• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    桃兒七種子休眠與萌發(fā)機制研究進展

    2023-03-21 17:36:36寧蓉春剛?cè)A本徐文華
    中國野生植物資源 2023年1期
    關(guān)鍵詞:種子休眠層積激素

    寧蓉春 ,剛?cè)A本 ,王 娜 ,徐文華

    (1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所,青海 西寧 810008;2.海東市樂都區(qū)上北山林場,青海 海東 810799;3.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049;4.中國科學(xué)院藏藥研究重點實驗室,青海 西寧 810008)

    桃 兒 七[Sinopodophyllum hexandrum(Royle)Ying]是小檗科鬼臼亞科桃兒七屬多年生草本植物,其花美葉奇,根和根莖具有較高的藥用價值[1]。目前資源量稀缺亟待保護已列入嚴重瀕危種群,被《中國物種紅色名錄》、《中國植物紅皮書》和《中國珍稀瀕危植物名錄》收錄,屬于國家二級保護植物[1-2]。桃兒七具有悠久的藥用歷史,最初以“鬼臼”之名記載于《神農(nóng)本草經(jīng)》,其根、莖、果實等部位在民間及民族藥物中廣泛使用,果實作為藏藥材稱“奧木塞”,藏族人民有食用的習(xí)慣[3-4]。據(jù)文獻記載:其性溫,味苦、微辛,有毒;具有祛風(fēng)除濕、活血止痛、祛痰止咳之效;常用于治療風(fēng)濕痹痛、跌打損傷、月經(jīng)不調(diào)、痛經(jīng)、脘腹冷痛,咳嗽,胎盤不下等癥[3-6]。主要分布于我國陜西太白山區(qū),甘肅榆中、和政,青海東南部,四川西部,云南德欽、香格里拉及西藏昌都、林芝等地[7-12]。桃兒七對溫度適應(yīng)性很強,適生于寒冷濕潤的環(huán)境,生長于海拔1500 m(湖北羅田)~4300 m(云南中甸大雪山)的高山草叢或林邊[13-14]。

    分根繁殖和種子繁殖是桃兒七主要的育苗方式,桃兒七種子有較強的休眠特性,自然條件下其休眠時間長達十個月[15-16],嚴重阻礙對桃兒七的開發(fā)和利用。目前對桃兒七種子休眠機制方面的系統(tǒng)研究較少,尚未找到高效破除休眠的技術(shù)方法。但隨著現(xiàn)代藥理學(xué)研究的不斷深入,發(fā)現(xiàn)其根莖主要提取物鬼臼毒素在治療尖銳濕疣[17]、抗癌與抗腫瘤[18-20]、抗病毒[21-22]等方面有顯著藥理學(xué)活性,使其市場需求日益增加。因此,本文綜合國內(nèi)外文獻資料及研究進展對桃兒七種子休眠機制與萌發(fā)特性進行綜述,以期明晰桃兒七種子高效萌發(fā)技術(shù)方法,為通過人工規(guī)?;N子種苗種植桃兒七提供可行的技術(shù)方法和科學(xué)的理論指導(dǎo)。

    1 桃兒七種子萌發(fā)困難的原因

    種子的生命力從旺盛時期經(jīng)歷衰老至死亡,是一個復(fù)雜的量變到質(zhì)變的連續(xù)過程,由不可抗拒的自然法則所決定,當(dāng)種子生理成熟時,便逐漸開始老化,生命力逐漸降低[25]。在理想的貯藏條件下,貯藏時間超過一定限度,種子活力喪失其生命便會終止[23-24],桃兒七種子在4~6℃下,儲藏1年就會完全失去活性[26,53]。徐正堯等[27]首次發(fā)現(xiàn)桃兒七具有一種適應(yīng)于自花授粉的傳粉機制,整個傳粉受精的過程僅需4~6 h[28]。一般條件下,每個桃兒七果實產(chǎn)生20~150粒種子,其平均結(jié)實率高達61.29%~91.60%[29],桃兒七種子在自然條件下具有休眠期長,萌發(fā)不良的生理特性,其中種皮、胚乳限制和生理后熟是引起桃兒七種子休眠的主要原因[30],導(dǎo)致其野生資源量稀缺。一般情況下桃兒七通過種子進行有性繁殖,在良好的土壤及水肥條件下也可通過根狀莖增殖產(chǎn)生的側(cè)芽進行繁殖[27]。

    現(xiàn)代研究表明種子休眠的原因主要包括:1、種皮障礙:即種皮厚、硬,阻礙種子對空氣、水分的吸收進而抑制萌發(fā)使其處于休眠狀態(tài)[31-34];2、種胚發(fā)育不全:種胚發(fā)育不完全會導(dǎo)致種子休眠,有些種胚雖已發(fā)育完全,但需完成生理后熟才能萌發(fā)[35-37];3、萌發(fā)抑制物的存在:有些種子自身含有萌發(fā)抑制性物質(zhì),抑制其萌發(fā)并處于休眠狀態(tài)[38-39];4、不良環(huán)境:種子在惡劣的環(huán)境下難以萌發(fā),處于休眠狀態(tài)[40-41]。

