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    金線蓮資源遺傳多樣性分析及耐熱性評(píng)價(jià)

    2023-03-18 23:36:15李和平張樹河林江波鄒暉戴藝民
    熱帶作物學(xué)報(bào) 2023年12期
    關(guān)鍵詞:金線耐熱性種質(zhì)

    李和平 張樹河 林江波 鄒暉 戴藝民

    摘??要:金線蓮(Anoectochilus?roburghii)是具有極高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的珍稀瀕危蘭科藥用植物,高溫是制約其廣泛生產(chǎn)栽培的首要限制因子,選育耐熱品種是抵御高溫?zé)岷ψ罱?jīng)濟(jì)有效的措施之一。本研究利用目標(biāo)起始密碼子多態(tài)性(SCoT)分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)24份金線蓮種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析,并利用多元統(tǒng)計(jì)分析的方法對(duì)其中20份樣本進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)。遺傳多樣性分析結(jié)果顯示:在遺傳系數(shù)0.602水平上,可以把金線蓮種質(zhì)分成I和II兩大類,I類分成A和B兩個(gè)亞群,臺(tái)灣金線蓮(TJ)與其他資源遺傳距離較遠(yuǎn),單獨(dú)歸為II類;A亞群中除了W來源于云南,其他均為福建西北部收集的資源;B亞群主要來自閩南地區(qū)和廣西。通過對(duì)20份金線蓮資源5個(gè)生理參數(shù)測(cè)定,發(fā)現(xiàn)熱處理后葉綠素含量和SOD活性明顯下降,相對(duì)電導(dǎo)率明顯升高,而丙二醛和可溶性蛋白含量熱處理后各資源表現(xiàn)不一。利用多元統(tǒng)計(jì)分析方法進(jìn)行耐熱性初步評(píng)價(jià),結(jié)果顯示,TL、L1、A20、GZ1等4份資源較為耐熱,TJ、HX、L、M、A21等5份資源不耐熱。

    關(guān)鍵詞:金線蓮;SCoT;遺傳多樣性;耐熱性中圖分類號(hào):S567.239??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

    Analysis?of?Genetic?Diversity?and?Evaluation?of?Heat?Resistance?of?Anoectochilus?roburghii

    LI?Heping,?ZHANG?Shuhe,?LIN?Jiangbo,?ZOU?Hui,?DAI?Yimin*

    Institute?of?Subtropical?Agriculture,?Fujian?Academy?of?Agricultural?Sciences,?Zhangzhou,?Fujian?363005,?China

    Abstract:?Anoectochilus?roburghii?is?a?rare?and?endangered?medicinal?orchid?with?high?economic?value.?High?temperature?is?the?primary?limiting?factor?for?its?extensive?production?and?cultivation.?Breeding?heat-resistant?varieties?is?one?of?the?most?economical?and?effective?measures?to?resist?heat?damage?caused?by?high?temperature.?In?this?study,?we?analyzed?the?genetic?diversity?of?24?A.?roburghii?germplasm?resources?by?Start?codon?targeted?polymorphism?(SCoT)?molecular?markers,?and?evaluated?the?heat?tolerance?of?20?samples?by?multivariate?statistical?analysis.?The?results?of?genetic?diversity?analysis?showed?that?at?the?genetic?coefficient?was?0.602,?A.?roburghii?germplasm?could?be?divided?into?two?groups:?I?and?II,?Group?I?was?divided?into?two?subgroups?A?and?B,?Anoectochilus?formosanus?was?classifiedd?into?Group?II?alone.?In?subgroup?A,?except?W?from?Yunnan,?all?the?other?resources?were?collected?in?the?north?and?west?of?Fujian.?Subgroup?B?mainly?came?from?Southern?Fujian?and?Guangxi.?The?cluster?diagram?showed?that?the?relatives?of?A.?roburghii?from?the?same?origin?was?close,?and?the?presence?or?absence?of?reticulated?veins?was?not?the?basis?for?the?classification.?Five?physiological?parameters?were?measured?in?the?20?samples.?It?was?found?that?the?chlorophyll?content?and?SOD?activity?decreased?obviously?after?heat?treatment,?and?the?relative?conductance?increased?obviously,?while?the?malondialdehyde?and?soluble?protein?contents?of?each?resource?were?different?after?heat?treatment.?The?preliminary?evaluation?of?heat?resistance?was?conducted?by?the?multivariate?statistical?analysis?method,?and?the?results?showed?that?four?resources?(TL,?L1,?A20,?GZ1)?were?heat?resistant,?while?five?resources?(TJ,?HX,?L,?M,?A21)?were?not.

