鄱陽湖魚類多樣性的時空變化特征研究

蔣祥龍 黎明政 楊少榮 林鵬程 常 濤 王春伶 張 晨 高 欣

(1. 中國科學(xué)院水生生物研究所中國科學(xué)院水生生物多樣性與保護(hù)重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國三峽建工(集團(tuán))有限公司, 成都 610041; 3. 安徽師范大學(xué), 蕪湖 241002)

淡水生態(tài)系統(tǒng)是人類活動干擾最嚴(yán)重的區(qū)域之一[1,2]。捕撈、水利水電工程建設(shè)、棲息地破碎化、生境退化和水環(huán)境污染等問題日益嚴(yán)重, 加速了淡水水體的生物多樣性減少[3—8]。生物多樣性是影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性(Ecosystem stability)及服務(wù)與功能(Ecosystem service and functioning)的重要因素[9—11], 近年來已經(jīng)成為反映環(huán)境變化對生物群落結(jié)構(gòu)影響、評估生態(tài)系統(tǒng)完整性和健康的重要指標(biāo)[12,13], 也是制定水生生態(tài)系統(tǒng)管理和保護(hù)政策的科學(xué)依據(jù)之一。

目前, 生物多樣性研究主要包括物種多樣性、功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性等三個方面內(nèi)容。物種多樣性主要是反映群落中物種數(shù)量及均勻度的特征和變化, 但不能提供物種的形態(tài)和性狀特征、生態(tài)功能、系統(tǒng)進(jìn)化等方面的信息, 對于進(jìn)一步分析生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能及穩(wěn)定性的作用有限。因此, 在考慮生態(tài)功能特征和進(jìn)化的情況下,生態(tài)學(xué)家們提出了功能多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)。Tilman等[14]提出功能多樣性的概論, 即影響生態(tài)系統(tǒng)功能的物種性狀的數(shù)值、范圍及分布。功能多樣性指數(shù)主要是分析物種性狀的數(shù)量、范圍及均勻度, 了解物種的性狀特征與生態(tài)系統(tǒng)功能及服務(wù)之間的關(guān)系, 以及其對環(huán)境改變的響應(yīng), 是研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能及修復(fù)措施的方法之一[15,16]。Faith[17]首次提出系統(tǒng)發(fā)育多樣性的定義, 用于評估某一區(qū)域物種組成的系統(tǒng)進(jìn)化特征,分類差異指數(shù)是系統(tǒng)發(fā)育多樣性主要指數(shù)之一[18],是從物種進(jìn)化單元的角度分析群落差異的多樣性指數(shù), 可用于評價人類活動對群落的干擾程度[13,19—21]。這3種多樣性指數(shù)反映生物群落對環(huán)境變化在不同維度的響應(yīng)[22—24], 其綜合分析已經(jīng)成為研究生物多樣性演變機(jī)制的主要方法之一[25,26]。

