警惕南方黏蟲傳入我國

李紅梅,王美鷙,李天嬌,陰珂珂,谷昊婧,張 峰

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-CABI生物安全聯(lián)合實驗室,北京 100193;2. CABI東亞與東南亞中心,北京 100081;3. 北京農(nóng)學(xué)院生物與資源環(huán)境學(xué)院,北京 102206;4. 全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心,北京 100125;5. 福建農(nóng)林大學(xué),福州 350002;6. 北京市海淀區(qū)圓明園管理處,北京 100084)

夜蛾科Noctuidae是鱗翅目中最大的一個科,廣布于全世界,已知數(shù)量可能達到10萬余種。其中包括許多物種在全球范圍內(nèi)造成了不可挽回的經(jīng)濟損失。南方黏蟲Spodoptereridania(Stoll, 1782)又稱亞熱帶黏蟲,是一種高度多食的害蟲。該蟲與草地貪夜蛾S.frugiperda(Smith)、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)、海灰翅夜蛾S.littoralis(Boisduval) 和斜紋夜蛾S.litura(Fabricius)等都具有極強的擴散遷飛能力和繁殖力。南方黏蟲主要在美洲大陸分布,作為一種毀滅性害蟲,具備擴散迅速、防控困難等特點,因此EPPO將其列為檢疫對象。2016年,南方黏蟲首次入侵非洲并造成嚴重危害,其傳播擴散速度呈現(xiàn)出上升趨勢(Goergen, 2018)。雖然南方黏蟲原產(chǎn)于熱帶地區(qū),但它還可以忍受短時間的零下低溫,生存潛力可觀(Bragardetal., 2020)。為了提高對南方黏蟲的認知,防范潛在危險性害蟲入侵我國,本文對其形態(tài)特征、生物學(xué)特性、分布以及防治措施等方面進行了介紹,為南方黏蟲的正確識別和早期防治預(yù)案的制定提供參考。

1 分類地位與形態(tài)特征

1.1 分類地位

中文名:南方黏蟲、亞熱帶黏蟲

英文名:Southern armyworm, semi-tropical armyworm

學(xué)名:Spodopteraeridania(Stoll, 1782)

異名:Laphygmaeridania(Stoll, 1782), Noctua eridania (Stoll, 1782),Phalaenaeridania(Stoll, 1782),Prodeniaeridania(Stoll, 1782),Spodopteraamygia(Guenée, 1852),Spodopterabipunctata(Walker, 1857),Spodopteracommunicata(Walker, 1869),Spodopteraderupta(Morrison, 1875),Spodopteraeridania(Cramer, 1972),Spodopteraexterna(Walker, 1856),Spodopteraignobilis(Butler, 1878),Spodopterainquieta(Walker, 1857),Spodopteralinea(Fabricius, 1794),Spodopteranigrofascia(Hulst, 1881),Spodopteraperuviana(Walker, 1865),Spodopteraphytolaccae(J.E. Smith, 1797),Spodopteraputrida(Guenée, 1852),Spodopterastrigifera(Walker, 1858),Xylomygeseridania(Stoll, 1782)

南方黏蟲在分類學(xué)上隸屬于鱗翅目夜蛾科灰翅夜蛾屬?；页嵋苟陮僭谌澜绶秶鷥?nèi)有30個種,其中超過一半以上的昆蟲被認為是害蟲。代表種除了甜菜夜蛾S.exigua(Hübner)和斜紋夜蛾已被廣泛認知外,草地貪夜蛾已于2019年入侵到我國(楊學(xué)禮等,2019),南方黏蟲目前還沒有入侵到我國,未見相關(guān)報道。

1.2 形態(tài)特征

南方黏蟲卵呈扁平的半球狀,直徑約0.45 mm,高約0.35 mm(圖1)。通常情況下,成蟲集中將卵聚產(chǎn)在葉背;卵塊表面覆有雌蟲腹部的灰色絨毛狀分泌物。初產(chǎn)卵為綠色,后變?yōu)楹稚?卵期為4～6 d(EPPO, 2015)。

