田間不同淹水深度對(duì)耐低氧水稻和雜草生長(zhǎng)的影響

王 拓，李秋平，周文玲，拖頂次追，普世皇，普 偉，李正和，李丹丹，李 娟，金壽林，文建成

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所，云南昆明 650201；2.云南省元陽(yáng)縣牛角寨鎮(zhèn)農(nóng)技推廣站，云南元陽(yáng) 662400；3.云南省元陽(yáng)縣種子管理站，云南元陽(yáng) 662400)

水稻是我國(guó)主要糧食作物之一，其產(chǎn)量占我國(guó)糧食總產(chǎn)量的31.6%[1]。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，用工成本的大幅提升，水稻生產(chǎn)也逐漸采用直播輕簡(jiǎn)的栽培方式，降低栽種用工成本[2-4]。適宜直播的品種在直播后幼苗生長(zhǎng)到3葉期的成苗率達(dá)70%以上，但生產(chǎn)中往往低于50%[5-6]。通常為保證出苗整齊，直播后要干濕交替灌水，這將導(dǎo)致秧苗和雜草同步生長(zhǎng)，增加了田間管理成本。因此，種子萌苗整齊和雜草有效防控是直播栽培最關(guān)鍵的2個(gè)技術(shù)環(huán)節(jié)[7-10]。目前，雜草防控主要是施用除草劑，如6%二甲四氯+40%滅草松可溶性液劑(谷歡)對(duì)野荸薺的防效達(dá)100%，秧苗3葉期施用50%吡嘧磺隆·二氯喹啉酸可濕性粉劑對(duì)稗草和矮慈姑都具有良好的防效[11-12]。然而，長(zhǎng)期使用除草劑對(duì)生態(tài)系統(tǒng)存在潛在的污染和破壞。

水稻是適宜水生的作物，其胚芽鞘是極少數(shù)可在低氧條件下快速生長(zhǎng)的植物組織之一，但僅有約2.8%種質(zhì)具有耐低氧性[13-14]。耐低氧性種質(zhì)幼苗可利用水中極少的溶解氧，生長(zhǎng)突破水層，吸收空氣中充足的氧氣，恢復(fù)正常生長(zhǎng)[15-16]。有報(bào)道稱，緬甸水稻品種Khao Hlan On具有耐低氧萌發(fā)基因AG1，其遺傳決定因子海藻糖-6-磷酸磷酸酶基因OsTPP7參與海藻糖-6-磷酸(T6P)的代謝，增加T6P周轉(zhuǎn)率，促進(jìn)淀粉分解，利于胚芽快速生長(zhǎng)[17-22]。

直播栽培能減少用工成本和緩解栽秧季用工矛盾，非常適合云南坡地水稻集約化生產(chǎn)[23]。特別是哀牢山山脈南部的成片梯田，其長(zhǎng)期的傳統(tǒng)稻作模式承載了豐厚的農(nóng)耕文化，為維護(hù)該系統(tǒng)良性發(fā)展，迫切需要減少用工成本的水稻生產(chǎn)模式[24]。利用耐低氧性水稻品種在梯田中進(jìn)行輕簡(jiǎn)直播栽培，不施除草劑，用水層控草，對(duì)于梯田水稻生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)的良性發(fā)展都具有重要意義。但梯田淹水環(huán)境下耐低氧水稻及田間雜草生長(zhǎng)變化情況還不清楚。為此，本研究利用筆者所在課題組前期在人工氣候培養(yǎng)箱中篩選出的耐低氧種質(zhì)[13]，在梯田淹水低氧條件下直播栽培，對(duì)水稻生長(zhǎng)變化和田間雜草發(fā)生的規(guī)律進(jìn)行了探討。研究結(jié)果將為培育耐低氧水稻品種和開(kāi)展梯田直播輕簡(jiǎn)栽培提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為9份秈稻種質(zhì)(表1)，其中HYP-24不具有耐低氧性，其他8個(gè)品種具有耐低氧性，所有材料均由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所提供。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省紅河州元陽(yáng)縣牛角寨鎮(zhèn)嗎哈下寨村(102°39′38″E，23°6′19″N)梯田，海拔 1 340 m，年平均溫度22 ℃，年平均降水量1 550 mm，常年有水，前作水稻，沙壤土，肥力均勻。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