鄱陽湖是中國第一大淡水湖, 是長江中下游僅存的3個通江湖泊之一, 流域面積可達(dá)16.4×104km2,占長江流域面積的9%。鄱陽湖的水文情勢受長江和五河(贛江、撫河、修河、信江和饒河)的影響,季節(jié)水位變化差異顯著, 豐水期的水域面積可達(dá)4070 km2, 枯水期的水位可低至1000 km2[27]。鄱陽湖是長江中下游復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 為長江魚類提供重要的棲息地、產(chǎn)卵場和索餌場, 對維持長江中下游流域的水生生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能起到了重要的作用[28—32]。但是, 社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人類活動的影響已經(jīng)造成鄱陽湖水生生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生顯著變化, 例如魚類資源減少[33], 同質(zhì)化程度增加[34]、水面面積減小[35]、水環(huán)境污染加劇[36]和植被退化[37]。本研究通過2010年和2018—2019年在鄱陽湖湖區(qū)的魚類資源調(diào)查, 分析鄱陽湖魚類物種多樣性、功能多樣性和分類差異指數(shù)的時空變化, 以及環(huán)境變化對魚類多樣性的影響, 為了解鄱陽湖魚類多樣性時空變化特征, 開展魚類多樣性保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2010年4月、7月、2018年8月和2019年5月于鄱陽湖湖區(qū)開展魚類資源調(diào)查(N29°45′48″—28°49′08″,E116°13′50″—116°22′40″), 因季節(jié)水位差異及采樣條件限制, 采樣點有所差異, 故設(shè)置9個采樣區(qū)域(E1—E9; E1: 湖口縣, E2: 星子縣, E3: 吳城鎮(zhèn), E4:老爺廟, E5: 都昌縣, E6: 三山, E7: 鄱陽縣, E8: 新建縣, E9: 余干縣; 圖 1)。調(diào)查網(wǎng)具包括定置刺網(wǎng)、蝦籠(地籠)、網(wǎng)籪和拖網(wǎng)。定置刺網(wǎng)的網(wǎng)目為3—6 cm,采樣時間為晚上10—12點到次日早上4—6點。蝦籠(地籠)的網(wǎng)目為0.6—3 cm, 采樣時間為晚上8—10點到次日早上4—6點。網(wǎng)籪的采樣時間為24h。拖網(wǎng)每個區(qū)域進(jìn)行3—4次采樣, 每次采樣距離約500 m。每個調(diào)查月份開展1次調(diào)查, 每次調(diào)查在每個區(qū)域進(jìn)行2d采樣。采樣的魚類樣本送回野外臨時實驗室, 鑒定魚的種類, 記錄每個種類的數(shù)量, 測量每尾魚類的體長(精確到1 mm)、體重(精確到0.1 g)。

圖1 2010年和2018—2019年鄱陽湖魚類多樣性調(diào)查區(qū)域Fig. 1 Sampling area in the Poyang Lake Basin in 2010 and 2018—2019

1.2 環(huán)境變量

在采樣點使用手持式分析儀測量水溫, 使用透明度盤測量透明度, 采用無云 MODIS 2010年、2018年和2019年影像數(shù)據(jù)結(jié)合實地采樣數(shù)據(jù)完成鄱陽湖水色參數(shù)遙感反演, 并對結(jié)果進(jìn)行季度合成來獲得鄱陽湖水體葉綠素及和總沉淀物數(shù)據(jù)。葉綠素a濃度反演模型: Chl.a=26.606×Exp(-4.093X),X=Red/(Nir_Red+Blue+Green)[38]。懸浮物濃度反演模型: SPM=86236.23Rrs(645)3-15858.70 Rrs(645)2+1005.29 Rrs(645)-15.67[39]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

群落空間結(jié)構(gòu)分析利用置換多元方差分析(Permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA), 分析2010年和2018—2019年鄱陽湖魚類群落結(jié)構(gòu)的差異。以Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建2010年和2018—2019年鄱陽湖各位點相似性矩陣, 采用非度量多維標(biāo)度排序方法(Non-metric multidimensional scaling, NMDS)分析鄱陽湖魚類群落空間結(jié)構(gòu)特征。利用脅強(qiáng)系數(shù)(Stress)判斷NMDS圖的優(yōu)劣情況。通常0＜stress＜0.01表示完全可信;0.01＜stress＜0.05表示可信的; 0.05＜stress＜0.1表示基本可信; 0.1＜stress＜0.2, 表示具有一定參考意義[40]。

通過相似性分析(Analysis of similarities, ANOSIM)檢驗不同分組間的差異顯著性, 其中組間差異用R來表示,R通常為0—1,R=0時, 代表組間無差異,R=1時, 代表組間所有區(qū)域間的差異性大于組內(nèi)任意區(qū)域間[40]。通過相似性百分比程序法(Similarity percentage procedure, SIMPER), 分析導(dǎo)致2010年和2018—2019間群落差異的物種及其貢獻(xiàn)度[41]。