幼蟲各齡期的發(fā)育受到多種因素影響,例如食物、性別、溫度和飼養(yǎng)方式等,通常有6個齡期,偶爾會出現(xiàn)7齡幼蟲的情況,幼蟲期為14～20 d。1～6齡幼蟲頭殼寬度分別為0.25～0.30、0.40～0.50、0.60～0.80、0.95～1.15、1.35～1.85和2.35～2.85 mm。低齡幼蟲體色為黑色或墨綠色,蟲體體側(cè)有黃色側(cè)線;高齡幼蟲體色為灰褐色,背上有紅色條紋,頭殼為黃褐色,背側(cè)有成對的黑色三角形斑點。1齡幼蟲第1腹節(jié)和2齡幼蟲第8腹節(jié)的疣突較大,呈暗色并微微凸起。1齡幼蟲第7腹節(jié)側(cè)面出現(xiàn)黑色斑點,隨著齡期增大而逐漸模糊。通常4齡幼蟲的疣突出現(xiàn)在第2、3胸節(jié);其余腹節(jié)上疣突較暗,但面積較第1腹節(jié)和第8腹節(jié)上的疣突小(EPPO, 2015)。

老熟幼蟲在5～10 cm深處的土層中化蛹。蛹呈亮紅褐色,頭部較暗,頭部和腹部呈圓形,長約16～20 mm,寬約5～6 mm(CABI, 2021)。蛹期為11～13 d,因取食不同而有較大差異,雄蟲蛹期比雌蟲長,例如在棉花和大豆上,雄蟲的蛹期分別為8.9 d和9.5 d,雌蟲的蛹期分別為8.1 d和8.6 d(Santosetal., 2005)。

南方黏蟲雌成蟲翅展為33～38 mm,前翅上有棕色和黑色斑紋,翅中心具一個明顯的腎形斑點或具一條從翅中心延伸到翅緣的黑色寬帶。雄蟲翅翼展28～40 mm,后翅呈珍珠白色,前翅底色為灰色,且翅面具明顯的腎形斑點或條紋,黑斑呈暗條紋狀,從前翅中部到側(cè)緣有一條直而寬的深黑色條紋邊緣線,腹部褐灰色,觸角黃褐色;前翅的后緣被一條不規(guī)則、傾斜的白色條紋從翅緣附近分開(CABI, 2021)。底色通常為奶油色或灰色,翅面具一個不明顯的腎形斑點。前翅內(nèi)緣有一條深棕色條紋,從中心延伸到前翅邊緣。南方黏蟲成蟲與棉貪夜蛾P(guān)rodenialituraFabricius、甜菜夜蛾形態(tài)相似,沿蟲體正向在背部兩側(cè)各有一排黑色三角形斑點(Goergen, 2018)。

2 地理分布

南方黏蟲原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū),主要分布在北美洲、中美洲和南美洲以及加勒比海等34個國家和地區(qū),包括美國南部的16個州和巴西的11個州(CABI, 2021)。除美洲外,歐洲和非洲均有過關(guān)于該蟲的報道。丹麥曾經(jīng)有過截獲南方黏蟲的記錄,或有可能在南歐建立種群;但是,Karsholt(1994)調(diào)查確認南方黏蟲未在歐洲建立種群。2016年12月,南方黏蟲在西非的尼日利亞東南部的木薯種植區(qū)內(nèi)被首次發(fā)現(xiàn)(Sampaioetal., 2020);2017年,西非的貝寧南部的木薯種植區(qū)中也發(fā)現(xiàn)了南方黏蟲;隨后在中非的喀麥隆和加蓬的番茄種植區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)南方黏蟲成蟲(CABI, 2021)。截止目前,亞洲和大洋洲還未見報道。