同田試驗(yàn)，設(shè)置3個(gè)淹水深度，分別為0、3、5 cm，其中0 cm為對(duì)照，是正常濕潤(rùn)狀態(tài)(種子能吸收到空氣中的氧氣)。用泥做埂圍成3個(gè)淹水深度，每個(gè)淹水深度2次重復(fù)，共6個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為15 m2，小區(qū)內(nèi)9份種質(zhì)隨機(jī)區(qū)組排列。于2021年3月26日浸種，28日把露白的種子播種至平整大田。株距20 cm，行距10 cm，每行12穴，每穴3粒種子。播后0～24 h不灌水，讓種子落實(shí)在泥中。24～48 h對(duì)3 cm和5 cm處理灌水并保持至設(shè)置的淹水深度，0 cm處理不灌水但保持濕潤(rùn)狀態(tài)，直到幼苗生長(zhǎng)和雜草生長(zhǎng)調(diào)查結(jié)束。試驗(yàn)田的水肥管理與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)一致。

1.4 調(diào)查項(xiàng)目及測(cè)定方法

1.4.1 水中溶解氧含量測(cè)定 采用便攜式溶氧儀(型號(hào)：JPB-607A，上海雨沃儀器設(shè)備有限公司)檢測(cè)不同淹水深度水中的溶解氧含量，0 cm淹水種子能接觸到空氣，其氧含量約310 mg/L(標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下空氣中的氧含量)，3 cm淹水深度為7.4 mg/L，5 cm淹水深度為7.3 mg/L。與空氣中的氧氣含量比較，3 cm和5 cm淹水深度是低氧環(huán)境。

1.4.2 幼苗生長(zhǎng)記錄 播種后5 d內(nèi)，水稻幼苗生長(zhǎng)緩慢，所以從播后6 d開(kāi)始記錄幼苗生長(zhǎng)，每天上午同一時(shí)間測(cè)量各淹水深度下的水稻幼苗高度，各小區(qū)每材料連續(xù)測(cè)量15穴，并在13 d統(tǒng)計(jì)幼苗成苗率。幼苗苗尖突破淹水深度能吸收到空氣中氧氣的為成苗，成苗數(shù)占播種種子數(shù)的比例為成苗率。

1.4.3 田間雜草生長(zhǎng)調(diào)查 從播種后7 d開(kāi)始記錄不同淹水深度環(huán)境中各小區(qū)出現(xiàn)的雜草種類和數(shù)量，每3 d統(tǒng)計(jì)1次。采用五點(diǎn)采樣法，選取每個(gè)小區(qū)的四角和中間為5個(gè)調(diào)查點(diǎn)，每點(diǎn)0.8 m2，利用5個(gè)點(diǎn)的平均值計(jì)算出小區(qū)的雜草數(shù)量。

1.4.4 主要農(nóng)藝性狀考察 成熟期對(duì)3個(gè)不同淹水深度種植種質(zhì)的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行考察。各小區(qū)每材料選取中間行長(zhǎng)勢(shì)基本一致的10株，記錄其田間株高(cm)和有效穗數(shù)(穗/株)；將測(cè)量材料帶回實(shí)驗(yàn)室后，室內(nèi)考種穗長(zhǎng)(cm)、穗總粒數(shù)(粒)、結(jié)實(shí)率(%)、千粒質(zhì)量(g)和單株粒質(zhì)量(g)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)平均值在Excel 2016軟件上完成，作圖在Origin Pro 2021軟件上完成，方差分析在SPSS 23.0軟件上完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間不同直播淹水深度對(duì)耐低氧水稻幼苗成苗率的影響

由表1可知，田間不同直播淹水深度對(duì)耐低氧水稻幼苗的成苗率有影響。播種后13 d幼苗生長(zhǎng)處于2葉1心期，統(tǒng)計(jì)幼苗成苗率。在0 cm淹水處理中，8份耐低氧水稻的平均成苗率為97.1%，變化范圍為94.8%～100%，大于或等于不耐低氧的HYP-24(94.8%)；在3 cm淹水處理中，耐低氧種質(zhì)的平均成苗率為86.3%，變化范圍為83.3%～90.6%，明顯高于不耐低氧種質(zhì)(29.2%)，耐低氧種質(zhì)的平均成苗率是不耐低氧種質(zhì)的2.96倍；在 5 cm 淹水處理中，耐低氧種質(zhì)的平均成苗率為78.9%，變化范圍為72.9%～86.5%，明顯高于不耐低氧種質(zhì)(15.6%)，耐低氧種質(zhì)的平均成苗率是不耐低氧種質(zhì)的5.06倍。與正常條件0 cm淹水處理比較，隨淹水深度提高到3 cm和5 cm，所有耐低氧種質(zhì)幼苗成苗率都出現(xiàn)下降，差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，而不耐低氧種質(zhì)下降更甚，絕大部分不能成苗。