群落結(jié)構(gòu)分析PERMANOVA、NMDS、ANOSIM和SIMPER使用統(tǒng)計軟件PAST和Primer 6完成。

多樣性指數(shù) 物種多樣性(Taxonomic diversity index)采用以下多樣性指數(shù)評價鄱陽湖魚類物種多樣性情況。

式中,S為取樣的物種總數(shù),N為取樣總數(shù),Pi為第i種物種占總尾數(shù)的比例。

功能多樣性(Functional diversity index)功能性狀指通過對生長、繁殖和存活的影響, 間接影響物種適應(yīng)性的形態(tài)生理物候特征, 可以反映物種對環(huán)境和生態(tài)過程的響應(yīng)[42]。本研究依據(jù)鄱陽湖環(huán)境特點, 選取形態(tài)、生境、營養(yǎng)水平和生活史等4個類別, 包括12個功能性狀[43]。表 1中的功能性狀數(shù)據(jù)來自fishbase網(wǎng)站(www.fishbase.org)和已發(fā)表的文獻(xiàn)或書籍[44]。

表1 鄱陽湖魚類的功能性狀參數(shù)Tab. 1 Fish functional traits in the Poyang lake

功能多樣性指數(shù)包括功能豐富度指數(shù)(Functional richness, FRic)、功能均勻度指數(shù)(Functional evenness, FEve)、功能離散度(Functional divergence,FDiv)、Rao二次熵指數(shù)(Rao’s quadratic diversity,RaoQ)。

功能豐富度指數(shù)(FRic): 表示物種所占生態(tài)位的多少。

式中,x為性狀值,i為物種,ui為物種i的平均性狀值,∑i為每個物種性狀的方差/協(xié)方差矩陣,fi(x)為群落中所有物種性狀空間的從屬函數(shù)[45]。

功能均勻度指數(shù)(FEve): 表示群落內(nèi)物種功能性狀的豐度在多維性狀空間分布情況。

式中,S為物種數(shù),ωi、ωj為物種i、j的相對豐富度,dist(i,j)為物種間的歐式距離。L為分支長,PEWL為分支長權(quán)重。

功能離散度(FDiv): 功能性狀與性狀空間的離散程度。

式中,S為物種數(shù),ωi為物種i的相對豐度,dGi為物種i的性狀值到性狀空間質(zhì)心的距離[40]。

Rao二次熵指數(shù)(RaoQ): 表示物種距離的變異。

式中,Pi和Pj分別表示物種i和物種j的相對豐度,S為物種數(shù),dij表示物種i與物種j之間的距離。以上功能多樣性通過R語言FD包進(jìn)行計算。

分類差異指數(shù)(Taxonomic distinctness index)

根據(jù)納爾遜分類系統(tǒng)[46]建立鄱陽湖魚類名錄,通過種類豐度數(shù)據(jù)計算分類多樣性。本文采用以下4個分類差異性指數(shù): 分類多樣性指數(shù)(Taxonomic diversity, Δ)、分類差異指數(shù)(Taxonomic distinctness, Δ*)、平均分類差異性指數(shù)(Average taxonomic distinctness, Δ+) 和分類差異變異指數(shù)(Variation in taxonomic distinctness, Λ+)。

分類多樣性指數(shù)(Δ): 任意兩個物種間在系統(tǒng)發(fā)育分類樹狀圖中平均的路徑長度。

分類差異指數(shù)(Δ*): 與 Δ 相似, 只是在計算個體間平均路徑長度時, 忽略相同物種個體之間路徑的長度。

平均分類差異指數(shù)(Δ＋): 物種名錄中任意一對物種之間的平均分類距離路徑長度, 不考慮物種豐度。

分類差異變異指數(shù)(Λ＋): 與 Δ＋偏離程度的理論平均值, 表示每對路徑長度的變異性。

式中,S表示群落中的物種數(shù)目,ωij表示物種i和物種j在分類系統(tǒng)樹狀圖的路徑長度,Xi和Xj分別表示物種i和物種j的豐度。

使用隨機(jī)檢驗(Randomization test)分析在95%置信區(qū)間中平均分類差異性指數(shù)(Δ+)和分類差異變異指數(shù)(Λ+)觀測值與期望值的偏差, 上式分類多樣性指數(shù)通過R語言vegan包計算得到, 隨機(jī)檢驗運(yùn)用統(tǒng)計軟件Primer 6的TAXDTEST功能計算。