    曹小路等[42]為確定種皮和胚乳是否是限制桃兒七種子萌發(fā)的主要因素,采用組織切片和顯微技術(shù),對桃兒七種子及其不同萌發(fā)期的解剖結(jié)構(gòu)、以及播種后一定時期內(nèi)的植株生長形態(tài)進行了觀察,結(jié)果發(fā)現(xiàn)桃兒七種子由致密的種皮、多層胚乳和種胚構(gòu)成,由此可以推測種皮和胚乳的限制以及生理后熟是引起桃兒七種子休眠期長難以萌發(fā)的主要原因。李承德等[30]通過開展桃兒七種子分離胚培養(yǎng)實驗發(fā)現(xiàn)桃兒七分離胚和切除2/3胚乳的種子均在第2天開始萌發(fā),萌發(fā)率分別為91.1%和90.0%,15 d后長成幼苗且二者長勢幾乎一致,但是剝離種皮組一直未萌發(fā)。由該結(jié)果推測,桃兒七種子多層胚乳的結(jié)構(gòu)不利于種胚代謝導(dǎo)致貯藏在胚乳中的營養(yǎng)物質(zhì)不能被分解和利用,種子萌發(fā)的呼吸作用和代謝的生理生化過程受到阻礙,導(dǎo)致桃兒七種子處于休眠狀態(tài)難以萌發(fā)[43-44]。因此我們可以采取酸堿處理蝕破種皮、分離胚培養(yǎng)或?qū)⑵涑墒斓姆N胚進行組織培養(yǎng)等技術(shù)手段來打破桃兒七種子的休眠從而提高萌發(fā)率。本人所在課題組經(jīng)過前期的研究也發(fā)現(xiàn),用不同濃度的H2SO4溶液處理桃兒七種子,能顯著提高萌發(fā)率。

    自然情況下,種子的萌發(fā)和幼苗的生長會受到凋落覆蓋物的影響[45-46]。在植物整個生長過程萌芽階段和幼苗時期是較為脆弱的階段,此時植株無穩(wěn)定的抗逆性,難以應(yīng)對復(fù)雜多變的生長環(huán)境,且對土壤和水熱條件要求較高[47-49],惡劣的生長環(huán)境會影響種子萌發(fā)及幼苗的生長,造成種子或植株壞死。張高翔等[50]為了探究凋落物對桃兒七種子萌發(fā)影響的生物化學(xué)原因來進一步闡明凋落物對桃兒七種子萌發(fā)與幼苗生長的影響,采用野外調(diào)查和室內(nèi)控制相結(jié)合的方法,對桃兒七凋落物浸提液進行GC-MS檢測。結(jié)果表明,凋落物提取液對桃兒七種子萌發(fā)及幼苗生長起到一定的抑制作用,種子萌發(fā)及幼苗的生長跟濃度呈正相關(guān)。因此在大規(guī)模人工種植時,尤其在萌發(fā)階段及幼苗生長時期要及時清理種子和幼株上覆蓋的凋零物,減少自毒作用對種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。

    李承德[30]等人用桃兒七種子浸提液浸泡小麥和黃瓜種子后觀察并記錄種子萌發(fā)和幼苗生長狀況,結(jié)果發(fā)現(xiàn)小麥和黃瓜種子經(jīng)桃兒七種子浸提液浸泡后,發(fā)芽率分別降低了10.00%和9.33%。小麥的平均高度和黃瓜平均根長分別降低了1.61 cm和0.53 cm,均低于清水對照組,由此推測桃兒七種子中含有萌發(fā)抑制性物質(zhì),這與張高翔等[50]的研究結(jié)果一致,進一步說明桃兒七種子內(nèi)含有萌發(fā)抑制物,存在自毒作用,證明這也是導(dǎo)致桃兒七種子休眠期長,難以萌發(fā)的原因。

    綜上,桃兒七種子休眠期長、萌發(fā)困難的原因總結(jié)如下:1、致密種皮導(dǎo)致的物理休眠;2、多層胚乳導(dǎo)致的機械休眠;3、生理后熟;4、萌發(fā)抑制物形成的自毒作用。后期對于高效破除桃兒七種子休眠技術(shù)方法的探索可圍繞這四個方面開展。

    2 破除桃兒七種子休眠的方法

    2.1 低溫層積處理打破桃兒七種子的休眠

    層積(Stratification)是有效打破種子休眠的常用方法之一[52-54]。對于含有萌發(fā)抑制物質(zhì)而形成生理休眠的種子,層積法最為有效[55,71]。層積處理可以促進種胚形態(tài)發(fā)育成熟從而打破生理后熟,使萌發(fā)抑制性物質(zhì)含量下降,激素含量發(fā)生變化,提高酶活力,進而促進萌發(fā)有關(guān)基因的表達[56-57]。久西加等[58]通過低溫層積處理來解除桃兒七種子休眠,并觀測不同層積時期種子胚形態(tài)、胚率、發(fā)芽率、營養(yǎng)物質(zhì)含量、內(nèi)源激素水平和呼吸途徑關(guān)鍵限速酶的活性變化,探究低溫層積過程中桃兒七種子胚形態(tài)及生理生化變化和休眠解除之間的內(nèi)在聯(lián)系,結(jié)果表明:在低溫層積過程中,桃兒七種子胚形態(tài)為魚雷型或子葉型,說明桃兒七種子不存在形態(tài)休眠;種子發(fā)芽率在層積后期(60~75 d)顯著提高(P<0.05);層積后種子內(nèi)淀粉含量及丙酮酸激酶活性、琥珀酸脫氫酶活性顯著降低(P<0.05),其可溶性蛋白和IAA含量顯著升高(P<0.05),萌發(fā)促進物和抑制物比例(GA/ABA、IAA/ABA、GA+IAA/ABA)呈升高趨勢,種子發(fā)芽率與可溶性蛋白呈顯著正相關(guān)(P<0.05),該研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化為種子休眠解除過程各代謝活動提供能量,其中淀粉是最主要的供能物質(zhì);層積過程中磷酸戊糖途徑被活化、萌發(fā)促進物和抑制物比例升高,IAA含量顯著上升是桃兒七種子休眠解除的關(guān)鍵[58]。因此桃兒七種子的休眠特性不是單一因素決定而是由萌發(fā)促進物和抑制物共同調(diào)控的結(jié)果。