2.2 田間不同直播淹水深度下耐低氧水稻幼苗生長(zhǎng)變化

由表2可知，不同直播淹水深度對(duì)耐低氧種質(zhì)幼苗生長(zhǎng)有明顯影響。在播后0～5 d，3個(gè)不同淹水深度環(huán)境中，耐低氧種質(zhì)幼苗生長(zhǎng)沒(méi)有明顯變化。6 d時(shí)，3 cm淹水處理的種質(zhì)苗高除了HYP-23外均高于0 cm淹水處理，其中有5份種質(zhì)達(dá)到顯著差異水平(P<0.05)；5 cm淹水處理中有6份種質(zhì)高于0 cm淹水處理，同樣有5份達(dá)到顯著差異水平。在7～9 d，3 cm淹水處理的8份種質(zhì)生長(zhǎng)都陸續(xù)突破水面，到9 d時(shí)3 cm淹水處理的苗高為 3.04～5.02 cm，均高于5 cm淹水處理，其中有6份種質(zhì)(HYP-2、HYP-4、HYP-5、HYP-11、HYP13、HYP-22)的差異達(dá)到顯著水平，而5 cm淹水處理也都高于0 cm淹水處理，有6份(HYP-2、HYP-4、HYP-5、HYP-11、HYP13、HYP-20)的差異達(dá)到顯著水平。在10～12 d，5 cm淹水環(huán)境中的8份種質(zhì)生長(zhǎng)也都陸續(xù)突破水面，到12 d時(shí)5 cm淹水處理有3份種質(zhì)(HYP-2、HYP-22和HYP-23)的生長(zhǎng)超過(guò)3 cm淹水處理且差異達(dá)顯著水平。13 d 時(shí)，5 cm淹水處理種質(zhì)的平均苗高為9.81 cm(變化范圍為8.04～11.59 cm)，高于3 cm淹水處理的平均苗高(9.31 cm)，二者都高于0 cm淹水處理的苗高(5.64 cm)。從幼苗生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)來(lái)看，與 0 cm 淹水深度比較，在3 cm和5 cm淹水深度中，耐低氧水稻胚芽鞘具有快速生長(zhǎng)的能力，讓幼苗頂端突破水表面層，一旦吸收到空氣中充足的氧氣，生長(zhǎng)速度會(huì)出現(xiàn)一個(gè)加快的過(guò)程，然后進(jìn)入正常生長(zhǎng)。

表2 田間不同直播淹水深度下耐低氧水稻幼苗生長(zhǎng)變化

不同淹水深度對(duì)不耐低氧種質(zhì)幼苗生長(zhǎng)也有明顯影響。在0 cm淹水深度中，保持持續(xù)生長(zhǎng)，6 d時(shí)苗高為1.37 cm，13 d的苗高為5.04 cm；在3 cm和5 cm淹水深度中，6 d時(shí)苗高分別為1.45 cm和1.41 cm，7～10 d緩慢生長(zhǎng)，之后生長(zhǎng)基本停滯，13 d 時(shí)苗高分別為2.53 cm和2.22 cm。最終因生長(zhǎng)不能突破水面，長(zhǎng)期缺乏氧氣而死亡。

2.3 田間不同直播淹水深度下主要雜草生長(zhǎng)變化

由圖1可知，3個(gè)不同直播淹水深度下主要田間雜草為稗草、矮慈姑和野荸薺，且淹水深度差異對(duì)雜草數(shù)量變化有明顯影響。稗草是禾本科1年生雜草，是水稻的主要競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，與水稻形態(tài)相似(圖1-A)。不同淹水深度下稗草數(shù)量表現(xiàn)為0 cm淹水處理>3 cm淹水處理>5 cm淹水處理(圖1-D)。在0、3、5 cm淹水處理中，7 d時(shí)出現(xiàn)的稗草分別為13、2、0株，到31 d時(shí)分別為242、77、50.5株。此時(shí)，3 cm淹水處理的稗草數(shù)量是0 cm淹水處理的31.8%，5 cm淹水處理的數(shù)量是0 cm淹水處理的20.9%，抑制率達(dá)到79.1%。隨著淹水深度提高，田間稗草數(shù)量明顯減少，3 cm和5 cm淹水均能控制稗草的生長(zhǎng)，其中5 cm淹水效果更佳。