    Keywords:?Anoectochilus?roburghii?(Wall.)?Lindl;?Start?codon?targeted?polymorphism?(SCoT);?genetic?diversity;?heat?resistance

    DOI:?10.3969/j.issn.1000-2561.2023.12.015

    金線蓮[Anoectochilus?roburghii?(Wall.)?Lindl]是蘭科開唇蘭屬多年生常綠草本植物,產(chǎn)于中國(guó)、日本、斯里蘭卡、印度、尼泊爾及東南亞各國(guó)。開唇蘭屬植物全世界有40余種,我國(guó)有20種,2個(gè)變種,其中部分種的全草在民間用以入藥,為珍貴的中藥材[1-3]。金線蓮來源廣泛,有些種外形較相似,且金線蓮葉片表面又存在從無金色網(wǎng)紋到有金色網(wǎng)紋的過渡類型[2]。因此,僅通過外形來鑒定金線蓮存在極大難度。鄭純等[4]曾做過福建金線蓮和廣西金線蓮的生藥鑒定,但用傳統(tǒng)的形態(tài)組織學(xué)無法區(qū)別二者遺傳上的差異。利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)金線蓮資源進(jìn)行遺傳關(guān)系分析不僅可以排除生長(zhǎng)環(huán)境和生長(zhǎng)期的影響,還有助于雜交育種親本的選擇,為金線蓮資源優(yōu)良基因的發(fā)掘和利用提供參考。

    金線蓮對(duì)生態(tài)環(huán)境要求嚴(yán)格,特別是對(duì)溫度較為敏感,適宜生長(zhǎng)溫度為20~25?℃,超過35?℃不適宜其生長(zhǎng)[5]。金線蓮人工種植主要集中在我國(guó)南方省區(qū),夏季長(zhǎng)期高溫是普遍現(xiàn)象,而冬季低溫天數(shù)較少,夏季高溫是制約金線蓮廣泛生產(chǎn)栽培的首要限制因子,選育耐熱品種是抵御高溫?zé)岷ψ罱?jīng)濟(jì)有效的措施之一。目前,多元統(tǒng)計(jì)分析已在植物耐熱性評(píng)價(jià)中有較多應(yīng)用,如小麥耐熱性[6]、玉米耐熱性[7]和香蔥耐熱性[8]等,使用該方法獲得的耐熱性鑒定結(jié)果與品種在田間的耐熱表現(xiàn)基本一致,可有效地避免單一耐熱指標(biāo)的片面性與局限性,較全面地評(píng)價(jià)作物的耐熱性。本研究對(duì)收集的金線蓮資源在組織培養(yǎng)階段進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià),可以盡可能地確保樣本生長(zhǎng)環(huán)境和個(gè)體大小的一致性,并縮短優(yōu)異種質(zhì)的篩選時(shí)間。

    1??材料與方法

    1.1??材料

    分子標(biāo)記使用材料:24份金線蓮資源取自福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)研究所組培室培養(yǎng)的金線蓮組培苗,采集各樣品的正常葉片,裝入編號(hào)袋,在–80?℃冰箱中保藏備用。

    試驗(yàn)?zāi)蜔嵝陨韰?shù)測(cè)定材料:由于4份金線蓮資源是新收集資源,樣品量不足,且田間種植各資源同一時(shí)間采樣時(shí)長(zhǎng)勢(shì)不一致,個(gè)體大小存在較大差異,因此取20份金線蓮資源組培苗進(jìn)行相關(guān)生理參數(shù)測(cè)定與分析。挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的金線蓮,利用恒溫光照培養(yǎng)箱,設(shè)置溫度35?℃、相對(duì)濕度70%、光照4000~5000?lx、每天光照時(shí)間12?h等條件,培養(yǎng)時(shí)間5?d,然后全株采樣,混合后分成3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

