玉米碳水化合物分配機(jī)制研究進(jìn)展與展望

劉忠祥　王曉娟　連曉榮　梁根生　寇向龍　李永生　周文期　楊彥忠　何海軍　周玉乾

摘要：源-庫互作是重要的產(chǎn)量決定因子，源庫間碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配機(jī)制是生命科學(xué)領(lǐng)域研究熱點(diǎn)。玉米作為同化能力較強(qiáng)的C4植物，是研究植物碳水化合物分配的理想模型。為給玉米碳水化合物分配機(jī)制及源-庫互作研究提供理論支持，通過大量文獻(xiàn)資料的整理，分析了蔗糖長距離運(yùn)輸和瞬時(shí)淀粉轉(zhuǎn)化形成蔗糖相關(guān)基因的調(diào)控作用，論述了同化產(chǎn)物分配的調(diào)控機(jī)制，對(duì)影響共質(zhì)體運(yùn)輸基因、質(zhì)外體運(yùn)輸基因、韌皮部結(jié)構(gòu)基因和機(jī)制調(diào)控未知基因?qū)τ衩滋妓衔锓峙湔{(diào)控的分子功能方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)玉米碳水化合物分配機(jī)制研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：玉米；碳水化合物；分配機(jī)制；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S513；Q945.3? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2023）03-0197-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.03.001

Abstract： Source-sink interaction is an important yield determinant， and the carbohydrate partitioning and transfer mechanism between source and sink is a research hot spot in the field of life sciences. As a C4 plant with strong assimilative capacity， maize is an ideal model for studying carbohydrate partitioning in plants.To provide useful theoretical guidance for the research of carbohydrate distribution mechanism and source-sink interaction in maize， the regulation mechanism of assimilate product distribution is discussed through the regulation of sucrose related genes formed by long-distance sucrose transportation and instant starch transformation. This review focuses on the molecular functions that affect the regulation of carbohydrate allocation in maize by synplasmic transport genes， exoplasmic transport genes， phloem structural genes and genes whose mechanism regulation is unknown， and research on carbohydrate distribution mechanism in maize is prospected.

Key words： Maize; Carbohydrate; Distribution mechanism; Research progress

高等植物器官既有明確的分工又相互協(xié)作，組成一個(gè)統(tǒng)一的整體。為維持植物的正常生長發(fā)育，同化產(chǎn)物必須從源器官（成熟葉片）轉(zhuǎn)運(yùn)到各種庫器官（根、果實(shí)、種子等），這種輸送模式稱為同化產(chǎn)物的分配。根據(jù)“源-庫理論”，作物的產(chǎn)量不僅取決于源器官產(chǎn)生的同化產(chǎn)物量，還取決于同化產(chǎn)物向庫器官運(yùn)輸與分配的量。目前實(shí)現(xiàn)作物增產(chǎn)的主要策略是增加庫容，而提高同化產(chǎn)物分配效率方面的研究則相對(duì)較少。因此，鑒定、克隆與同化產(chǎn)物運(yùn)輸分配相關(guān)的基因并明確它們的分子功能，不僅能夠闡明“源-庫”作用機(jī)理，還能在生產(chǎn)實(shí)踐上為作物增產(chǎn)提供新的思路和有價(jià)值的基因資源。可見，研究同化產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配不僅具有理論意義，而且具有重要的實(shí)踐意義。

1? ?同化產(chǎn)物分配的調(diào)控機(jī)制

碳水化合物是最主要的同化產(chǎn)物。在光合作用過程中，一部分被固定的碳最終被同化為蔗糖，蔗糖是大多數(shù)植物長距離運(yùn)輸?shù)闹饕蛭ㄒ煌a(chǎn)物［1 ］。其余被固定的碳大部分形成瞬時(shí)淀粉并貯存在葉綠體中［2 ］，在夜間無法進(jìn)行光合作用時(shí)，瞬時(shí)淀粉會(huì)被重新動(dòng)員并轉(zhuǎn)化為蔗糖輸送到庫端，以克服黑暗條件下的碳源和能量限制，維持植物生長發(fā)育［3 - 6 ］。

1.1? ?蔗糖長距離運(yùn)輸相關(guān)基因的調(diào)控作用

蔗糖在源端被裝載進(jìn)入韌皮部的伴胞-篩分子復(fù)合體，然后經(jīng)長距離運(yùn)送到庫端卸出。蔗糖進(jìn)出韌皮部有2種途徑，為共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。共質(zhì)體途徑是一個(gè)被動(dòng)擴(kuò)散的過程，依賴于穿越胞間連絲的溶液集流和溶質(zhì)擴(kuò)散；而質(zhì)外體途徑是一個(gè)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)倪^程，依賴于膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白如蔗糖外流蛋白（SUGARS WILL EVENTUALLY BE EXPORTED TRANSPORTERS， SWEETs）、蔗糖/H+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SUCROSE TRANSPORTERs，SUTs）和能量［7 -9? ］。

