蕹菜研究進展綜述

汪國其，馮冬林

（1.中蔬種業(yè)集團有限公司，福建福州 350009；2.福建農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學院，福建福州 350007）

蕹菜別稱空心菜、通菜、蓊菜、藤菜，是番薯屬光萼組植物，原產(chǎn)東南亞熱帶多雨地區(qū)，是一種一年或多年生綠葉類蔬菜，也可以當作多年生的水生、半水生蔬菜[1]來栽培。蕹菜大多以淺水田栽培、旱地栽培兩種栽培形式為主，在城市邊緣地帶種植面積占比較大。在長江中下游地區(qū)，蕹菜主要進行早栽，可連續(xù)多次采收，采收期長，可周年生產(chǎn)，是市場中主要的葉類菜之一，特別是在蔬菜供應(yīng)相對較少的秋冬季節(jié)能起到重要作用。將蕹菜用水培方式栽種，在長江流域以四川為主，品種大多是重慶、貴州等地的本地品種。在中南部地區(qū)，如福建、湖南、江西、廣東、廣西等地，蕹菜生產(chǎn)量大，栽培面積逐年上升，且栽培經(jīng)驗豐富。

1 種質(zhì)資源研究概況

1.1 種質(zhì)資源分布及其利用

蕹菜起源于我國，栽培利用歷史已有約1 700 年[2]。全球很多地方均有蕹菜分布，主要分布于中國和印度，其中很多品種均源自中國。我國蕹菜品種主要分布在華南一帶，廣東、廣西和福建的蕹菜種質(zhì)種類和數(shù)量最多，部分地區(qū)野生種也有分布，如云南西雙版納[3]。

1.2 種質(zhì)資源特點及不同類型間的演變

早在20 世紀80 年代初期，臺灣已保存了40 多個類型的品種。后經(jīng)過科研人員的調(diào)查取樣，種類資料增長至80 多個[4]。不同的蕹菜類型在花色、葉片、種子形狀、種皮顏色等植物學性狀間存在著較大差異。

一般而言，植物的生長環(huán)境溫度過高會導(dǎo)致植株生長緩慢、葉片寬大易枯黃，植物活性弱，因此高溫地區(qū)植物對水分的需求較大[5]。通過對蕹菜品種進化過程分析，認為蕹菜主要起源于熱帶沼澤地區(qū)，需要較高的溫度和充足的水分，莖蔓生長快，旺盛，短日照促進蕹菜開花。

2 細胞學研究概況

蕹菜具有20 條染色體，雙倍體。但是，利容千和王建波（1990）[6]研究發(fā)現(xiàn)，青梗蕹菜和白梗蕹菜有30 條染色體。青梗蕹菜大部分染色體著絲點在中部，僅第l、4、5、14 條染色體著絲點位置為近中部；白梗蕹菜第1 條染色體著絲點位置為中部，其余染色體著絲點位置同青梗蕹菜一樣。青梗蕹菜與白梗蕹菜在染色體絕對長度、長度比、相對長度等特性上均不同。青梗蕹菜和白梗蕹菜的第4、9 對染色體的短臂上帶有隨體，核型較穩(wěn)定，均為IA 型。

3 基因?qū)W研究概況

國內(nèi)目前關(guān)于蕹菜基因方面的研究較少。張宇欣等（2023）[7]通過對蕹菜WRKY 基因組進行鑒定分析發(fā)現(xiàn)，蕹菜共有82 個WRKY 基因家族成員，OsWRKY 基因模式與水稻較為類似，IaWRKY 基因大多分布于染色體之上。除了IaWRKY9 以外，Ⅰ組WRKY 基因均擁有兩個保守結(jié)構(gòu)域；Ⅱ組成員比較活躍，且成員最多，主要負責蕹菜的基因擴張等功能；Ⅲ組成員最少，且分子結(jié)構(gòu)最為保守。綜合來看，3 組WRKY 基因存在明顯的功能分化。王杏茹等（2019）[8]對蕹菜耐高溫機制進行分析研究，通過分析“泰國三叉”和“柳葉”兩個蕹菜品種，對比兩個sRNA 庫堿基質(zhì)量數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)兩個數(shù)據(jù)庫共有的序列占比僅為11.36%，說明蕹菜長時間在高溫環(huán)境中的SRNA 作用機制有很大區(qū)別。

