為葉色失去光澤而萎凋脫落[64]。

3.1.2 澇害對茶樹代謝的影響

在澇害脅迫下，茶樹根系缺氧，引起葉片氣孔關(guān)閉，光合產(chǎn)物運輸受阻，從而導(dǎo)致光合作用相關(guān)的酶活降低，進而造成葉片中葉綠素合成減少，光合作用減弱，甚至引起植株枯萎。葉綠素?zé)晒馐翘骄磕婢硨χ参锕夂献饔糜绊懙闹匾芯糠绞?。徐亞婷[65]以‘龍井長葉’為試驗對象，通過利用葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)澇害脅迫影響茶樹葉片光合結(jié)構(gòu)，損傷PS Ⅱ受體側(cè)，使得茶樹光合速率受到影響。

在澇害脅迫下，植物體通過降低滲透勢和增強抗氧化保護來應(yīng)對逆境，增強植物抗逆能力。徐亞婷[65]研究表明，隨著澇害脅迫加劇，茶樹葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，包括脯氨酸及可溶性糖等。此外，在澇害脅迫下植物體內(nèi)抗氧化酶保護系統(tǒng)受損，自由基的氧化作用造成膜脂過氧化，產(chǎn)生大量ROS，破壞植物細(xì)胞生物膜結(jié)構(gòu)與功能，進而影響植物細(xì)胞的正常代謝[66]。植物葉片內(nèi)MDA 含量可反應(yīng)ROS 對植物的毒害水平。徐亞婷[65]研究表明，隨著澇害程度的增加，膜脂過氧化程度加深，MDA 含量增多。另外，為了提高自身抗逆性與降低ROS 含量，茶樹葉片的抗氧化酶活性顯著提高，其中SOD 活性隨澇害時間的延長呈現(xiàn)先上升后下降而POD 活性呈現(xiàn)上升趨勢。

3.2 干旱

3.2.1 干旱對茶樹生長的影響

長期的土壤水分虧缺會引起植株體內(nèi)水分失衡，代謝活動受阻，生長發(fā)育停滯等[67]。輕度的干旱脅迫首先影響茶樹老葉，使其逐漸失水褪綠，葉緣卷曲，葉尖變褐，而對嫩葉影響較小。中度干旱則會影響到茶樹嫩葉，使其新梢的葉間距變小，新長出的葉子小而卷曲；如果干旱持續(xù)加重，葉片則會枯焦脫落，頂芽閉合。重度干旱致使茶樹葉片大量枯焦脫落，出現(xiàn)雞爪枝，隨后大部分雞爪枝枯死；極度干旱時，茶樹葉片會全部干死脫落，地下部分根毛干枯死亡，最終導(dǎo)致茶樹整體隨著干旱時間的延長而死亡[68]。

研究表明，長期干旱脅迫致使茶樹芽葉、新梢長度，百芽重等均明顯下降，導(dǎo)致茶葉減產(chǎn)。王銘涵等[69]與盛忠雷等[70]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下茶樹植株矮化，側(cè)根數(shù)增多；同時葉長和葉寬縮短，葉片數(shù)減少，葉片的總厚度以及上表皮、柵欄組織、海綿組織、下表皮厚度、柵欄組織與海綿組織比值均呈現(xiàn)下降趨勢。

3.2.2 干旱對茶樹代謝的影響

干旱脅迫下，植物光合作用減弱，光合產(chǎn)物減少，植物生長受阻。此外，干旱脅迫下茶樹葉片氣孔開度減小，氣孔開放時間縮短，進而減少葉片水分蒸騰作用[71,72]。另外，干旱脅迫破壞茶樹葉片的葉綠體片層結(jié)構(gòu)，從而抑制葉綠體的光合活性，降低光合速率，減緩光合作用進程[73,74]。唐勁馳等[75]通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下茶樹的光合作用受阻，凈光合速率、蒸騰速率以及氣孔開度等均顯著下降。

咖啡因、氨基酸和茶多酚等物質(zhì)是茶葉品質(zhì)的重要組成部分，干旱脅迫下茶葉中的總游離氨基酸、咖啡堿、總兒茶素等含量減少[76,77]。分子研究表明，茶樹可通過誘導(dǎo)兒茶素合成相關(guān)基因miR156、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）等的表達(dá)來促進兒茶素合成，從而消除干旱產(chǎn)生的過量ROS[78,79]。內(nèi)源植物激素在植物應(yīng)對干旱脅迫過程中發(fā)揮重要作用。干旱脅迫條件下，茶樹內(nèi)源激素迅速啟動下游的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控茶樹抗逆相關(guān)基因表達(dá)，從而引起一系列生理生化進程，增強茶樹抗旱能力。研究表明，在干旱脅迫下，外源ABA 可通過改善蛋白質(zhì)運輸、碳代謝和抗性蛋白的表達(dá)，從而調(diào)控茶樹對干旱脅迫的抗性[80]。ACC 合成酶（ACS）和ACC 氧化酶（ACO）是ETH 合成過程中的兩種關(guān)鍵酶。有研究表明，干旱脅迫下ACS 及ACO 基因的表達(dá)量與品種的抗逆性強弱相關(guān)[81]。