環(huán)境對多樣性指數(shù)的影響利用單因素方差分析方法(One-way analysis of variance)分析年度間相同月份和年度內(nèi)不同月份的環(huán)境參數(shù)差異。利用非參數(shù)檢驗及多重分析比較(Kruskal-Wallis analysis of variance followed by the Mann-Whitney post hoc test)分析年度間相同月份和年度內(nèi)不同月份的多樣性指數(shù)(4個物種多樣性指數(shù), 4個功能多樣性指數(shù)和4個分類差異指數(shù))的差異。利用廣義加性模型分析(Generalized additive model, GAM)多樣性指數(shù)與環(huán)境參數(shù)的關(guān)系。單因素方差分析方法、非參數(shù)檢驗及多重分析比較和皮爾森相關(guān)系數(shù)分析用SPSS19.0軟件完成, 廣義加性模型通過R軟件的mgcv程序包完成[47]。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2010年5月和7月采集到魚類7635尾, 約443 kg,隸屬于6目13科48屬74種。其中, 鯉科魚類占比最高, 共46種, 約62.1%; 其次為鲿科魚類, 共7種, 約9.4%。數(shù)量上占優(yōu)勢的分別是鯽(Carassius auratus)、鯉(Cyprinus carpio)、蛇(Saurogobio dabryi)、光澤黃顙魚(Pelteobaggrus nitidus)和光唇蛇(Saurogobio gymnocheilus), 共占總尾數(shù)的60.7%。

2018年8月和2019年5月采集到魚類16524尾,約1094 kg, 隸屬于6目14科57屬93種。其中, 鯉科魚類占比最高, 共52種, 約55.9%; 其次為鲿科魚類, 共14種, 約15.0%。數(shù)量上占優(yōu)勢的分別是似鳊(Pseudobrama simoni)、短頜鱭(Coilia brachygnathus)、鯽、?(Hemiculter leucisculus)和翹嘴鲌(Culter alburnus), 共占總尾數(shù)的37.2%。

2.2 群落結(jié)構(gòu)變化

2010年和2018—2019年的魚類群落結(jié)構(gòu)差異顯著(P＜0.05)。SIMPER分析結(jié)果顯示, 2010年和2018—2019年間, 18個物種共貢獻(xiàn)70.14%的群落差異(表 2), 貢獻(xiàn)率最高的物種為短頜鱭、似鳊、鯽、光澤黃顙魚和鯉。

表2 2010年與2018—2019年魚類群落結(jié)構(gòu)差異的主要影響物種Tab. 2 The fish species mainly contributed to the dissimilarity of the fish assemblage structures in the Poyang Lake between 2010 and 2018—2019

等級聚類和非度量多維尺度分析(NMDS)結(jié)果顯示, 2010年4月和7月鄱陽湖魚類群落可以分為三組。第一組為都昌縣、老爺廟和三山, 主湖區(qū)聚為一組, 第二組包括星子縣、吳城鎮(zhèn)、鄱陽縣和余干縣, 第三組湖口縣或湖口縣和新建區(qū)單獨聚為一組。2018年8月和2019年5月, 聚類為三組, 第一組包括大部分區(qū)域, 2010年8月, 僅都昌縣與三山, 星子縣分別分為一組, 2019年5月, 湖口縣、老爺廟分別單獨分為一組。ANOSM顯著性檢驗結(jié)果顯示,表明4個時期的3個聚群均存在顯著性差異(P＜0.05;圖 2)。

圖2 2010年和2018—2019年鄱陽湖湖區(qū)的魚類群落時空變化Fig. 2 The spatial-temporal changes of fish assemblage structures in the Poyang Lake