4 新品種選育研究

蕹菜新品種選育研究方面，臺灣開展較早。陳培昌和陳英隆（1970）根據(jù)品種主要質(zhì)量性狀的不同，將臺灣栽培品種從花色、莖稈顏色和葉片大小等方面進行區(qū)分。其中，根據(jù)花色可將品種分為白花種和紫花種兩種類型；根據(jù)莖稈顏色可將品種分為綠色、白色及帶有紫色3 種類型；根據(jù)葉片大小可將品種分為大葉、中葉及小葉3 種類型。許家言（1982）以不同葉色品種進行雜交，顯示F1 代的葉色、莖色等性狀均介于雙親之間，且各雜交一代產(chǎn)量均比親本的產(chǎn)量高。范淑貞（1985）以蕹菜不同品種進行雜交，以期育成具有優(yōu)良性狀且莖稈葉片均為白色的直立型新品種，結(jié)果表明，雜交后代產(chǎn)量高低不一，株型有的較直立、有的蔓性強，且不同雜交組合葉色深淺也有差異。迄今為止，臺灣沒有育成空心菜新品種的報道。

除了臺灣以外，我國其他地區(qū)空心菜選育工作開展較遲，文獻檢索表明育成的新品種僅有1 例。1987年廖明志從江西本地品種吉安空心菜中通過變異株，經(jīng)6 年單株選育而成1 個新品種，命名為贛蕹一號，并于1993 年通過新品種認定。該品種比吉安空心菜表現(xiàn)為生長期短、產(chǎn)量高、品質(zhì)好且抗性強。

5 繁殖材料的生產(chǎn)研究

蕹菜性喜高溫，為嚴格短日照植物，在25 ℃及短日照條件下才能促進開花結(jié)籽。劉政道在臺灣南部地區(qū)觀察青梗和白?？招牟?，空心菜等開花長達7 個月，可以從當年9 月一直開到翌年4 月，開花受精后45～60 d 種子成熟。兩品種繁殖材料均以旱地栽培產(chǎn)量高，水田栽培產(chǎn)量低，其適播期為7 月下旬至8 月上旬。泰國緯度較福建略低，日照時間短，花芽分化所需日照比福建短。泰國蕹菜比福州大管蕹菜遲開花1 個月左右，結(jié)籽和采收時間均比福州品種較遲，且1 hm2產(chǎn)種量比福州蕹菜低150 kg 左右。加蓋誘導(dǎo)試驗表明，在幼苗長出12 片真葉時，才能接受短日照的誘導(dǎo)，從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長。研究表明，廣東品種引種福建后，普遍表現(xiàn)為花期晚，種子成熟度低或不成熟，個別品種甚至不開花。這表明空心菜開花結(jié)籽需要較高溫度，溫度低不利于開花和種子的繁殖。

雍菜為自花授粉作物，種子繁殖時不需要嚴格的隔離措施。蕹菜留種栽培時，為提高種子質(zhì)量和產(chǎn)量，在開花結(jié)籽期增施磷肥、鉀肥，后期控制營養(yǎng)生長，將多余的花摘除；采用插架引蔓措施，增加植株受光面積，促進植株開花結(jié)果，可大幅度提高種子產(chǎn)量。

6 種子發(fā)芽生理研究

劉政道（1988）發(fā)現(xiàn)，蕹菜種子萌發(fā)需較高溫度。溫度低于20 ℃時，種子發(fā)芽慢，發(fā)芽率低；溫度在25～35 ℃時，種子發(fā)芽快，發(fā)芽率高。汪國其歷年實踐表明，福州露地直播以3 月中下旬為宜，平均氣溫18～24 ℃，否則不易正常出苗?；盍ρ芯拷Y(jié)果表明，蕹菜浸種后，浸出液電導(dǎo)率增加，發(fā)芽率提高。