3 生物學(xué)特性

3.1 寄主植物

南方黏蟲寄主涵蓋禾本科、豆科、十字花科、茄科、錦葵科等58個科200多種植物。幼蟲喜食玉米、高粱、大豆、番茄、棉花、莧菜、木薯、草莓、葡萄和牽牛花等植物。因此南方黏蟲可能是夜蛾科中多食性最高的物種之一。此外,南方黏蟲還喜食莧屬AmaranthusL.和美洲商陸PhytolaccaamericanaL.等,當喜食的植物吃完后,即遷移到鄰近作物為害(Santosetal., 2005; Goergen, 2018; CABI, 2021)。

3.2 生活習(xí)性

南方黏蟲最適宜的飼養(yǎng)環(huán)境條件為溫度25±1℃,相對濕度70%±10%和12 h∶12 h的光周期,完成一個世代需要30～40 d;其發(fā)育受溫度影響較大,在17℃和30℃條件下,分別需要115 d和33 d(CABI, 2021)。卵至成蟲發(fā)育下限溫度為10.8～12.1℃,而發(fā)育上限溫度為33.9～35.0℃;幼蟲發(fā)育適溫度是20～25℃,在15℃、28℃和32℃條件下,幼蟲期至開始化蛹分別需要62.8 d、14.9 d和15.1 d。在15℃時,蛹羽化率較低;30℃時,羽化率可達85%。蛹的發(fā)育歷期從32℃的7.4 d到15℃的44.2 d不等。在15℃和32℃時,成蟲存活率較低,畸形率較高(Sampaioetal., 2020)。通常雌蟲的發(fā)育速度要慢于雄蟲(Spechtetal., 2016),但是雌蟲壽命(10.80 d)略高于雄蟲(9.27 d),但兩者間不具有顯著差異(Montezanoetal., 2013)。由于寄主植物和環(huán)境溫度等條件不同,雌蟲可產(chǎn)1 300～3 000個卵(Montezanoetal.,2013; Goergen, 2018)。

3.3 危害

南方黏蟲的幼蟲通常在葉背取食,在夜間最為活躍,為典型的夜出性昆蟲。當幼蟲取食棉花和牽?；ㄈ~片時,發(fā)育歷期比取食大豆葉片的發(fā)育歷期短,但南方黏蟲在大豆上的存活率可達到80%,大豆被證明是南方黏蟲的適宜替代寄主植物(Santosetal., 2005)。初孵幼蟲多為群居性,通常在1～3齡間群居取食,以取食葉肉組織為主,取食后使葉片僅剩葉脈;隨著蟲齡的增加,逐漸分散取食,并取食寄主的生殖組織和果實,如大豆豆莢和棉鈴。當幼蟲缺乏食物時,取食樹枝枝梢部分并鉆入莖組織中,開始鉆蛀土壤表層的塊莖(Silvaetal., 2017)。3齡幼蟲的活動范圍擴大,白天多隱匿于植物葉片中,主要為害葉片;5齡和6齡幼蟲通常從葉緣開始取食葉片,取食區(qū)域的新月形狀缺刻,可作為主要識別特征。老熟幼蟲可鉆入果實內(nèi)部,若缺乏食物,則取食枝梢并鉆入莖組織中,進而鉆蛀土壤表層的塊莖。幼蟲的發(fā)育速度受食物質(zhì)量和溫度等條件的影響,缺乏食物時,幼蟲會成群結(jié)隊遷移到鄰近的田塊(CABI,2021)。在固定光周期下,24 h內(nèi)并未觀察到取食-休息比的晝夜節(jié)律,由此發(fā)現(xiàn)南方黏蟲取食期和靜止期交替出現(xiàn)(Crowell, 1943)。此外,南方黏蟲還有轉(zhuǎn)主現(xiàn)象,取食完大豆后可遷徙到其他種植物上,受損作物包括茄子、甜菜、辣椒、木薯、棉花等十字花科的數(shù)個作物以及多種豆科植物、禾本科植物等。在巴西,南方黏蟲的發(fā)生導(dǎo)致大豆和棉花的落葉和顯著減產(chǎn)(CABI, 2021)。

