異色瓢蟲(chóng)對(duì)高粱蚜的捕食功能反應(yīng)

謝 宏，張文斌，張兆冬，武德功，陳家宏

（1.定遠(yuǎn)縣現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)合作推廣中心 安徽定遠(yuǎn) 233200；2.定遠(yuǎn)縣嚴(yán)橋鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，安徽定遠(yuǎn) 233200；3.定遠(yuǎn)縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村技術(shù)推廣中心，安徽定遠(yuǎn) 233200；4.安徽科技學(xué)院，安徽鳳陽(yáng) 233100）

異色瓢蟲(chóng)（Hamonia axyridis）是最為重要的捕食性瓢蟲(chóng)種類(lèi)之一，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)林業(yè)害蟲(chóng)的生物防治在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中[1]。高粱蚜（Melanaphis sacchari）別名高粱黃蚜、甘蔗黃蚜，屬于半翅目（Hemiptera）、蚜科（Aphididae），其主要寄主為C4 植物[2]。高粱在我國(guó)西北地區(qū)種植面積較大，其產(chǎn)量的高低直接影響廣大種植農(nóng)戶(hù)經(jīng)濟(jì)收入。研究異色瓢蟲(chóng)這一重要的自然天敵昆蟲(chóng)對(duì)減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量和提高高粱產(chǎn)量具有重要意義。當(dāng)前，由于大量使用化學(xué)農(nóng)藥所導(dǎo)致的害蟲(chóng)抗藥性增強(qiáng)以及農(nóng)藥殘留等環(huán)境污染問(wèn)題，人們已經(jīng)意識(shí)到化學(xué)農(nóng)藥使用的危害性，而利用自然因素來(lái)控制蟲(chóng)害的發(fā)生受到廣泛的關(guān)注。目前，害蟲(chóng)的綜合治理目標(biāo)就是減少殺蟲(chóng)劑的使用。捕食性天敵昆蟲(chóng)被認(rèn)為是生物防治害蟲(chóng)重要手段之一[3]。其中異色瓢蟲(chóng)是多種農(nóng)林作物害蟲(chóng)的重要捕食性天敵，在生物防治中具有良好的應(yīng)用前景[4]。通過(guò)對(duì)異色瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)的研究，可以從捕食功能反應(yīng)曲線(xiàn)中發(fā)現(xiàn)相關(guān)的規(guī)律，從而為提高生物防治效率提供理論依據(jù)。鄒運(yùn)鼎等[5]研究了異色瓢蟲(chóng)對(duì)麥二叉蚜的捕食作用，李照會(huì)等[6]研究了異色瓢蟲(chóng)對(duì)白毛蚜的捕食作用。這些研究工作都是為了減少化學(xué)農(nóng)藥的使用以便于保護(hù)天敵昆蟲(chóng)。目前一些科研工作者對(duì)異色瓢蟲(chóng)的蟲(chóng)態(tài)差異和饑餓程度對(duì)捕食功能反應(yīng)進(jìn)行了一些論述，而少有人對(duì)因天敵昆蟲(chóng)本身性別的差異是否產(chǎn)生的捕食功能性差異進(jìn)行相關(guān)研究。該試驗(yàn)通過(guò)探索成年異性異色瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)的相關(guān)性來(lái)了解其中的差異性，若有差異是否可以利用該差異開(kāi)展相關(guān)工作，如異色瓢蟲(chóng)的工廠(chǎng)化養(yǎng)殖，成年異色瓢蟲(chóng)的生物防治利用等提供相關(guān)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)蟲(chóng)源

成年異色瓢蟲(chóng)取自于安徽科技學(xué)院西區(qū)種植園，將人工捕獲的異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)放于培養(yǎng)皿中，然后置于室內(nèi)人工氣候箱進(jìn)行培養(yǎng)。在培養(yǎng)過(guò)程中用適量高粱蚜進(jìn)行正常喂養(yǎng)以備用。高粱蚜取自于安徽科技學(xué)院西區(qū)高粱種植區(qū)。

1.2 試驗(yàn)器具

培養(yǎng)皿（直徑8 cm，高1.5 cm）、人工智能氣候箱（浙江托普儀器有限公司RTOP-260Y 人工氣候培養(yǎng)箱）、軟毛刷、剪刀、鑷子、紗布等。