    2.2 植物激素處理打破桃兒七種子休眠

    種子休眠與萌發(fā)受到許多因素的影響,如種子發(fā)育的外在環(huán)境及內(nèi)部基因的選擇性調(diào)控表達等,其中內(nèi)源性激素發(fā)揮著重要的作用,是調(diào)節(jié)種子休眠與萌發(fā)的關(guān)鍵因子[59-60]。內(nèi)源激素與種子萌發(fā)及休眠的關(guān)系一直是種子生理生化研究的熱點。目前有很多關(guān)于種子休眠萌發(fā)和植物激素關(guān)聯(lián)性的研究,其中脫落酸和赤霉素被證明是起關(guān)鍵作用的內(nèi)源信號分子[61-62]。脫落酸有維持種子休眠狀態(tài)的作用,赤霉素可打破種子休眠從而促進萌發(fā)。乙烯作為種子發(fā)育氣體環(huán)境中的重要組成部分,與其他激素交互作用調(diào)控種子休眠與萌發(fā)[63]。油菜素內(nèi)酯可以調(diào)節(jié)植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用,促進植物葉片RuBP羧化酶的活性,提高葉綠素含量增加CO2的同化能力,從而提高光合速率,解除光對生長的抑制作用[64]。在種子休眠和萌發(fā)過程中,隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展和大量突變體的發(fā)現(xiàn),有關(guān)種子休眠與萌發(fā)的單個激素或各激素間相互調(diào)控作用的機理也日益明確,各激素間的相互作用組成一個調(diào)控網(wǎng)絡(luò),表現(xiàn)出種子休眠與萌發(fā)的現(xiàn)象[34]。

    2.2.1 脫落酸(Abscisic acid,ABA)對桃兒七種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控作用

    在種子萌發(fā)過程中,內(nèi)源激素起著重要的調(diào)節(jié)作用。其中脫落酸作為傳統(tǒng)的五大植物激素之一,在種子發(fā)育時期可以引發(fā)并促進休眠,抑制種子過早萌發(fā),幫助種子抵御不良環(huán)境,其作用機制主要是通過調(diào)節(jié)ABA相關(guān)的基因或功能蛋白的表達影響種子萌發(fā)[65]。早期階段發(fā)育中的種子內(nèi)ABA積累量較低,發(fā)育中期ABA累積量最大,伴隨著種子的成熟干燥而下降[66]。農(nóng)業(yè)上常使用脫落酸作為種子的萌發(fā)抑制劑,阻止種子穗發(fā)芽,有利于種子的貯藏造福于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)生活。

    葉耀輝等[69]通過離體胚培養(yǎng)、生物鑒定以及GA3(Gibberellin acid )浸種、低溫層積等方法處理桃兒七種子,并采用HPLC法對桃兒七種子破休眠過程中內(nèi)源激素吲哚乙酸、赤霉素以及脫落酸含量變化進行動態(tài)測定來研究桃兒七種子萌發(fā)特性及其在不同破除休眠處理過程中內(nèi)源激素的變化規(guī)律,為桃兒七種子的破除休眠和種質(zhì)資源貯藏奠定基礎(chǔ),結(jié)果發(fā)現(xiàn)提高GA/ABA值可有效促進種子萌發(fā),GA和ABA在調(diào)節(jié)種子萌發(fā)過程中呈拮抗作用,其中ABA含量與種子萌發(fā)率呈負相關(guān)。桃兒七種子在不同破除休眠處理組間ABA含量有極顯著差異,處理組ABA含量與對照組(CK)均達到極顯著差異,隨著ABA含量的降低,種子萌發(fā)率規(guī)律性提高[67]。桃兒七種子內(nèi)ABA含量的動態(tài)變化過程基本遵循萌發(fā)率增大ABA含量減少這一規(guī)律與久西加等[58]通過等溫層積破除桃兒七種子休眠并且測到的內(nèi)源性激素活性的變化與休眠與萌發(fā)的內(nèi)在聯(lián)系的結(jié)果是一致的。

    2.2.2 赤霉素(Gibberellic acid,GA3)對桃兒七種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控作用

    赤霉素是一類廣泛存在的植物激素,對植物生長有重要影響[62]。眾多研究表明赤霉素通過促進種胚發(fā)育解除種子的生理性休眠、弱化胚乳、提高α-淀粉酶的活力以及超氧化物歧化酶、過氧化物酶、等活性促進大分子物質(zhì)降解,加快降解可溶性蛋白從而增強種子活力來促進種子休眠破除提高萌發(fā)率[68]。李承德等[30]用低溫層積與GA3浸種的綜合處理開展桃兒七種子的萌發(fā)實驗,該研究表明GA3對于打破種子休眠,提高種子活力具有顯著促進作用。對桃兒七種子進行不同濃度GA3溶液處理的結(jié)果發(fā)現(xiàn):不同濃度的GA3處理相較于CK組能提高發(fā)芽率和發(fā)芽勢,說明在破除桃兒七種子休眠過程中不同濃度赤霉素處理具有顯著提高其萌發(fā)的效果。在后期的研究中可以探究先用化學(xué)試劑處理再結(jié)合赤霉素和低溫層積來破除桃兒七種子休眠提高其萌發(fā)率。