調(diào)控共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)幕蛑饕ㄟ^控制胞間連絲中的胼胝質(zhì)含量、影響胞間連絲的通透性發(fā)揮作用。例如在擬南芥中，CALLOSE SYNTHASE3 （CALS3）編碼一個(gè)胼胝質(zhì)合成酶，在其功能獲得型突變體CALS3中，胞間連絲中胼胝質(zhì)積累增強(qiáng)，降低了其通透性，阻礙了蔗糖從伴胞到根內(nèi)皮層的卸出，致使根發(fā)育異常［10 ］。而調(diào)控質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)幕蛑饕ㄟ^直接或間接影響蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白功能發(fā)揮作用。例如，在水稻中Nuclear Factor YB1（OsNF-YB1）編碼一個(gè)在籽粒背側(cè)糊粉層特異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子，能夠直接結(jié)合在蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsSUT1、OsSUT3和OsSUT4的啟動(dòng)子區(qū)調(diào)控其表達(dá)，通過CRISPR-Cas9和RNAi等技術(shù)對(duì)OsNF-YB1進(jìn)行敲除和表達(dá)干擾，能夠調(diào)控蔗糖直接進(jìn)入胚乳，進(jìn)而影響籽粒的灌漿和淀粉累積［11 ］。

1.2? ?瞬時(shí)淀粉轉(zhuǎn)化相關(guān)基因的調(diào)控作用

夜間瞬時(shí)淀粉被重新動(dòng)員并形成蔗糖是一個(gè)復(fù)雜的過程，如果該過程效率過低，將導(dǎo)致大量的碳以淀粉的形式滯留在葉片中，使分配到庫器官的比例大大降低。瞬時(shí)淀粉顆粒表面葡聚糖的可逆磷酸化是啟動(dòng)并完成其重新動(dòng)員所必需的。葡聚糖的磷酸化由α-葡聚糖水二激酶（Glucan Water Dikinase， GWD）和磷酸葡聚糖水二激酶（Phosphoglucan Water Dikinase， PWD）協(xié)同完成［12 ］。在水稻中，敲除OsGWD1導(dǎo)致其瞬時(shí)淀粉轉(zhuǎn)化率降低，葉片中淀粉積累增加，致籽粒發(fā)育受到影響；而利用Osl2啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)OsGWD1在水稻中過量表達(dá)則能夠提高葉片中瞬時(shí)淀粉的轉(zhuǎn)化率，增加由莖轉(zhuǎn)運(yùn)至種子的可溶性糖，進(jìn)而促進(jìn)籽粒中積累的淀粉含量相應(yīng)增加，最終實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的提高［13 ］。葡聚糖去磷酸化由磷酸葡聚糖磷酸酶（Phosphoglucan Phosphatases）介導(dǎo)。擬南芥中，STARCH EXCESS4（SEX4）是一個(gè)磷酸葡聚糖磷酸酶的編碼基因，該基因的突變體葉片中淀粉過度積累，導(dǎo)致葉片褪綠，植株生長發(fā)育受阻［14 ］。SEX4的功能在不同物種中是保守的，其在水稻中的同源基因OsSEX4也具有同樣的功能［15 ］。玉米中淀粉磷酸化酶2（ZmPHOH）能夠作用于細(xì)胞中的可溶性雜多糖（SHG）并參與葉片瞬時(shí)淀粉的重新動(dòng)員，最終影響細(xì)胞中碳水化合物分配的效率［16 ］。

2? ?玉米碳水化合物分配機(jī)制研究進(jìn)展

在玉米中，蔗糖是碳水化合物長距離運(yùn)輸?shù)奈ㄒ恍问?。由于伴?篩分子復(fù)合體與源或庫的其他細(xì)胞之間很少存在胞間連絲，因此玉米中蔗糖的運(yùn)輸同時(shí)依賴共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。在源端，蔗糖通過胞間連絲介導(dǎo)的共質(zhì)體途徑由其產(chǎn)生部位葉肉細(xì)胞進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞和維管實(shí)質(zhì)細(xì)胞，隨后通過SWEET蛋白被釋放到質(zhì)外體空間，最終通過SUT1進(jìn)入伴胞中，在伴胞和篩分子之間的轉(zhuǎn)移則又需經(jīng)由胞間連絲完成。蔗糖進(jìn)入庫端（胚乳）前，先從篩管卸出到質(zhì)外體，并被束縛在細(xì)胞壁的蔗糖酶水解為葡萄糖或果糖，而后進(jìn)入庫器官再合成蔗糖。目前對(duì)于玉米碳水化合物分配的相關(guān)研究仍然較少且均與蔗糖長距離運(yùn)輸相關(guān)（表1、圖1）。已克隆的基因大致可以分為四類：一是影響共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)幕颍怯绊戀|(zhì)外體運(yùn)輸?shù)幕?，三是影響韌皮部結(jié)構(gòu)的基因，四是調(diào)控機(jī)制未知的基因。