    試劑:2×PCR?Mix購自北京聚合美生物技術(shù)有限公司,CTAB(十六烷基三甲基溴化銨)、RNase?A、瓊脂糖、引物等分子生物學(xué)使用試劑購自生工生物工程(上海)股份有限公司,其他生理參數(shù)測(cè)定試劑購自漳州市騰信化玻儀器有限公司,均為國(guó)產(chǎn)分析純?cè)噭?/p>

    1.2??方法

    1.2.1??SCoT分析??使用CTAB法提取金線蓮葉片基因組DNA,挑選12條多態(tài)性較好的SCoT引物(表2)對(duì)24份供試材料進(jìn)行PCR擴(kuò)增反應(yīng),優(yōu)化后的PCR反應(yīng)體系為(20??L):2×PCR?Mix?10??L,DNA?50?ng模板,10??mol/L引物1.5??L。反應(yīng)程序?yàn)椋?4?℃預(yù)變性3?min;94?℃變性30?s,55?℃退火30?s,72?℃延伸90?s,循環(huán)35次;72?℃終延伸5?min,PCR產(chǎn)物經(jīng)1.5%瓊脂糖凝膠電泳后,在紫外凝膠成像系統(tǒng)上拍照保存。

    SCoT數(shù)據(jù)分析:根據(jù)電泳圖結(jié)果,對(duì)擴(kuò)增清晰且易于辨認(rèn)的條帶采用0-1系統(tǒng)記錄其位置,在同一遷移位置,有條帶(強(qiáng)帶或清晰弱帶)記為“1”,無條帶記為“0”。并建立分子數(shù)據(jù)矩陣,利用NTSYS-pc2.1軟件分析,計(jì)算遺傳相似系數(shù)并按UPGMA方法聚類分析。

    1.2.2??生理參數(shù)測(cè)定??參照李合生[9]的方法測(cè)定金線蓮葉片中葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性和可溶性蛋白含量。

    1.3??數(shù)據(jù)處理

    采用WPS?Office?Excel軟件進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的整理和簡(jiǎn)單分析;采用SPSS?17.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。

    公式如下:

    如果指標(biāo)與耐熱性呈正相關(guān)(葉綠素、SOD活性、可溶性蛋白、脯氨酸):

    隸屬函數(shù)值U(Xj)=(Xj-Xmin)/

    (Xmax-Xmin) (1)

    如果指標(biāo)與耐熱性呈負(fù)相關(guān)(相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛):

    隸屬函數(shù)值U(Xj)=1-(Xj-Xmin)/

    (Xmax-Xmin) (2)

    式中,j=1,2……n,Xj表示第j個(gè)指標(biāo);Xmin表示第j個(gè)指標(biāo)的最小值;Xmax表示第j個(gè)指標(biāo)的最大值;權(quán)重(W)和綜合評(píng)價(jià)值(D)計(jì)算公式參見湯佳樂等[10]的方法。

    2??結(jié)果與分析

    2.1??收集保持金線蓮資源描述

    從福建省內(nèi)外收集24份金線蓮資源,于實(shí)驗(yàn)室離體保存和大棚種植,大棚種植4個(gè)月后,對(duì)正常金線蓮植株進(jìn)行拍照(圖1)和形態(tài)學(xué)描述(表1)。本研究選用穩(wěn)定性較好的葉脈、葉片上表面顏色和葉片長(zhǎng)寬比3個(gè)指標(biāo)來描述金線蓮形態(tài)學(xué)特征。形態(tài)學(xué)特征參考中國(guó)植物志,初步將葉脈分為金色、白色及無變色葉脈,葉片形狀按長(zhǎng)寬比區(qū)分,葉表面分為紫紅、黃色及綠色。結(jié)果可以看出大多數(shù)金線蓮資源有金色葉脈,少量資源無葉脈,只有臺(tái)灣金線蓮葉脈為白色,葉片長(zhǎng)寬比最大的是資源B,比值達(dá)到1.45,葉片為卵形,而葉片長(zhǎng)寬比最小的是資源M,比值達(dá)到0.98,葉片為卵圓形。