Torres(1992)報道了南方黏蟲在颶風(fēng)過后的大暴發(fā),對本地物種、造林項目(Mattanaetal., 1988)和蔬菜作物(Michereffetal., 2008)等造成了嚴重危害,特別對苜蓿、棉花和大豆產(chǎn)業(yè)(Santosetal., 2009; Montezanoetal., 2014)。南方黏蟲的消耗率、取食效率和幼蟲生長所依靠的并非物種、種群甚至個體特征,而是很大程度上取決于植物化感和植物營養(yǎng)品質(zhì)的變化。例如四季豆和飼料蘿卜植株對南方黏蟲有較大的吸引力,是幼蟲取食最多的植物;以官渡豆Cajanuscajan(L.) Millsp.、蘿卜RaphanussativusL.和太陽麻CrotalariajunceaL.為寄主的幼蟲表現(xiàn)出最優(yōu)進化;但小米對南方黏蟲的生物學(xué)參數(shù)有負面影響,幼蟲取食后死亡率是100%(Scriber, 1981)。

4 防治措施

4.1 檢疫措施

對于來自南方黏蟲發(fā)生區(qū)的植物和植物產(chǎn)品要密切關(guān)注,嚴禁選用過去3個月內(nèi)有南方黏蟲發(fā)生的貨物。建議對有發(fā)生歷史報道區(qū)域的貨物在低于1.7℃的條件下處理2～4 d,然后再進行熏蒸(CABI,2021)。另外,初孵幼蟲與老熟幼蟲外觀變化很大,僅憑形態(tài)特征很難識別,建議同時采用形態(tài)和分子的方法進行鑒定識別。雌成蟲的性信息素可以用來監(jiān)測,其主要成份有(Z)-9-十四烯酯 (59.7%)、(Z,E)-9,12-十四烯酯 (23.8%)、(Z)-9-十四烯醇 (8.4%)、(Z)-11-十六烯酯 (5.1%)、(Z,Z)-9,12-十四烯酯 (3%)等,在歐洲的光誘捕器中也偶爾發(fā)現(xiàn)過成蟲(CABI, 2021)。

4.2 化學(xué)防治

南方黏蟲早期多在葉片上為害,在葉片上及時施用的藥劑是較好的防治方法。但關(guān)于南方黏蟲的化學(xué)防治信息仍然較為缺乏,推薦使用磷酸鹽、氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯和生長調(diào)節(jié)劑類殺蟲劑以及部分生物制劑來控制種群數(shù)量(Bortolietal., 2012)。此外,用來防治棉鈴蟲的殺蟲劑如阿維菌素、烯酰嗎啉、毒死蜱、全殺凈、多抗菌素等,也可用于防治南方黏蟲。

4.3 生物防治

南方黏蟲在原產(chǎn)地有許多天敵,寄生性天敵包括緣繭蜂Cressonsp.、島甲腹繭蜂ChelonusinsularisCresson、懸繭蜂屬中Meteorusautographae(Muesebeck)、Meteoruslaphygmae(Viereck)、Winthemiarufopicta(Bigot)、Eucelatorirubentis(Coquillett)、Lespensiasp.、E.platyhypenae(Howard)和Ophionsp.等6種。學(xué)者們對加勒比島南方黏蟲的天敵種類也做了研究,夜蛾黑卵蜂TelenomusremusNixon為天敵優(yōu)勢種(Tingle, 1978),對南方黏蟲幼蟲的室內(nèi)寄生率超過80%,捕食性性天敵中優(yōu)勢種為草蛉Chrysopasp.、2種蠼螋Doruluteipes(Scudder)和LabiduraripariaPallas等(CABI, 2021)。