汪國其將空心菜種子按顏色深淺分為黑褐色、淺渴色及黃褐色，分別測定其千粒重、發(fā)芽率等種子活性指標，結(jié)果表明黑褐色種子浸出液電導(dǎo)率最低，黃褐色種子最高；其他項目則以黑褐色種子最高，黃褐色種子最低。種子顏色深，表明成熟度高；種子顏色淺，則表明成熟度低、發(fā)芽率和生長勢低。汪國其對福州品種調(diào)查發(fā)現(xiàn)，成熟度高的黑褐色種子不足50%。種子成熟度高，蕹菜產(chǎn)量較高?？招牟朔N子較耐儲存，且硬化處理可以提高種子活力。

7 營養(yǎng)生理研究

劉政道通過對空心菜采收期及不同氮肥施用量的研究表明，增施氮肥可以提高空心菜的產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量，但氮肥量施用過多會提高硝酸鹽的含量，一般施用1 500 kg/hm2氮肥即可滿足空心菜需氮量。

陳玉娣和關(guān)佩聰（1990）[9]研究發(fā)現(xiàn)，空心菜易吸收硝態(tài)氮。生產(chǎn)中施用硝態(tài)氮肥可提高產(chǎn)量并增加空心菜中蛋白質(zhì)的含量。赤霉素處理空心菜葉片，誘導(dǎo)葉片吸水，促進葉片伸展，增加葉片的鮮重和面積，可提高產(chǎn)量?？招牟巳菀赘患亟饘?，研究表明空心菜根部最易富集重金屬鎘，莖次之，葉最低。

陳玉娣和關(guān)佩聰（1993）[10]對泰國蕹菜進行生長和營養(yǎng)吸收特性研究，結(jié)果表明從播種至采收，鮮重呈直線增加，0～20 d 葉片生長量占植株鮮重的7.6%，20～30 d 葉片生長量占植株鮮重的33%，30～40 d 葉片生長量占植株鮮重的60%，生長速度隨生長進程而快速提高，采收前10 d 生長量占總生長量的60%以上，干物質(zhì)積累的增長速度與鮮重基本相同。空心菜喜氮肥，采收中后期需氮量逐步增高，同葉片的生長動態(tài)類似。研究表明，空心菜的生產(chǎn)動態(tài)與VC 含量、葉綠素含量以及過氧化物酶活性變化等都具有基本相同的趨勢；青梗品種在各種生理指標上均較白梗品種高，表明青梗品種的豐產(chǎn)及優(yōu)質(zhì)性狀同上述生理指標具有正相關(guān)性。

8 營養(yǎng)成分研究

汪國其對33 個雍菜品種的干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、可溶性糖、灰分、VC 含量進行測定，數(shù)據(jù)顯示，33 個品種各種成分含量不盡相同，各成分含量高的品種如下。干物質(zhì)含量高者（每100 g 鮮重含11.18 g 以上）：汕頭尖葉品種18.2 g、泰國尖葉品種11.22 g。蛋白質(zhì)含量高者（每100 g 干重含28.56 g 以上）：桐城長蔓蕹31.56 g、細葉蕹30.12 g、竹葉青30.10 g、廣州白梗29.87 g、安慶雍29.37 g、福建寬葉蕹29.14 g、廣西白粒28.89 g?；曳趾扛哒撸?00 g 干重含19.02 g 以上）：籽菇19.6 g。可溶性糖含量高者（每100 g 干重含0.77 g 以上）：大管推0.90 g、泰國蕹0.82 g。VC 含量高者（每100 g 鮮重含23.88 mg 以上）：雜交蕹25.62 mg、穗郊雍2.98 mg、汕頭尖葉蕹24.83 mg、南平蕹24.80 mg、泰國蕹24.41 mg、福建尖葉24.30 mg。通過對蕹菜各種成分的測定發(fā)現(xiàn)，不同國家和地區(qū)、不同品種間的差異較大，但蛋白質(zhì)含量的測定結(jié)果卻較一致。