2.1? ?影響共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)幕?/p>

影響共質(zhì)體運(yùn)輸?shù)幕虬⊿UCROSE EXPORT DEFECTIVE1 （SXD1）和CARBOHYDRATE PARTITIONING DEFECTIVE33（CPD33）。SXD1編碼生育酚環(huán)化酶參與維生素E的生物合成。sxd1突變體的葉片中積累了過量的花青素導(dǎo)致其呈現(xiàn)紫色，透射電鏡觀察表明，胼胝質(zhì)在維管束鞘細(xì)胞和維管實(shí)質(zhì)細(xì)胞之間的胞間連絲上異位沉積，阻礙了共質(zhì)體運(yùn)輸過程，導(dǎo)致蔗糖流出速率減慢［17 - 18 ］。CPD33編碼一個(gè)MCTP蛋白，是擬南芥中QUIRKY的同源基因。cpd33突變體具有葉片褪綠、淀粉和可溶性糖（葡萄糖、蔗糖、果糖）大量積累的表型；與之相對(duì)應(yīng)，擬南芥的quirky突變體葉片中碳水化合物的含量也顯著升高，暗示其在單雙子葉植物中調(diào)控碳水化合物分配的功能是保守的。透射電鏡觀察表明cpd33突變體中伴胞-篩分子界面上胞間連絲數(shù)量顯著減少，表明該基因可能通過影響伴胞-篩分子界面上胞間連絲的形成來調(diào)節(jié)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)速率［19 ］。

2.2? ?影響質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)幕?/p>

影響質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)幕虬╖mSWEET13A/ B/C、ZmSUT1、ZmSUT2，均為編碼質(zhì)外體運(yùn)輸依賴的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。ZmSWEET13具有ZmSWEET13A、ZmSWEET13B和 ZmSWEET13C等3個(gè)旁系同源基因，三者具有功能冗余。利用CRISPR/Cas9創(chuàng)制的zmsweet13a/b/c 3個(gè)突變體有典型的碳水化合物分配缺陷，即葉片褪綠、碳水化合物積累增加［20 ］。Zmsut1突變體具有植株矮化、葉片中碳水化合物和花青素過量積累和雌雄穗發(fā)育異常的表型［21 ］。Zmsut2突變體發(fā)育較野生型植株更為遲緩，雌雄穗減小，同時(shí)葉片中碳水化合物含量也有所增加。與Zmsut1突變體相比，Zmsut2的表型較弱，可能是兩者功能分化所致：Zmsut1負(fù)責(zé)將蔗糖由質(zhì)外體導(dǎo)入伴胞，而Zmsut2負(fù)責(zé)將暫時(shí)儲(chǔ)存在液泡中的蔗糖導(dǎo)出以供重新利用。即經(jīng)由Zmsut1導(dǎo)出的蔗糖通量更大，因而其突變體具有更為明顯的表型［22 ］。

2.3? ?影響韌皮部結(jié)構(gòu)的基因

影響韌皮部結(jié)構(gòu)的基因包括CARBOHYDRATE PARTITIONING DEFECTIVE1（CPD1）和BRITTLE STALK2-LIKE3（BK2L3）。CPD1編碼一個(gè)含有Pleckstrin homology（PH）結(jié)構(gòu)域的蛋白，生物學(xué)功能未知。透射電鏡觀察表明，cpd1突變體的韌皮部存在大量胼胝質(zhì)的沉積，阻礙了蔗糖的運(yùn)輸，導(dǎo)致其出現(xiàn)株高減低、葉片褪綠、產(chǎn)量降低等碳水化合物分配缺陷的典型表型［23 ］。BK2L3編碼一個(gè)COBRA家族的蛋白，這類蛋白被報(bào)道與纖維素的合成有關(guān)。在BK2L3的兩個(gè)等位突變體cpd28和cpd47中，纖維素合成受阻導(dǎo)致了篩分子細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)改變，進(jìn)而阻礙了碳水化合物的分配［24 ］。