2.3 多樣性變化

多樣性指數(shù)分析結(jié)果顯示, 2018年8月的物種豐富度指數(shù)、功能豐富度指數(shù)(FRic)最大, 2019年5月平均分類差異指數(shù)(Δ＋)最大; 2010年4月的功能均勻度指數(shù)(FEve)最大, 2010年7月功能離散度指數(shù)(FDiv)和分類差異變異指數(shù)(Λ＋)最大。2010年7月功能均勻度指數(shù)(FEve)最小, 2019年5月分類差異變異指數(shù)(Λ＋)最小, 其他多樣性指數(shù)在2010年4月最小?？傮w上, 年際間, 2018—2019年的多樣性指數(shù)較2010年高; 季節(jié)間, 7—8月份高于4—5月份。物種多樣性指數(shù)和功能豐富度指數(shù)在2010年4月和2018年8月之間存在顯著差異(P＜0.05), 物種豐富度指數(shù)、Shannon指數(shù)和Margalef指數(shù)在2018年8月和2019年5月之間存在顯著差異(P＜0.05), 功能均勻度指數(shù)在2010年4月和2010年7月之間存在顯著差異(P＜0.05), 平均分類差異指數(shù)在2010年4月2019年5月之間存在顯著差異(P＜0.05), 其余沒有顯著差異(P＞0.05; 圖 3)。

圖3 2010年和2018—2019年鄱陽湖不同季度的多樣性指數(shù)變化(a和 b存在顯著差異, a和ab、b和ab之間表示不存在顯著差異,P＜0.05)Fig. 3 The seasonal changes of the diversity indexes of fish assemblages in the Poyang Lake (Different letters indicate significant differences at P＜0.05)

平均分類差異性指數(shù)(Δ+)的隨機(jī)檢驗(Randomization test)結(jié)果顯示, 2010年4月, 大多數(shù)區(qū)域處于95%概率置信范圍內(nèi)且大于理論平均值, 僅鄱陽縣位于置信范圍下方, 2010年7月, 所有區(qū)域均處于95%概率置信范圍內(nèi), 但大多數(shù)小于理論平均值,僅新建區(qū)大于平均值, 2018年8月新建區(qū)和星子縣處于置信區(qū)域下方, 2019年5月余干縣和鄱陽縣處于置信區(qū)間下方(圖 4)。

圖4 鄱陽湖不同季度魚類群落平均分類差異性指數(shù)的隨機(jī)化檢驗Fig. 4 The changes of the average taxonomic distinctness of fish assemblages in the sampling area of Poyang Lake are analyzed by the randomization test

分類差異變異指數(shù)(Λ+)的隨機(jī)檢驗(Randomization test)結(jié)果顯示, 2010年4月, 大多數(shù)區(qū)域處于95%概率置信漏斗范圍內(nèi)且大于理論平均值, 僅鄱陽縣位于置信漏斗下方, 2010年7月, 湖口縣、鄱陽縣和吳城鎮(zhèn)位于置信漏斗上方, 2018年8月, 所有區(qū)域均處于95%概率置信漏斗范圍內(nèi), 大部分區(qū)域大于理論平均值, 都昌縣、湖口縣和吳城鎮(zhèn)的分類差異變異指數(shù)(Λ+)小于平均值, 2019年大多數(shù)區(qū)域處于95%概率置信漏斗范圍內(nèi)且大于理論平均值, 余干縣和鄱陽縣位于置信漏斗下方(圖 5)。

圖5 鄱陽湖不同季度魚類群落分類差異變異指數(shù)的隨機(jī)化檢驗Fig. 5 The changes of the variation in taxonomic distinctness of fish assemblages in the sampling area of Poyang Lake are analyzed by the randomization test

2.4 環(huán)境因子

單因素方差檢驗結(jié)果顯示, 環(huán)境因素具有顯著的年際和季節(jié)差異, 水溫在不同年度, 不同季節(jié)均具顯著差異, 其中2018—2019年高于2010年,7—8月高于4月; 透明度2010年7月顯著高于其他季度; 葉綠素濃度2018年8月顯著低于2010年7月和2019年5月; 總懸浮物2010年7月顯著低于其他季度(表 3)。

表3 鄱陽湖不同季度環(huán)境因素比較Tab. 3 The environmental factors at the different seasons in Poyang Lake

2.5 多樣性指數(shù)與環(huán)境關(guān)系

廣義加性模型(GAM)分析結(jié)果顯示, Shannon指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)、功能豐富度指數(shù)(FRic)和分類多樣性(Δ)均與水溫顯著相關(guān)(P＜0.05), 功能均勻度FEve和功能離散度FDiv與總懸浮物濃度顯著相關(guān)(P＜0.05), 分類差異指數(shù)(Δ*)與葉綠素濃度顯著相關(guān)(P＜0.05), 平均分類差異性指數(shù)(Δ+)和水溫、葉綠素及總懸浮物濃度顯著相關(guān)(P＜0.05; 圖 6)。