矮慈姑是澤瀉科1年生雜草，是水稻田的惡性雜草(圖1-B)。不同淹水深度下，矮慈姑數(shù)量表現(xiàn)為3 cm淹水處理>0 cm淹水處理>5 cm淹水處理(圖1-E)。0、3、5 cm淹水處理中，播種后10 d內(nèi)都沒(méi)有矮慈姑生長(zhǎng)，13 d時(shí)分別有矮慈姑7.5、13、4株，之后表現(xiàn)為數(shù)量快速增加；31 d時(shí)分別為420、619、309.5株。此時(shí)，3 cm淹水處理的矮慈姑數(shù)量是0 cm淹水處理的147.4%，5 cm淹水處理的數(shù)量是0 cm的73.7%，抑制率達(dá)到26.3%。該雜草在田間發(fā)生較晚，數(shù)量增長(zhǎng)很快，觀察到3 cm淹水對(duì)其增長(zhǎng)有促進(jìn)作用，5 cm淹水有抑制作用。

野荸薺是莎草科多年生雜草，也是水稻田的一種惡性雜草(圖1-C)。不同淹水深度下野荸薺數(shù)量表現(xiàn)為0 cm淹水處理>3 cm淹水處理>5 cm淹水處理(圖1-F)。在0、3、5 cm淹水處理中，播種后10 d內(nèi)同樣沒(méi)有野荸薺生長(zhǎng)，13 d時(shí)分別有6、4、4株，之后一直表現(xiàn)出增加趨勢(shì)；31 d時(shí)分別為51、45、28株。此時(shí)，3 cm淹水處理的野荸薺數(shù)量是 0 cm 淹水處理的88.2%，5 cm淹水處理的數(shù)量是 0 cm 淹水處理的54.9%，抑制率達(dá)到45.1%。該雜草在田間發(fā)生同樣較晚，淹水深度差異對(duì)其數(shù)量增長(zhǎng)有抑制，5 cm淹水深度的抑制效果好于3 cm淹水深度。

2.4 不同直播淹水深度下耐低氧水稻農(nóng)藝性狀差異

對(duì)3個(gè)不同淹水深度下耐低氧種質(zhì)7個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，幼苗期淹水深度差異對(duì)成熟期農(nóng)藝性狀有影響(表3)。平均株高和平均有效穗數(shù)的總體變化趨于一致，即隨著淹水深度的增加而增加，其中株高在各個(gè)淹水深度下均差異顯著，平均有效穗數(shù)在0 cm和5 cm淹水深度下差異顯著；平均穗長(zhǎng)和平均單株粒質(zhì)量的總體變化趨于一致，在5 cm和3 cm淹水深度間沒(méi)有顯著差異，但都顯著大于0 cm淹水深度處理；平均穗總粒數(shù)在 3 cm 淹水深度下最大，顯著高于0 cm和5 cm淹水處理；平均結(jié)實(shí)率則是在3 cm淹水深度下最低，顯著低于0 cm和5 cm淹水深度處理；平均千粒質(zhì)量在3個(gè)淹水深度下表現(xiàn)為5 cm淹水深度>0 cm 淹水深度>3 cm淹水深度，其中在3 cm和5 cm淹水間差異顯著。總體來(lái)說(shuō)，與0 cm淹水處理比較，3 cm 淹水處理在株高、穗長(zhǎng)、穗總粒數(shù)、單株粒質(zhì)量4個(gè)性狀上明顯提高，而結(jié)實(shí)率明顯下降，5 cm淹水處理在株高、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、單株粒質(zhì)量4個(gè)性狀上明顯提高；與3 cm淹水處理比較，5 cm淹水處理在株高、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量上明顯提高，而穗總粒數(shù)明顯下降。