    ABA和GA3是種子休眠獲得和解除過程中起關(guān)鍵作用的內(nèi)源信號分子,其中ABA誘導(dǎo)種胚細胞停止分裂、啟動并維持種子休眠,而GA3則啟動和促進種子萌發(fā),兩者在調(diào)節(jié)種子休眠和萌發(fā)過程中形成拮抗作用[72]。在生理水平上:ABA和GA3合成和分解代謝之間的動態(tài)平衡是促進種子萌發(fā)和休眠平衡的關(guān)鍵,決定種子的萌發(fā)能力。在分子水平上:ABA和GA3間的拮抗作用體現(xiàn)在轉(zhuǎn)錄因子的相互調(diào)節(jié)[69]。低溫層積處理可以促使種子內(nèi)部激素變化、抑制物質(zhì)降解、大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化成小分子物質(zhì)、提高一些酶的活力、促進有關(guān)基因的表達、增強種皮透性以及降低胚對脫落酸的敏感性等,再加上外源性促進生長的激素處理[70]。因此在低溫層積過程或者低溫層積處理后再使用植物激素處理種子,均比單一使用植物激素處理對于提高種子發(fā)芽率和萌發(fā)勢更加顯著,這也為后期運用植物激素處理促進桃兒七種子的萌發(fā)提供了實驗思路。

    2.2.3 對苯二酚對桃兒七種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控作用

    栗孟飛等[51]為進一步深入解析桃兒七種子休眠機制,采用氣質(zhì)聯(lián)用儀對桃兒七種子的乙醚浸提液進行分離與鑒定,結(jié)果表明,分離鑒定出的脂肪類、烷類、酸類等19種化合物中,多數(shù)化合物已被前人證明具有生物抑制活性,其中對苯二酚是該實驗首次從桃兒七種子浸提液中分離出的有機化合物,并利用對苯二酚浸泡小麥種子進行生物活性鑒定實驗,結(jié)果發(fā)現(xiàn)0.1~1.0 mg/L的對苯二酚可顯著促進小麥的生長。在桃兒七種子分離胚培養(yǎng)基中添加1.0 mg/L的對苯二酚,發(fā)現(xiàn)桃兒七無菌苗的生長被顯著促進,且縮短了生長和發(fā)育周期,植株生長狀況良好。此結(jié)果證明對苯二酚在植物的生長和發(fā)育方面具有類似于植物生長激素的促進效果,同時也可以促進種子萌發(fā)[73]。對苯二酚在桃兒七種子中含量相對較低使得對苯二酚在桃兒七種子萌發(fā)及生長過程中的生物活性強度相對降低[72],所以并未顯示出促進萌發(fā)和植株生長、發(fā)育的生物活性。目前對于對苯二酚在調(diào)控種子萌發(fā)及植物生長發(fā)育中的應(yīng)用研究在中外文獻中報道頗少,其作用機制有待進一步研究。

    3 展望和思考

    繁殖是植物生活史上的關(guān)鍵時期,其中種子是植物生活史中重要的組成部分,對保護植物活動和延續(xù)植物多樣性至關(guān)重要,并且種子具有體積小的特點可增加每個儲存區(qū)域儲存繁殖體的密度[74]。種子的萌發(fā)決定種子擴散,進而影響植物生長的區(qū)域和時間[76]。一般來說,除了頑拗性種子以外,絕大多數(shù)植物的種子都具有休眠特性[77]。種子休眠是植物生長發(fā)育過程中的一個暫?,F(xiàn)象,或稱為“生命的隱蔽” 現(xiàn)象,是植物經(jīng)過長期演化而獲得的一種對環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性,通過這種適應(yīng)性物種得以不斷生存、發(fā)展和進化[77],是一種原始性狀,對于植物完成整個生活史十分必要[74-75]。通過休眠特性改變繁殖體對環(huán)境因子的敏感性,從而調(diào)節(jié)幼苗的出土?xí)r間維持種群的存在和更新[78-79]。目前對于瀕危藏藥桃兒七種子休眠特性的研究迫在眉睫。其根莖主要提取物中鬼臼毒素及其衍生物對于治療乳腺癌、宮頸癌、和尖銳濕疣,均具有較顯著的臨床治療效果[17-18,20]。國內(nèi)外學(xué)者對桃兒七根莖提取物鬼臼毒素的藥理作用、新化學(xué)成分的挖掘、現(xiàn)代臨床劑型的開發(fā),以及衍生物的不斷修飾和創(chuàng)新,為癌癥和感染人乳頭瘤病毒的患者帶來了新的希望。