圖6 鄱陽湖魚類多樣性指數(shù)與環(huán)境因素關(guān)系Fig. 6 Relationship between fish diversity indexes and environmental factors in the Poyang Lake

3 討論

3.1 鄱陽湖魚類多樣性的時空變化特征

本研究結(jié)果顯示, 近十年來, 鄱陽湖湖區(qū)魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。短頜鱭、似鳊、?等小型喜靜水魚類資源增加是造成鄱陽湖湖區(qū)魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯差異的主要原因。盡管近年來隨著人工放流四大家魚親魚、生態(tài)調(diào)度等保護(hù)措施的實施, 長江中游江段以四大家魚等為代表的產(chǎn)漂流性卵魚類的產(chǎn)卵規(guī)模明顯增加[48—50], 但是2010年和2018—2019年鄱陽湖的魚類群落均以小型魚類為主。小型化是人類活動對魚類資源的主要影響之一。近20年來, 長江干流[51]、鄱陽湖[52]、洞庭湖[53]、太湖[54]和呼倫湖[55]等水域的魚類都出現(xiàn)明顯的小型化趨勢。過度捕撈是造成鄱陽湖魚類小型化的主要原因之一[33]。

調(diào)查期間, 鄱陽湖湖區(qū)魚類群落的物種和功能豐富度指數(shù)均增加, 但是功能多樣性總體變化不明顯。群落的功能性狀數(shù)量與種類數(shù)量和組成有關(guān),如果沒有功能冗余, 那么物種和功能豐富度指數(shù)呈正相關(guān)[3,4,56]。雖然調(diào)查期間鄱陽湖魚類群落增加的主要是小型喜靜水魚類, 但是它們之間及與已有物種之間的性狀特征可能沒有太多重疊, 因此沒有表現(xiàn)出明顯的功能冗余。雖然魚類種數(shù)增加, 但是分類差異指數(shù)沒有明顯變化, 表明分類單元和物種之間親緣關(guān)系變化不明顯, 而近緣種增加。因此,綜合3類多樣性指數(shù)的結(jié)果分析, 近十年來, 鄱陽湖湖區(qū)魚類群落增加了一些小型魚類的近緣種, 它們具有不同的性狀特征, 與已有的種類相比占據(jù)不同的生態(tài)位, 可以利用不同的資源和空間, 因此沒有形成明顯的功能冗余。

近年來, 分類差異指數(shù)還被廣泛地應(yīng)用于評估環(huán)境干擾。分類差異指數(shù)對于采樣規(guī)模和范圍不敏感, 因此可用于不同時期、地點的數(shù)據(jù)比較[57]。而且, 當(dāng)區(qū)域發(fā)生環(huán)境退化時, 物種較少的分類群會率先消失, 導(dǎo)致該分類差異指數(shù)下降, 因此可以用于評估環(huán)境的干擾程度。已有研究發(fā)現(xiàn), 物種多樣性與分類差異指數(shù)的變化趨勢不一致[3], 分類差異指數(shù)對環(huán)境干擾更敏感[56]。本研究的結(jié)果顯示,近十年來鄱陽湖人類活動干擾增大, 尤其是鄱陽縣、新建縣和余干縣等距離長江干流較遠(yuǎn)的區(qū)域人類活動干擾最為明顯。已有研究結(jié)果顯示, 人類活動造成的土地利用增加對魚類多樣性有顯著的影響[58]。近10年來, 江西省社會和經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展,2010年至2019年, 江西省人口增加了209萬, GDP增加了15322億元, 人類活動明顯增大。鄱陽湖周邊水產(chǎn)養(yǎng)殖、農(nóng)業(yè)、生活污水的排放造成鄱陽湖富營養(yǎng)化日益加重[59—61], 圍墾、長江干流和鄱陽湖支流水利工程建設(shè)和運(yùn)行、采砂活動則改變鄱陽湖魚類棲息地物理和水文特征[34,36,62]。