1.3 試驗(yàn)條件

試驗(yàn)整個(gè)過(guò)程均在室內(nèi)人工氣候箱中進(jìn)行，溫度為26℃，相對(duì)濕度為70%±10%，光照為16L∶8D。

1.4 試驗(yàn)方法

將成年不同性別異色瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)以1 頭/皿放入單個(gè)培養(yǎng)皿中，用透明紗布將培養(yǎng)皿口封住，然后將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中進(jìn)行48 h 饑餓處理。在處理后的異色瓢蟲(chóng)培養(yǎng)皿內(nèi)分別放入高粱蚜20，30，40，60，100，140，180頭/皿，共7 個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)6 次。在24 h 后觀(guān)察培養(yǎng)皿內(nèi)狀況并統(tǒng)計(jì)高粱蚜的數(shù)目。

1.5 分析方法

1.5.1Holling-Ⅱ圓盤(pán)方程。Holling-Ⅱ又稱(chēng)為凸型反應(yīng)或無(wú)脊椎動(dòng)物型[7]。該型為捕食性昆蟲(chóng)的主要類(lèi)型，異色瓢蟲(chóng)屬于該類(lèi)型。成年異色瓢蟲(chóng)的捕食量隨著高粱蚜密度的增加而不斷增加，最后達(dá)到一種飽和狀態(tài)。由于異色瓢蟲(chóng)對(duì)高粱蚜蟲(chóng)的不斷捕食，較高的蚜蟲(chóng)密度會(huì)導(dǎo)致異色瓢蟲(chóng)饑餓程度不斷下降，搜索蚜蟲(chóng)的主動(dòng)性下降，從而增加了搜索高粱蚜所需要的時(shí)間，捕食的加速率也會(huì)隨之下降。圓盤(pán)方程在研究捕食性昆蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)中被廣泛應(yīng)用。同樣，該次試驗(yàn)也將通過(guò)圓盤(pán)方程來(lái)研究不同性別成年異色瓢蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)相關(guān)性。圓盤(pán)方程的數(shù)學(xué)模型表達(dá)式為：

式中，Na表示異色瓢蟲(chóng)的捕食數(shù)量，Tt表示為瓢蟲(chóng)搜尋高粱蚜所用的天數(shù)（因試驗(yàn)時(shí)間設(shè)為24 h，所以Tt=1），Nt表示為高粱蚜的數(shù)目，Th表示捕食單頭高粱蚜蟲(chóng)所需要的時(shí)間，a 表示瓢蟲(chóng)捕食高粱蚜的瞬時(shí)攻擊率。如果按1 d 計(jì)算，可以將圓盤(pán)方程轉(zhuǎn)化為直線(xiàn)方程1/Na=1/（Tt×a×Nt）+Th/Tt，通過(guò)進(jìn)一步轉(zhuǎn)化方程可得1/Na=1/aTt×1/Nt+Th/Tt，利用轉(zhuǎn)化后方程可以求出不同性別成年異色瓢蟲(chóng)捕食高粱蚜蟲(chóng)的直線(xiàn)回歸方程。

1.5.2卡方檢驗(yàn)。將試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)（表1，表2）運(yùn)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，然后利用下式進(jìn)行卡方檢驗(yàn)。

式中，Oi為測(cè)定值，Ti為理論數(shù)值。將測(cè)定數(shù)值和理論值代入卡方公式計(jì)算卡方值，隨后檢索卡方分布位數(shù)表，比較檢驗(yàn)2 個(gè)值之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

在試驗(yàn)過(guò)程中，當(dāng)高粱蚜密度不斷增大異色瓢蟲(chóng)的捕食量也隨之增大，高粱蚜蟲(chóng)密度增大到一定程度其捕食增加的速率降低。由表1 可以看出，雄性異色瓢蟲(chóng)饑餓處理48 h 后在180 頭/皿時(shí)，異色瓢蟲(chóng)的捕食量逐漸趨于穩(wěn)定，最終呈負(fù)加速曲線(xiàn)。雌性成年異色瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)趨勢(shì)與雄性相似，但在相同處理下雌性捕食量要大于雄性。如在140 頭/皿時(shí)，雄蟲(chóng)平均捕食量為83 頭，雌蟲(chóng)則為102.7 頭；在180 頭/皿時(shí)，雄蟲(chóng)為82.7 頭，雌蟲(chóng)則為108.2 頭。由此可推測(cè)，成年異色瓢蟲(chóng)的捕食量和高粱蚜密度的關(guān)系是逆密度關(guān)系，該反應(yīng)類(lèi)型為Holling-Ⅱ型。