    2.2??金線蓮資源遺傳多樣性分析

    從40條SCoT引物中挑選12條多態(tài)性較好、條帶清晰且穩(wěn)定的引物,引物擴(kuò)增條帶多態(tài)率見表2,其中引物SCoT9的擴(kuò)增圖譜見圖2。通過數(shù)據(jù)分析,構(gòu)建金線蓮種質(zhì)資源的系統(tǒng)進(jìn)化樹(圖3)。聚類結(jié)果發(fā)現(xiàn)在遺傳系數(shù)0.602的水平上,可以把金線蓮種質(zhì)分成兩大類:I類和II類,其中I?圖中字母代碼表示不同來源,詳細(xì)信息見表1。

    類分成A和B兩個(gè)亞類群,臺(tái)灣金線蓮遺傳距離較遠(yuǎn),單獨(dú)歸為一類。A亞群中除了W來源于云南,其他均為福建西北部收集的資源,W與HJ和N關(guān)系較近;從聚類圖中可以看出,同來源地的金線蓮親緣關(guān)系較近,且有無網(wǎng)狀葉脈不作為金線蓮分類依據(jù),如M和M1,TL和TL1,L和L1,GZ1和GZ2。B亞群主要來自閩南地區(qū)和廣西,其中大部分是來自福建長(zhǎng)泰和廈門,圖中顯示C和HX親緣關(guān)系較近(HX來源于C自交種子繁殖),這說明SCoT分子標(biāo)記技術(shù)在金線蓮親緣關(guān)系鑒定方面是可以使用的較好的標(biāo)記方法。

    2.3??金線蓮各單項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定結(jié)果分析

    由表3可知,熱處理后所有資源葉綠素含量均有降低,其中降幅最大的是HX、TJ和H,降幅不明顯的是C、G和M1;相對(duì)電導(dǎo)率均有升高,其中漲幅最大的是M1、TJ和W,漲幅最不明顯的是HJ、N和GZ1;丙二醛含量熱處理后各資源變異明顯,其中漲幅最大的是L、W和C,降幅最大的是M、GZ2和N;熱處理后金線蓮資源SOD活性降低,降幅最大的是GZ1、A20和W,降幅較少的是K、HX和TJ;可溶性蛋白含量熱處理前后各資源表現(xiàn)不一,其中漲幅最大的是A20、TL和GZ1,降幅最大的是A21、M和TJ。

    2.4??耐熱性綜合評(píng)價(jià)

    利用SPSS?17.0軟件對(duì)5個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的耐熱系數(shù)進(jìn)行主成分分析(表4),按初始特征值大于1確定主成分個(gè)數(shù)為3個(gè),前3個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為0.316、0.253、0.209,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)0.778,表明前3個(gè)綜合指標(biāo)反映了原指標(biāo)的絕大部分信息,可以代替原來的5個(gè)生理指標(biāo),其余可以忽略不計(jì)。根據(jù)主成分分析的表達(dá)式和公式求出每個(gè)金線蓮種質(zhì)材料的所有綜合指標(biāo)值CI(x)和隸屬函數(shù)值U(x),詳見表5。用公式計(jì)算各個(gè)種類的綜合耐熱能力的大小,根據(jù)D值(表5)對(duì)其耐熱性進(jìn)行強(qiáng)弱排序。其中TL的D值最大,表明其耐熱性最強(qiáng);其次為L(zhǎng)1,臺(tái)灣金線蓮TJ的D值最小,表明臺(tái)灣金線蓮TJ的耐熱性最差。采用最大距離法對(duì)D值進(jìn)行聚類分析,可將20個(gè)金線蓮種質(zhì)材料劃分為3類?:TL、L1、A20、GZ1為Ⅰ類,D值大于0.6,屬耐熱類型;F、K、N、C、G、H、W、HJ、GZ2、M1、Y作為Ⅱ類,D值大于0.4小于0.6,屬中度耐熱類型;其余5個(gè)金線蓮種質(zhì)D值小于0.4,屬不耐熱類型。