2.4? ?調(diào)控機(jī)制未知的基因

調(diào)控機(jī)制未知的基因包括TIE-DYED1（TDY1）和TDY2，前者編碼一個(gè)功能未知的跨膜蛋白，后者編碼一個(gè)胼胝質(zhì)合成酶。在這兩個(gè)基因的突變體中，碳水化合物在葉片的某些部位過度積累導(dǎo)致葉片部分褪綠，形成了類似“扎染”的圖案。遺傳學(xué)分析表明，TDY1和TDY2位于同一調(diào)控通路，但獨(dú)立于SXD1。透射電鏡觀察表明，tdy1和tdy2突變體的伴胞中存在類似于油滴的結(jié)構(gòu)，暗示其中具有過量的碳儲(chǔ)備。結(jié)合兩個(gè)蛋白的亞細(xì)胞定位及生物學(xué)功能，Baker等［25 ］推測這兩個(gè)基因可能行相互作用，以促進(jìn)伴胞-篩分子之間的共質(zhì)體運(yùn)輸［26 - 31 ］。此外，Slewinski等［32 ］報(bào)道了一個(gè)名為psychedelic（psc）的碳水化合物分配缺陷突變體，但由于該突變體的表型似乎不是由單基因控制的而未能克隆相關(guān)基因。

3? ?展望

玉米是光合作用同化最初產(chǎn)物為四碳化合物的C4植物，是研究植物碳水化合物分配的理想模型，也是研究光合作用效率高低的模式植物。玉米產(chǎn)量的提高實(shí)質(zhì)上是“源、庫、流”性狀的遺傳改良與其平衡關(guān)系不斷建立的過程［33 ］。選育源強(qiáng)、庫大、流通暢的高光效理想株型品種是玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要保障。傳統(tǒng)高產(chǎn)栽培研究中，作物產(chǎn)量的提高不僅與作物本身的遺傳基因有關(guān)，而且與土壤、肥水、化控等環(huán)境因素也有密切的關(guān)系。要想獲得高產(chǎn)，就要使“源、庫、流”三者之間同化產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配達(dá)到協(xié)調(diào)與平衡［34 - 35 ］。在現(xiàn)代高產(chǎn)栽培的理論中，常用“源、庫、流”理論來闡明作物產(chǎn)量形成的規(guī)律［36 ］；在育種方面，培育具有源強(qiáng)、庫大、流暢的理想品種是一個(gè)重要的研究方向。因此，研究“源、庫、流”間同化產(chǎn)物分配調(diào)控關(guān)鍵基因及源庫間碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配機(jī)制成為生命科學(xué)領(lǐng)域研究熱點(diǎn)。

植物庫器官中碳水化合物的吸收、積累及其轉(zhuǎn)化是決定植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素。植物光合作用的主要產(chǎn)物是糖類，而蔗糖是植物體內(nèi)碳水化合物運(yùn)輸、分配及其儲(chǔ)存主要形式，為植物生長發(fā)育提供碳架與能量。玉米碳水化合物分配效率對(duì)產(chǎn)量具有決定性作用，蔗糖從“源”到“庫”的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，需要多次跨膜，蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（sucrose transporter， SUT）在蔗糖的跨膜運(yùn)輸中起關(guān)鍵作用。因此，探討庫器官中碳水化合物代謝轉(zhuǎn)化的調(diào)節(jié)機(jī)制，以及細(xì)胞生物學(xué)規(guī)律是研究產(chǎn)量形成理論的基礎(chǔ)。長期以來人們?cè)诖x鏈上游對(duì)作物光合效能及其同化物的裝載研究較多，而對(duì)代謝鏈下游影響庫強(qiáng)度的重要因子糖卸載機(jī)理研究卻較少。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，生物育種技術(shù)已經(jīng)歷了原始馴化選擇、常規(guī)育種、分子育種時(shí)代，正向設(shè)計(jì)育種或智能化育種時(shí)代發(fā)展，而智能化育種將基因編輯、生物育種及人工智能相互融合，將實(shí)現(xiàn)性狀的精準(zhǔn)改良［37 - 38 ］。因此，采用基因工程手段調(diào)控特定SUT基因的表達(dá)水平與轉(zhuǎn)運(yùn)活性，鑒定、克隆與同化產(chǎn)物運(yùn)輸分配相關(guān)基因并明確它們的分子功能，人為地控制蔗糖在不同庫組織中的分配比例，對(duì)提高植物碳水化合物分配效率、光合效率以及產(chǎn)量等方面具有重要意義。

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