    在前人的研究基礎(chǔ)上可采用其他破除種子休眠處理方法擬找到一條高效破除桃兒七種子休眠的技術(shù)方法。通過使用恒溫冷層積加其他植物激素處理或根據(jù)相關(guān)文獻設(shè)置其他植物激素或化學(xué)試劑處理的單因素或多因素實驗來提高其萌發(fā)率。并基于代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)綜合解析桃兒七種子的萌發(fā)特性和休眠機制,挖掘控制桃兒七種子萌發(fā)和休眠的調(diào)控基因和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,以及各處理破除休眠過程中種子內(nèi)生理生化指標(biāo)的變化來綜合確定并解析破除休眠提高萌發(fā)的技術(shù)方法?,F(xiàn)代研究表明乙烯可以促進種子萌發(fā)[80-81],其作用機制主要是通過降低組織對內(nèi)源ABA的敏感性來負向調(diào)節(jié) ABA的信號在種子休眠中的作用來促進種子萌發(fā),或弱化珠孔胚乳組織來促進種子的萌發(fā)[82-83]。因此可以使用乙烯誘導(dǎo)桃兒七種子萌發(fā),以期能縮短桃兒七種子的休眠期,更加顯著的提高其萌發(fā)率,為桃兒七的大規(guī)模仿生態(tài)種植提供大量種苗。

    油菜素甾醇(Brassinosteroids,BR)是一類在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮多種作用的類固醇激素[84-86],BRs家族中最活躍的成分是油菜素內(nèi)酯,它能夠激活BR信號,與其他植物激素一起調(diào)控植物的生長發(fā)育[87]。用油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)桃兒七種子的萌發(fā),探索油菜素內(nèi)酯在桃兒七種子休眠破除誘導(dǎo)萌發(fā)過程中的作用機制,并將植物激素、化學(xué)試劑以及物理方法綜合處理誘導(dǎo)萌發(fā)的實驗過程中觀察桃兒七種子胚形態(tài)、內(nèi)源激素、營養(yǎng)物質(zhì)及呼吸和代謝過程中關(guān)鍵酶活性的動態(tài)變化來明晰桃兒七種子萌發(fā)特性和休眠機制。

    本人所在研究組前期已開展了大量桃兒七的相關(guān)研究工作,奠定了扎實的研究基礎(chǔ),本人在此基礎(chǔ)上分別從低溫層積、植物激素和化學(xué)試劑處理的角度出發(fā)開展桃兒七種子破除休眠與促進萌發(fā)的研究工作,目前取得的一些實驗結(jié)果與本綜述引用的文獻結(jié)果是一致的。另外從內(nèi)源激素含量變化、營養(yǎng)物質(zhì)代謝及種子萌發(fā)過程中呼吸代謝關(guān)鍵酶活性和休眠調(diào)控關(guān)鍵基因等角度出發(fā),擬聯(lián)合代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)方法探究并解析桃兒七種子休眠及萌發(fā)機制,總結(jié)出一條高效破除桃兒七種子休眠、顯著提高萌發(fā)率的技術(shù)方法,希望此技術(shù)方法為桃兒七規(guī)?;斯し律鷳B(tài)種植提供技術(shù)指導(dǎo),更為野生桃兒七資源的保護、鬼臼毒素化合物的生產(chǎn)、綜合開發(fā)利用奠定可行的技術(shù)方案和扎實的理論依據(jù)。