球孢白僵菌Beauveriabassiana、蘇云金桿菌Bacillusthuringiensistiny以及其它真菌病原體均對防治南方黏蟲具有不錯的防治效果。巴西蔬菜試驗田的實驗表明,白僵菌Beauveria和印楝油(Dalneem?)均對南方黏蟲有很好的防治效果(Michereff-Filhoetal., 2008)。用采自巴西棉田的南方黏蟲進行了測試,發(fā)現(xiàn)與Bt Cry1 Aa和Cry1 Ab株系的產(chǎn)品相比較,Bt Cry2Aa株系是防治南方黏蟲的抗蟲性最優(yōu)的品種(Santosetal., 2009)。不同Bt品系的Dipel SC和XenTari WG對南方黏蟲1齡和3齡幼蟲的毒殺效果表明,84 h后1齡幼蟲的死亡率為80%,而3齡幼蟲的死亡率達到100%(Pereiraetal., 2009)。世界農(nóng)化網(wǎng)報道了XenTari WG對以棉花、玉米和大豆為寄主的的夜蛾科幼蟲具有較高的抗蟲效果,對其它種幼蟲也具有一定的抗蟲效果。

4.4 抗蟲品種選用

轉(zhuǎn)Bt大豆MON 87701×MON 89788對南方黏蟲的發(fā)育和繁殖影響較小,有利于害蟲的發(fā)生,即在轉(zhuǎn)基因大豆田中南方黏蟲的種群數(shù)量會增加,但目前未發(fā)現(xiàn)該種轉(zhuǎn)基因植物對夜蛾黑卵蜂的不良影響(Bortolottoetal., 2014)?；蛐蜑镻I 227687和PI 227682的大豆品種具有較高抗性水平,可用作育種計劃的基因來源,以開發(fā)更加高產(chǎn)、抗性大豆品種;基因型iAC 100抗蟲植株表現(xiàn)出對南方黏蟲的抗性,在自由選擇和無選擇測試中表現(xiàn)出高度地厭惡取食,可以將其培育或納入育種計劃以獲得對南方黏蟲具有抗性的大豆植物(Souzaetal., 2014)。

5 入侵風(fēng)險預(yù)測

從傳播途徑角度,南方黏蟲可隨寄主植物作物遠距離傳播,蔬菜、觀賞植物和芳香植物等可以攜帶幼蟲和卵,因此加強檢疫措施是防范該蟲的重要舉措。歐洲的截獲記錄就是在寄主植物的葉子發(fā)現(xiàn)幼蟲(Southey, 1978)。鑒于此,南方黏蟲被列為EPPO A1檢疫性有害生物,其他國家和地區(qū)的也需要對該蟲密切關(guān)注。此外,南方黏蟲具有較強的遷飛能力,目前尚不清楚它在加拉帕戈斯群島成災(zāi)的原因,但不能排除成蟲擴散遷飛的可能性。該蟲在非洲西非和中非的4個國家快速擴散,預(yù)示著南方黏蟲到達入侵地后具有極強擴散傳播能力。

從生物學(xué)角度,南方黏蟲的寄主植物包括糧食作物、蔬菜、花卉和水果等植物,這些寄主在我國廣泛分布,為該蟲生存提供了必要的食物條件;從適生性度看,我國也具有滿足該蟲生存相似的生物氣候的地理區(qū)域,亞熱帶區(qū)域可滿足其周年繁殖。

綜合所述,南方黏蟲的高度多食性、繁殖力強等生物學(xué)特性,結(jié)合其在非洲呈現(xiàn)的快速增長趨勢以及草地貪夜蛾和斜紋夜蛾等夜蛾科害蟲的遷飛擴散能力和嚴重為害,伴隨著頻繁的國際貿(mào)易,筆者推斷南方黏蟲具有入侵我國的可能,考慮到天敵昆蟲的滯后效應(yīng),不排除在我國具有定殖擴散的風(fēng)險。一旦入侵很有可能對我國重要的禾本科、豆科等經(jīng)濟作物造成損失,因此對其入侵我國的威脅提出預(yù)警。加強檢疫是防范該蟲入侵的主要手段,以原產(chǎn)地天敵資源為主的生物防治是防控該蟲的重要措施。