干旱脅迫下，植物細(xì)胞的滲透勢改變使得細(xì)胞內(nèi)積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括可溶性糖和游離脯氨酸等，從而提高細(xì)胞滲透勢，增強細(xì)胞的吸水能力，提高植物對干旱脅迫的應(yīng)對能力。王守生[82]研究表明，經(jīng)干旱處理后茶樹體內(nèi)游離脯氨酸含量與游離氨基酸總量增加，且與干旱強度正相關(guān)。魏鵬[83]和楊華[84]的研究結(jié)果均表明，茶樹葉片中可溶性糖含量隨干旱脅迫時間的延長增加，整體呈現(xiàn)“先降后升”的趨勢。此外，植物遭受逆境脅迫會產(chǎn)生大量的活性氧，引起植物抗氧化酶活性增高。研究表明，干旱脅迫下茶樹體內(nèi)CAT、POD 和多酚氧化酶（PPO）活性均呈先升后降的趨勢，對干旱敏感的茶樹品種降低的時間較早[85,86]。另外，干旱誘導(dǎo)茶樹SOD、谷胱甘肽還原酶（GR）和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）基因表達(dá)上調(diào)，促使SOD、GR、GST 等茶樹抗氧化酶活性增強[87]。

4 總結(jié)與展望

4.1 主要環(huán)境因子對茶樹生長和茶葉品質(zhì)的影響

在強光照、極端溫度和水分脅迫條件下，茶樹葉片的光合作用減弱，致使機體能量供應(yīng)減少，代謝減弱，從而導(dǎo)致茶樹生長受阻，茶葉品質(zhì)下降，甚至造成茶樹死亡。在逆境脅迫條件下，植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧（ROS）損傷細(xì)胞膜系統(tǒng)，因此清除ROS 的能力是決定茶樹品種抗性的重要因素之一。植物葉片內(nèi)MDA含量反映了ROS 對植物的毒害水平，在逆境脅迫下茶樹葉片中MDA 含量逐漸升高，使細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)與生物酶等失活，破壞膜的結(jié)構(gòu)與功能，影響細(xì)胞的正常物質(zhì)代謝。與此同時，植物抗氧化酶如SOD、POD、CAT、APX 等活性隨脅迫時間延長逐漸升高，增強茶樹清除活性氧的能力，減少對茶樹葉片細(xì)胞的損傷。另外，在逆境脅迫下植物細(xì)胞的滲透勢改變，使得細(xì)胞內(nèi)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括可溶性糖和游離脯氨酸等，從而提高細(xì)胞的滲透勢，增強細(xì)胞吸水能力，提高對各類脅迫的應(yīng)對能力。植物激素在茶樹應(yīng)對各類脅迫過程中發(fā)揮著重要作用，能夠激活下游的轉(zhuǎn)錄因子進而調(diào)控引起一系列代謝途徑，調(diào)控抗逆相關(guān)基因的表達(dá)，增強茶樹的抗逆能力。

4.2 茶樹抗性生理機制評價

茶樹的生長發(fā)育對環(huán)境條件極為敏感。在不利環(huán)境條件下，茶樹自身會采取一系列途徑如植物激素調(diào)節(jié)、代謝調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)等來增強抵御不利環(huán)境條件的能力。隨著全球氣候變暖，氣候異?，F(xiàn)象加劇，茶樹栽培中面臨的惡劣環(huán)境條件頻發(fā)，許多問題有待進一步研究。

以往許多研究表明，茶樹的抗逆性與葉片的組織結(jié)構(gòu)、質(zhì)膜相對透性、抗氧化酶活性以及植物激素、可溶性糖含量等密切相關(guān)。隨著分子生物學(xué)等研究手段的迅速發(fā)展，今后的研究重點應(yīng)深入到分子鑒定層次，挖掘茶樹抗性等位基因位點，開發(fā)功能基因及其分子標(biāo)記，為茶樹抗性鑒定等提供關(guān)鍵指標(biāo)。此外，還應(yīng)進一步依托分子標(biāo)記技術(shù)開展茶樹抗逆性分子作用機理研究，充分應(yīng)用植物基因組學(xué)研究成果并結(jié)合傳統(tǒng)基因鑒定手段，從分子水平探明茶樹對脅迫的抗性作用機理，這樣才能有效篩選出生理抗性指標(biāo)，完善茶樹抗性評價體系，進而全面了解環(huán)境因子對茶樹生長發(fā)育的影響，進一步完善和提高茶樹栽培措施和技術(shù)，提升茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)。