    猜你喜歡
    種子休眠層積激素
    低溫層積對3種椴樹屬植物種子活性氧含量和抗氧化酶活性的影響
    直面激素,正視它的好與壞
    寧波第二激素廠
    絕經(jīng)治療,該怎么選擇激素藥物
    NaOH處理打破紫椴種子休眠過程中內(nèi)源激素的動態(tài)變化
    基于層積的文冠果種子破除休眠研究
    科學(xué)家揭示乙烯調(diào)控種子休眠新機制
    備孕需要查激素六項嗎
    低溫及赤霉素處理對絲綿木種子萌發(fā)的影響
    中國科學(xué)院植物所揭示光調(diào)控種子休眠和萌發(fā)的分子機理
    蔬菜(2016年10期)2016-03-27 12:35:11
    a级毛片黄视频| 97人妻天天添夜夜摸| 免费观看a级毛片全部| 9热在线视频观看99| 日本vs欧美在线观看视频| 老司机影院毛片| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 夫妻午夜视频| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 国产精品一区二区精品视频观看| 最近中文字幕高清免费大全6| 精品第一国产精品| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 国产一区二区激情短视频 | 九草在线视频观看| 亚洲av综合色区一区| 99热网站在线观看| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 咕卡用的链子| 满18在线观看网站| 一个人免费看片子| 一级毛片电影观看| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 一二三四在线观看免费中文在| 欧美另类一区| 成年人免费黄色播放视频| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 国产精品一国产av| 一区二区日韩欧美中文字幕| 国产1区2区3区精品| 99国产综合亚洲精品| 国产野战对白在线观看| 欧美成人午夜精品| 亚洲情色 制服丝袜| 考比视频在线观看| 麻豆乱淫一区二区| 国产一区二区在线观看av| 日本91视频免费播放| 高清不卡的av网站| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 婷婷色av中文字幕| 日韩成人av中文字幕在线观看| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 丝瓜视频免费看黄片| 综合色丁香网| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 嫩草影视91久久| 欧美人与性动交α欧美软件| 在线观看三级黄色| 久久久久久久久久久免费av| 老熟女久久久| 哪个播放器可以免费观看大片| av在线老鸭窝| 国产精品 欧美亚洲| 熟女av电影| 咕卡用的链子| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 日日啪夜夜爽| xxx大片免费视频| 日韩精品免费视频一区二区三区| 搡老乐熟女国产| 久久人人97超碰香蕉20202| 丰满迷人的少妇在线观看| 高清视频免费观看一区二区| 久久韩国三级中文字幕| 爱豆传媒免费全集在线观看| 亚洲一区二区三区欧美精品| 赤兔流量卡办理| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 久久精品久久久久久久性| 亚洲国产精品一区三区| 亚洲成人av在线免费| 日本av手机在线免费观看| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 天堂中文最新版在线下载| 在线观看人妻少妇| 丰满迷人的少妇在线观看| 久久99一区二区三区| 久久久精品免费免费高清| 亚洲综合精品二区| 观看美女的网站| av又黄又爽大尺度在线免费看| 亚洲精品美女久久av网站| 婷婷色av中文字幕| 好男人视频免费观看在线| 美女扒开内裤让男人捅视频| 伊人亚洲综合成人网| tube8黄色片| 一区二区三区乱码不卡18| 精品一区在线观看国产| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 亚洲欧洲日产国产| 日韩大码丰满熟妇| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 91精品三级在线观看| 亚洲av日韩精品久久久久久密 | 国产黄频视频在线观看| 国产乱人偷精品视频| 曰老女人黄片| 桃花免费在线播放| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 亚洲欧美成人精品一区二区| 妹子高潮喷水视频| 国产精品欧美亚洲77777| av网站免费在线观看视频| 日韩一区二区视频免费看| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 一级毛片电影观看| 久久99精品国语久久久| 天堂中文最新版在线下载| 国产成人系列免费观看| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 黑人欧美特级aaaaaa片| bbb黄色大片| 亚洲一区二区三区欧美精品| 精品人妻在线不人妻| 晚上一个人看的免费电影| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产爽快片一区二区三区| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 男人操女人黄网站| 夫妻性生交免费视频一级片| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 亚洲熟女毛片儿| 一级毛片我不卡| 我要看黄色一级片免费的| 亚洲国产欧美在线一区| 国产极品天堂在线| 男人添女人高潮全过程视频| 下体分泌物呈黄色| 精品一区二区三区av网在线观看 | 久久毛片免费看一区二区三区| av国产久精品久网站免费入址| 中文字幕精品免费在线观看视频| 丁香六月欧美| xxxhd国产人妻xxx| 亚洲情色 制服丝袜| 婷婷色麻豆天堂久久| 国产亚洲精品第一综合不卡| 国产乱来视频区| 国产视频首页在线观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 男女边吃奶边做爰视频| 日韩av在线免费看完整版不卡| 日韩一本色道免费dvd| 9热在线视频观看99| 午夜福利影视在线免费观看| 午夜免费男女啪啪视频观看| 中文字幕制服av| 2021少妇久久久久久久久久久| 久久久久久久精品精品| 69精品国产乱码久久久| 亚洲av在线观看美女高潮| 国产1区2区3区精品| 色视频在线一区二区三区| 日韩中文字幕视频在线看片| 黄片小视频在线播放| 亚洲精品国产区一区二| 又黄又粗又硬又大视频| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 精品国产一区二区久久| av网站免费在线观看视频| 性高湖久久久久久久久免费观看| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 综合色丁香网| 少妇的丰满在线观看| 国产一区二区三区av在线| 国产欧美亚洲国产| 久久久久久人人人人人| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 久久久久久久久免费视频了| 国产亚洲欧美精品永久| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 久久狼人影院| 色婷婷久久久亚洲欧美| 日日摸夜夜添夜夜爱| 日日摸夜夜添夜夜爱| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 亚洲男人天堂网一区| 搡老岳熟女国产| 精品人妻在线不人妻| 亚洲成人国产一区在线观看 | 狂野欧美激情性bbbbbb| 久久免费观看电影| 