利用Excel 對(duì)表1、表2 中相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理可分別得到雄性、雌性成年異色瓢蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)趨勢(shì)（圖1、圖2）。從圖1 可以看出，當(dāng)每皿高粱蚜蟲(chóng)數(shù)目在20～100頭之間時(shí)，異色瓢蟲(chóng)的捕食加速度較快，當(dāng)每皿的高粱蚜蟲(chóng)數(shù)目達(dá)到140 頭以后其捕食加速度逐漸降低并趨于穩(wěn)定。成年雌性的捕食功能反應(yīng)趨勢(shì)與雄性較似，但雌蟲(chóng)的捕食量較雄蟲(chóng)會(huì)更大一些。由此可見(jiàn)，不同性別的成年異色瓢蟲(chóng)之間其捕食功能反應(yīng)還是存在一定差異，這種差異的顯著性可以通過(guò)直線(xiàn)回歸方程以及卡方檢驗(yàn)來(lái)分析說(shuō)明。

圖1 雄性異色瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)趨勢(shì)

圖2 雌性異色瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)趨勢(shì)

表1 雄性異色瓢蟲(chóng)在不同高粱蚜密度下的日捕食量 頭

由表1 和表2 可以分別求得成年雄性和雌性異色瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)的直線(xiàn)回歸方程。雄性成年異色瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)直線(xiàn)回歸方程：1/Na=1.246 9×1/Nt+0.003 1，r=0.996 9，Tt=1，1/aTt=1.246 9，可求得a=0.801 9，Th=0.003 1，然后將a，Th帶入原方程，得出Na=（0.802×Nt）/（1+0.802×0.003 1×Nt）。同理，也可以用該法求出雌性成年異色瓢蟲(chóng)的直線(xiàn)回歸方程。結(jié)果見(jiàn)表3。

表2 雌性異色瓢蟲(chóng)在不同高粱蚜密度下的日捕食量 頭

表3 異色瓢蟲(chóng)對(duì)高粱蚜的捕食功能反應(yīng)方程及其參數(shù)

確定成年異色瓢蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)的主要參考標(biāo)準(zhǔn)有a/Th，Th，a 值，其中a/Th值能更加全面地反應(yīng)捕食功能反應(yīng)的作用大小。從表3 可知，雌蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率要大于雄蟲(chóng)，處置時(shí)間（Th），雌性成蟲(chóng)用時(shí)更短。在24 h 內(nèi)所求得的理論最大捕食量，雌性成蟲(chóng)為535 頭，而雄蟲(chóng)為259 頭，由此可以看出雌蟲(chóng)的理論捕食量要大于雄蟲(chóng)。

對(duì)實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值進(jìn)行X2檢測(cè)，如表4 和表5 所示?？梢钥闯觯瑢?shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值較為相近，通過(guò)卡方檢測(cè)發(fā)現(xiàn)X20.05＞X2，由此可見(jiàn)預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值無(wú)差異不顯著，所以求得的捕食功能反應(yīng)方程式能夠較好地反應(yīng)出不同性別的異色瓢蟲(chóng)對(duì)高粱蚜蟲(chóng)捕食的實(shí)際狀況。

表4 雄性異色瓢蟲(chóng)對(duì)高粱蚜蟲(chóng)捕食量預(yù)測(cè)及檢驗(yàn)

表5 雌性異色瓢蟲(chóng)對(duì)高粱蚜蟲(chóng)捕食量預(yù)測(cè)及檢驗(yàn)

3 討論

該次試驗(yàn)測(cè)定了不同性別異色瓢蟲(chóng)對(duì)高粱蚜蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)及相應(yīng)參數(shù)，結(jié)果表明，成年異色瓢蟲(chóng)對(duì)高粱蚜的捕食能力較強(qiáng)，雌性異色瓢蟲(chóng)的捕食量要大于雄性。成年異色瓢蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)為HollingⅡ型模型，伴隨著高粱蚜蟲(chóng)密度的增大，最后趨于平穩(wěn)。X2檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值無(wú)差異不顯著，則所以求得的方程式是適用的。試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)對(duì)于反映不同性別成年異色瓢蟲(chóng)對(duì)高粱蚜的潛在捕食能力有一定的理論和實(shí)踐意義。

該研究過(guò)程均在室內(nèi)人工氣候箱中進(jìn)行，試驗(yàn)條件為恒溫恒濕的半封閉系統(tǒng)，試驗(yàn)條件與野外自然條件有一定差別，天敵昆蟲(chóng)在自然界的捕食作用行為除與種群自身的特性相關(guān)外，同時(shí)還與異色瓢蟲(chóng)的種群密度因素及空間大小有直接聯(lián)系，因此，試驗(yàn)結(jié)果可能與自然條件下的捕食量存在一定差異，但能夠?yàn)楫惿跋x(chóng)田間釋放并控制高粱蚜蟲(chóng)為害提供一定的參考依據(jù)。