    3??討論

    本研究挑選12條SCoT引物從24份金線蓮資源中獲得70條清晰的多態(tài)性條帶,根據(jù)個(gè)體間UPGMA聚類分析,發(fā)現(xiàn)福建、廣西和云南收集的資源未依據(jù)地理差異單獨(dú)聚類,體現(xiàn)了不同地區(qū)個(gè)體遺傳差異與地理距離的相關(guān)性較小,而臺(tái)灣金線蓮與國(guó)內(nèi)收集的金線蓮資源遺傳距離較遠(yuǎn),被聚類在最外層。秦朋[11]、葉煒等[12]的研究結(jié)果同樣顯示福建、廣西和云南金線蓮種質(zhì)資源間親緣關(guān)系較近,臺(tái)灣金線蓮與國(guó)內(nèi)金線蓮遺傳距離較遠(yuǎn)的現(xiàn)象。此外,民間將無線類型金線蓮稱為公、有線類型金線蓮稱為母,鄭純等[4]發(fā)現(xiàn)有線與無線金線蓮種質(zhì)在顯微及理化分析方面存在一致性,認(rèn)為二者是同種植物,而胡珊梅等[13]通過RAPD分子標(biāo)記發(fā)現(xiàn)二者存在較大差異,建議分別獨(dú)立成種。本研究中,有線和無線類型金線蓮是與相同來源地的不同單株聚類在進(jìn)化樹末端,表明有線與無線的金線蓮基因型較為相似,是同種植物,此結(jié)果與鄭純等研究結(jié)果一致。

    高溫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要非生物因子,當(dāng)溫度高于植物正常生長(zhǎng)溫度時(shí),植物就會(huì)產(chǎn)生熱激反應(yīng),產(chǎn)生各種生理生化變化,如改變細(xì)胞穩(wěn)定性,改變激素和次級(jí)代謝物的合成,甚至死亡[14-15]。通過對(duì)種質(zhì)材料的耐熱性進(jìn)行篩選、鑒定和評(píng)級(jí)歸類,可以為耐熱性育種提供優(yōu)異的種質(zhì)材料。目前,我國(guó)在金線蓮品種耐熱性鑒定及評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)方面尚未規(guī)范統(tǒng)一,缺乏可操作性。鑒定指標(biāo)的合理選擇是耐逆性評(píng)價(jià)的關(guān)鍵。前人關(guān)于冬瓜幼苗[16]、灌漿期小麥[6]、棉花苗期[17]等從生理機(jī)制角度對(duì)植物耐逆性進(jìn)行準(zhǔn)確評(píng)價(jià),為金線蓮耐熱性鑒定提供了參考指標(biāo)。由于種質(zhì)資源間的差異,金線蓮生長(zhǎng)緩慢、開花結(jié)果難,形態(tài)學(xué)性狀測(cè)量過程復(fù)雜、耗時(shí)耗力。因此,本研究從生理機(jī)制角度對(duì)其耐熱性進(jìn)行評(píng)價(jià),選擇葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、SOD活性和可溶性蛋白含量5個(gè)生理生化指標(biāo),通過主成分分析將眾多指標(biāo)轉(zhuǎn)化為3個(gè)綜合指標(biāo),在主成分得分的基礎(chǔ)上利用模糊隸屬函數(shù)法計(jì)算綜合評(píng)價(jià)D值,依據(jù)D值判斷耐高溫能力的強(qiáng)弱,從中篩選了4份耐熱種質(zhì)材料。本研究在金線蓮中對(duì)其耐熱性進(jìn)行初步評(píng)價(jià),篩選出的耐熱資源將為耐熱金線蓮品種選育提供參考。

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