9 種子生產(chǎn)區(qū)域研究

目前，國外空心菜種子產(chǎn)量以東南亞國家為主。我國蕹菜種子繁殖規(guī)模和技術(shù)近年來均有較大發(fā)展。由于人工、土地、農(nóng)資等價格不斷提升，為了降低成本，我國蕹菜采取境外繁種方法。汪國其自1990 年第一家開始利用境內(nèi)選育親本（原種）—原種出口—境外生產(chǎn)品種—進口回購的辦法，大量降低成本。據(jù)統(tǒng)計，2020 年我國蕹菜種子2 000 t，年推廣面積達13.3 萬hm2。境外繁殖品種有竹葉種、三叉種、白骨柳葉種、青骨柳葉等四大類型品種。境外生產(chǎn)以泰國、印度尼西亞、越南、馬來西亞等國家為主。國內(nèi)推廣區(qū)域有福建、廣東、廣西、上海、安徽、江西、湖南、湖北、貴州、四川、河南等地，后續(xù)發(fā)展至華北等地，涉及20 多個省份。

10 病蟲害防治研究

國內(nèi)針對蕹菜病蟲害種類及其防治的研究較多，具有指導(dǎo)意義。

鄒桂花（2017）[11]認為，蕹菜的病害主要有白銹病、褐斑病、輪斑病和病毒病，蟲害主要有斜紋夜蛾和甘薯麥蛾。白銹病和輪斑病最為常見，多發(fā)于葉片、葉柄、莖部，影響蕹菜產(chǎn)量和質(zhì)量，嚴重時作物有枯死風險；褐斑病多發(fā)于葉片，常伴潮濕環(huán)境發(fā)??；病毒病會導(dǎo)致蕹菜植株矮小，阻礙生長，多為伴生病癥。斜紋夜蛾幼蟲具有暴食性，對蕹菜莖葉蠶食速度快，其排泄物也會污染植株；甘薯麥蛾幼蟲喜熱，常發(fā)于夏季，常見大面積暴發(fā)，對蕹菜威脅較大。針對以上常見病蟲害，防治措施有加強田間清潔管理、水肥管理、燈光誘殺、性信息誘殺及生物藥劑消殺等。

魏林等（2014）[12]通過對長沙蕹菜種植情況進行考察，認為該區(qū)域蕹菜主要蟲害有甘薯麥蛾、甘薯臘龜甲、甘薯臺龜甲、甘薯天蛾、甘薯煩夜蛾、甜菜螟和短額負蝗。甘薯臘龜甲成蟲和幼蟲均有害，蠶食蕹菜葉片，常發(fā)于春季氣溫回升濕氣降低時；甘薯天蛾幼蟲啃食蕹菜葉片，喜熱喜濕，常發(fā)于6 月中旬；甘薯煩夜蛾幼蟲蠶食蕹菜葉片，顏色鮮艷，喜陰畏光，常于17：00 后進食，多發(fā)于9—11 月；甜菜螟幼蟲啃食蕹菜葉片背面葉肉，形成網(wǎng)狀缺刻，一代常發(fā)于7 月下旬至9 月中旬，二代常發(fā)于8 月下旬至9 月下旬；短額負蝗成蟲和若蟲均有害，啃食蕹菜葉片，喜高溫，常發(fā)于5 月上中旬至8 月上旬。針對以上蟲害，防治措施有人工捕殺、灌水消殺、加強田間清潔管理等。

11 總結(jié)和展望

蕹菜作為我國常見菜種，在人們的餐桌上占有重要地位，是夏秋季節(jié)主要蔬菜之一，因此對其進行研究是非常有必要的。目前國內(nèi)關(guān)于蕹菜的研究方向較為全面，在種質(zhì)溯源、品種培育、栽培養(yǎng)殖、病蟲害防治等方面都有較為深入的研究，對我國農(nóng)業(yè)從業(yè)者更好地研究和培育優(yōu)質(zhì)蕹菜有巨大作用，特別是對于蕹菜種植者提高生產(chǎn)效率和經(jīng)濟效益具有重大意義。同時，應(yīng)注意到我國對蕹菜基因?qū)W、細胞學的研究相對較少，缺乏相關(guān)文獻資料。希望通過對以往研究者文獻的整理，幫助蕹菜研究人員更好地解決遇到的問題，促進相關(guān)研究開展。