亚洲精品一二三| 亚洲专区中文字幕在线 | 亚洲成人国产一区在线观看 | 精品少妇一区二区三区视频日本电影 | 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 美女主播在线视频| 美女高潮到喷水免费观看| 欧美变态另类bdsm刘玥| 国产淫语在线视频| 精品视频人人做人人爽| 国产野战对白在线观看| 波多野结衣av一区二区av| videos熟女内射| 免费黄网站久久成人精品| 九九爱精品视频在线观看| 99久久人妻综合| 亚洲图色成人| 十八禁高潮呻吟视频| 1024香蕉在线观看| 欧美日韩综合久久久久久| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产精品无大码| 国产麻豆69| 国产高清国产精品国产三级| 黄色怎么调成土黄色| 日韩免费高清中文字幕av| 久久久久精品性色| 欧美亚洲日本最大视频资源| 在线观看一区二区三区激情| 人妻 亚洲 视频| 熟女av电影| 亚洲久久久国产精品| 亚洲人成77777在线视频| 性少妇av在线| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 亚洲精品第二区| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 丝袜人妻中文字幕| 精品第一国产精品| 乱人伦中国视频| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 777米奇影视久久| 亚洲成人av在线免费| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 亚洲一区二区三区欧美精品| svipshipincom国产片| 日韩中文字幕欧美一区二区 | 日本黄色日本黄色录像| 母亲3免费完整高清在线观看| 亚洲精品国产色婷婷电影| 日韩 亚洲 欧美在线| 人妻一区二区av| 久久久亚洲精品成人影院| 国产高清国产精品国产三级| 亚洲国产最新在线播放| 男女高潮啪啪啪动态图| 国产免费一区二区三区四区乱码| 建设人人有责人人尽责人人享有的| 极品少妇高潮喷水抽搐| 国产色婷婷99| 久久女婷五月综合色啪小说| 久久久亚洲精品成人影院| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 好男人视频免费观看在线| 久久精品国产a三级三级三级| 久久毛片免费看一区二区三区| 亚洲av电影在线进入| 国产精品偷伦视频观看了| 少妇人妻久久综合中文| 亚洲国产中文字幕在线视频| 久久国产亚洲av麻豆专区| av电影中文网址| 天堂俺去俺来也www色官网| 亚洲美女搞黄在线观看| 午夜福利一区二区在线看| 久久精品人人爽人人爽视色| 美女大奶头黄色视频| 青草久久国产| 日韩中文字幕视频在线看片| 欧美精品av麻豆av| 99久久综合免费| 色婷婷久久久亚洲欧美| 一边摸一边做爽爽视频免费| 亚洲av在线观看美女高潮| 欧美在线黄色| www.av在线官网国产| 美女大奶头黄色视频| 免费观看a级毛片全部| 精品午夜福利在线看| xxxhd国产人妻xxx| a级毛片黄视频| 亚洲国产成人一精品久久久| avwww免费| 国产精品一区二区在线观看99| 男女下面插进去视频免费观看| 日韩大片免费观看网站| 久久久久久久久免费视频了| 一级a爱视频在线免费观看| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 欧美日韩综合久久久久久| 免费在线观看黄色视频的| 高清不卡的av网站| 在线免费观看不下载黄p国产| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 另类亚洲欧美激情| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 制服丝袜香蕉在线| 日韩制服骚丝袜av| 国产视频首页在线观看| 色婷婷久久久亚洲欧美| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 久久精品国产亚洲av涩爱| 街头女战士在线观看网站| 日本vs欧美在线观看视频| 黄色毛片三级朝国网站| 欧美成人精品欧美一级黄| 欧美黄色片欧美黄色片| 亚洲精品,欧美精品| 国精品久久久久久国模美| 狂野欧美激情性bbbbbb| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 在线观看免费午夜福利视频| 丰满迷人的少妇在线观看| 国产福利在线免费观看视频| 99re6热这里在线精品视频| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 国产 一区精品| xxxhd国产人妻xxx| 中文字幕制服av| 国产熟女欧美一区二区| √禁漫天堂资源中文www| 99久久99久久久精品蜜桃| 婷婷色av中文字幕| 免费在线观看完整版高清| 最新的欧美精品一区二区| 在线观看三级黄色| 丁香六月欧美| 中文字幕制服av| 黄色一级大片看看| 中文字幕人妻熟女乱码| 一区二区三区四区激情视频| 韩国精品一区二区三区| 精品少妇黑人巨大在线播放| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 日韩中文字幕视频在线看片| 日日爽夜夜爽网站| a 毛片基地| av在线老鸭窝| 制服丝袜香蕉在线| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 国产成人啪精品午夜网站| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 搡老乐熟女国产| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 一级毛片我不卡| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 久久鲁丝午夜福利片| 香蕉国产在线看| 久久久久精品国产欧美久久久 | av一本久久久久| 校园人妻丝袜中文字幕| 久久久久网色| 人人妻,人人澡人人爽秒播 | 国产精品欧美亚洲77777| 亚洲国产欧美网| 97在线人人人人妻| 国产伦理片在线播放av一区| 国产精品无大码| 日日爽夜夜爽网站| 亚洲熟女毛片儿| 亚洲成人国产一区在线观看 | 咕卡用的链子| av线在线观看网站| 五月开心婷婷网| 丝袜人妻中文字幕| 欧美精品av麻豆av| 乱人伦中国视频| 欧美黄色片欧美黄色片| av在线观看视频网站免费| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 一区二区av电影网| 我的亚洲天堂| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲在久久综合| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 一区二区日韩欧美中文字幕| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 亚洲天堂av无毛| 午夜免费鲁丝| 悠悠久久av| 成年人免费黄色播放视频| 男人操女人黄网站| 91精品伊人久久大香线蕉| 国产日韩欧美亚洲二区| 岛国毛片在线播放| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 免费观看人在逋| 性少妇av在线| 最近手机中文字幕大全| 日韩精品免费视频一区二区三区| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 免费不卡黄色视频| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 亚洲美女搞黄在线观看| 制服丝袜香蕉在线| 精品久久久久久电影网| 我的亚洲天堂| 国产成人欧美| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 视频在线观看一区二区三区| 大片电影免费在线观看免费| 大片免费播放器 马上看| 