表3 田間不同直播淹水深度下耐低氧水稻的農(nóng)藝性狀差異

3 討論

通過(guò)對(duì)田間不同淹水深度下耐低氧水稻幼苗生長(zhǎng)分析發(fā)現(xiàn)，在3 cm和5 cm淹水深度的低氧環(huán)境中，幼苗生長(zhǎng)分別在9 d和12 d可以突破水表面層，到2葉1心時(shí)期成苗率分別達(dá)到86.3%和78.9%，而同一時(shí)期，不耐低氧水稻的成苗率分別為29.2%和15.6%。由此認(rèn)為，3 cm和5 cm田間淹水深度能夠有效地對(duì)水稻耐低氧性進(jìn)行篩選和鑒定。這與孫志廣等的結(jié)論[25-27]一致，即采用5 cm淹水深度來(lái)模擬大田環(huán)境，對(duì)水稻品種的耐低氧性進(jìn)行篩選、評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)最為適宜[25-27]。此外還發(fā)現(xiàn)，處于淹水環(huán)境中的耐低氧水稻有快速往高處生長(zhǎng)的趨勢(shì)，以便讓幼苗頂端快速突破水表面層，來(lái)吸收空氣中充足的氧氣。說(shuō)明有極少數(shù)的水稻種質(zhì)，其種子萌發(fā)時(shí)遇到低氧環(huán)境可通過(guò)快速伸長(zhǎng)胚芽的方式來(lái)避淹。這與水稻植株遇洪澇災(zāi)害導(dǎo)致沒(méi)頂水淹時(shí)，通過(guò)伸長(zhǎng)節(jié)間來(lái)避淹的調(diào)控機(jī)制不一樣[19，28-29]。正是由于生產(chǎn)上缺乏在低氧環(huán)境中快速萌發(fā)生長(zhǎng)的水稻品種，在直播栽培時(shí)一旦遇到積水或排水不及時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)苗不整齊的現(xiàn)象。所以，培育耐低氧萌發(fā)的水稻品種是直播栽培出苗整齊的一項(xiàng)重要技術(shù)手段[30-31]。

直播稻田雖然具有省時(shí)、省工、高效的特點(diǎn)，但是其草害遠(yuǎn)比移栽稻田嚴(yán)重。稻田雜草同水稻爭(zhēng)奪空間、陽(yáng)光、水肥等資源，減弱水稻植株的光合作用，致使水稻生長(zhǎng)不良，影響產(chǎn)量和品質(zhì)[12，32-34]。本研究對(duì)直播后稻田雜草生長(zhǎng)情況調(diào)查，發(fā)現(xiàn)主要有稗草、矮慈姑和野荸薺3種雜草。其中，稗草出現(xiàn)最早，且在播種后10～16 d形成第1個(gè)雜草生長(zhǎng)高峰。野荸薺和矮慈姑出現(xiàn)較晚，但此類雜草繁殖速度非?？欤诓シN后19 d形成第2個(gè)雜草生長(zhǎng)高峰。在5 cm淹水深度下能有效抑制3種雜草數(shù)量增長(zhǎng)，尤其對(duì)稗草生長(zhǎng)的抑制效果最明顯。有研究表明，將灌溉水層保持在4～6 cm，既能有效防止雜草生長(zhǎng)，又能保證水稻順利成苗[35]。通過(guò)使用淹水措施防除雜草，讓直播稻栽培少施或不施除草劑，對(duì)水稻生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)具有重要價(jià)值。

許多研究認(rèn)為，直播稻的產(chǎn)量、抗倒性、食味品質(zhì)等都有所下降[36-38]。在本研究中，直播耐低氧水稻在淹水條件下的株高、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、單株粒質(zhì)量均有明顯提高。這可能是由于淹水環(huán)境雜草數(shù)量減少，水稻生長(zhǎng)環(huán)境條件得到改善的緣故。目前，耐低氧水稻幼苗時(shí)期的研究居多，對(duì)于大田淹水條件下耐低氧水稻成熟期農(nóng)藝性狀的研究甚少，尤其是淹水直播栽培對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)影響的研究更少。

4 結(jié)論

在田間3個(gè)不同直播淹水深度下，耐低氧和不耐低氧水稻幼苗成苗率都表現(xiàn)出隨淹水深度的提高而下降的變化趨勢(shì)；播種后13 d，在3 cm和5 cm淹水深度下耐低氧水稻幼苗成苗率可以達(dá)80%和70%以上，而不耐低氧水稻胚芽鞘沒(méi)有伸長(zhǎng)能力，最終因缺乏氧氣而死亡。

田間不同直播淹水深度環(huán)境中，主要出現(xiàn)稗草、矮慈姑和野荸薺3種雜草，稗草出現(xiàn)最早，野荸薺和矮慈姑出現(xiàn)晚但繁殖速度快；與0 cm淹水深度比較，5 cm淹水深度對(duì)3種雜草數(shù)量增長(zhǎng)的抑制率分別達(dá)到79.1%、26.3%和45.1%，對(duì)稗草生長(zhǎng)的抑制效果最明顯。

田間直播后淹水條件下耐低氧水稻在株高、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、單株粒質(zhì)量4個(gè)性狀上都有提高，而結(jié)實(shí)率有所下降。