老汉色∧v一级毛片| 国产在线视频一区二区| av在线观看视频网站免费| 亚洲,一卡二卡三卡| 天堂俺去俺来也www色官网| 宅男免费午夜| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 中文字幕亚洲精品专区| 中文字幕人妻丝袜一区二区 | 亚洲精品国产av成人精品| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 亚洲第一青青草原| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 91老司机精品| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 国产熟女欧美一区二区| 国产亚洲欧美精品永久| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 亚洲男人天堂网一区| 日日撸夜夜添| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产伦理片在线播放av一区| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 高清欧美精品videossex| 国产淫语在线视频| 欧美日韩视频精品一区| 在线观看免费高清a一片| 精品一区二区三卡| 国产精品无大码| a级毛片黄视频| 90打野战视频偷拍视频| 精品第一国产精品| 99久久人妻综合| 国产精品一国产av| 人妻人人澡人人爽人人| 免费黄网站久久成人精品| 国产伦人伦偷精品视频| 精品一区在线观看国产| 韩国av在线不卡| 波野结衣二区三区在线| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 久久久精品区二区三区| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 各种免费的搞黄视频| 久久久久国产精品人妻一区二区| 国产伦理片在线播放av一区| 亚洲免费av在线视频| 99热全是精品| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 欧美精品av麻豆av| 精品亚洲成a人片在线观看| 日韩伦理黄色片| 国产日韩欧美在线精品| 国产伦人伦偷精品视频| 高清不卡的av网站| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 日韩av不卡免费在线播放| 中文字幕av电影在线播放| 国产深夜福利视频在线观看| 波野结衣二区三区在线| 亚洲国产中文字幕在线视频| 999精品在线视频| 成年美女黄网站色视频大全免费| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 欧美日韩亚洲高清精品| 日韩av不卡免费在线播放| 无限看片的www在线观看| 国产色婷婷99| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 日日爽夜夜爽网站| 亚洲av在线观看美女高潮| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 国产一区二区 视频在线| 97在线人人人人妻| 美女大奶头黄色视频| 亚洲精品av麻豆狂野| 秋霞伦理黄片| 亚洲伊人久久精品综合| av国产久精品久网站免费入址| 欧美激情 高清一区二区三区| 女人精品久久久久毛片| 久热爱精品视频在线9| 亚洲av电影在线进入| 国产视频首页在线观看| 国产精品久久久av美女十八| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 在线免费观看不下载黄p国产| 午夜福利免费观看在线| 亚洲精品国产色婷婷电影| 黄色 视频免费看| 男女之事视频高清在线观看 | tube8黄色片| 高清黄色对白视频在线免费看| 亚洲 欧美一区二区三区| 秋霞伦理黄片| 少妇人妻久久综合中文| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 亚洲,欧美精品.| 国产男人的电影天堂91| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 亚洲精品自拍成人| 精品少妇内射三级| 精品视频人人做人人爽| 久久久久精品久久久久真实原创| 韩国av在线不卡| 成人毛片60女人毛片免费| 9191精品国产免费久久| 日本黄色日本黄色录像| 国产视频首页在线观看| 亚洲精品一区蜜桃| 亚洲美女黄色视频免费看| 丝袜美足系列| 99国产精品免费福利视频| 久久久久视频综合| 热re99久久精品国产66热6| 男女之事视频高清在线观看 | 国产av精品麻豆| 欧美另类一区| 晚上一个人看的免费电影| 51午夜福利影视在线观看| 午夜免费鲁丝| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 久久99一区二区三区| 色视频在线一区二区三区| 老熟女久久久| 日韩大码丰满熟妇| 亚洲国产最新在线播放| 中文字幕人妻丝袜一区二区 | 国产日韩欧美视频二区| 看十八女毛片水多多多| 国产成人av激情在线播放| 亚洲人成网站在线观看播放| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 欧美精品高潮呻吟av久久| a级毛片在线看网站| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 人妻 亚洲 视频| 七月丁香在线播放| 久久精品国产a三级三级三级| av在线观看视频网站免费| 国产亚洲av高清不卡| 亚洲精品,欧美精品| 国产精品99久久99久久久不卡 | 免费av中文字幕在线| 18禁动态无遮挡网站| 香蕉国产在线看| 一二三四在线观看免费中文在| 大话2 男鬼变身卡| 高清欧美精品videossex| 久久鲁丝午夜福利片| 国产精品女同一区二区软件| 成年动漫av网址| 亚洲精品乱久久久久久| 欧美日韩亚洲高清精品| 国产精品一区二区在线不卡| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 精品午夜福利在线看| 午夜精品国产一区二区电影| 亚洲欧美精品自产自拍| 99九九在线精品视频| 国产精品一区二区在线观看99| 欧美另类一区| 国产色婷婷99| 操美女的视频在线观看| 欧美成人精品欧美一级黄| 香蕉国产在线看| 日韩一区二区三区影片| 人成视频在线观看免费观看| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 久热这里只有精品99| 久久这里只有精品19| 国产一级毛片在线| 青草久久国产| 国产精品国产三级国产专区5o| 国产欧美亚洲国产| 99香蕉大伊视频| 丝袜在线中文字幕| 51午夜福利影视在线观看| 人人澡人人妻人| 日韩电影二区| 少妇人妻久久综合中文| 久久久久久久大尺度免费视频| 国产精品国产三级专区第一集| 欧美日韩av久久| 欧美xxⅹ黑人| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 色网站视频免费| 校园人妻丝袜中文字幕| 国产成人一区二区在线| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 又黄又粗又硬又大视频| 亚洲成色77777| 最近手机中文字幕大全| 在线天堂最新版资源| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 久久久久久久国产电影| 欧美日韩成人在线一区二区| 一区二区三区激情视频| 大香蕉久久成人网| 超碰97精品在线观看| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 亚洲成人免费av在线播放| 最近最新中文字幕免费大全7| 一级爰片在线观看| 国产成人啪精品午夜网站| 欧美黑人精品巨大| 亚洲情色 制服丝袜| 久久久国产欧美日韩av| 十分钟在线观看高清视频www| 在线观看一区二区三区激情| 国产成人欧美在线观看 |