鄱陽湖魚類物種多樣性和功能多樣性指數(shù)有明顯的季節(jié)差異。鄱陽湖魚類種類變化可能與水位和氣溫的變化相關(guān)[30]。鄱陽湖水位通常于4月開始升高, 7—8月到達(dá)水位峰值, 9月處于持續(xù)高水位狀態(tài), 10月水位開始下降[63]。豐水期, 在洪水脈沖的作用下, 長江干流開始灌入鄱陽湖, 為魚類提供豐富食物來源[64], 江湖之間的魚類交流增加, 湖區(qū)面積增加, 提供了廣闊的棲息地, 因此豐水期湖區(qū)魚類物種較多[65]。

3.2 環(huán)境變化對魚類多樣性的影響

鄱陽湖魚類群落時空分布可能與水溫、水位、流速、離岸距離、距長江距離、有無支流等因素有關(guān)[66,67]。本研究結(jié)果顯示, 鄱陽湖湖區(qū)魚類物種多樣性、功能多樣性和分類差異指數(shù)與水溫呈顯著正相關(guān)。已有的研究證明, 水溫是影響魚類繁殖、生長和攝食等生理生態(tài)過程的最重要因素,決定著魚類物種組成和分布特征[68,69]。鄱陽湖水溫存在明顯的季節(jié)差異, 隨水溫的變化, 魚類群落多樣性也隨之改變, 7—8月水溫達(dá)到最高, 多樣性也最大。同時, 7—8月是鄱陽湖水位最高的時期, 水面面積最大, 洄游性魚類的幼魚進(jìn)入湖區(qū)生長發(fā)育,定居性魚類在湖區(qū)擴(kuò)散, 導(dǎo)致了物種多樣性增加[70]。

總懸浮物濃度和葉綠素濃度是影響功能多樣性和分類差異指數(shù)的重要環(huán)境因素之一[69,71]。已有研究結(jié)果顯示, 葉綠素濃度與魚類、浮游動物和浮游植物多樣性存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[69,71,72]?？倯腋∥锖腿~綠素濃度是水質(zhì)和富營養(yǎng)化程度的主要指標(biāo)之一。近10年來, 鄱陽湖的人類活動干擾加劇,土地利用、非法采砂、圍墾、污水排放、鄱陽湖出入湖輸沙量改變, 水質(zhì)由Ⅰ、Ⅱ類下降為Ⅲ、Ⅳ類、Ⅴ類[36]。富營養(yǎng)化通常導(dǎo)致外來物種, 耐受物種增加, 從而改變湖泊魚類群落的物種豐富度和均勻度, 在湖區(qū), 富營養(yǎng)物質(zhì)及懸浮物的升高限制敏感物種的生存, 隨富營養(yǎng)化的加劇, 耐性物種逐漸取代敏感物種。同時, 有機(jī)物的積累為耐性物種提供食物來源, 導(dǎo)致其密度和生物量較高, 導(dǎo)致分類差異指數(shù)的降低[73—75]。

鄱陽湖是典型的吞吐型、季節(jié)性湖泊[63], 水位和水面面積變動較大, 具有較高的生境異質(zhì)性, 為魚類提供產(chǎn)卵場和棲息地, 與洞里薩湖和亞馬遜洪泛平原類似, 具有較高的魚類多樣性[76—78]。洪水泛濫平原的魚類資源具有明顯的時空分布格局。比如, 亞馬孫流域的魚類物種組成與豐度在不同類型棲息地之間及枯水期與豐水期之間有差異顯著[79,80]。洪泛平原也是最易受人類活動干擾的生態(tài)系統(tǒng)。比如, 捕撈及森林砍伐對亞馬孫流域的捕撈量造成顯著影響, 每平方公里的森林損失導(dǎo)致魚類捕撈量減少9%[81]。

總體而言, 近十年來, 鄱陽湖魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的改變, 但是小型魚類依舊是優(yōu)勢種, 魚類群落小型化現(xiàn)象嚴(yán)重, 主要原因可能是過度捕撈的影響。同時, 鄱陽湖的人類活動干擾增大, 生境異質(zhì)性降低, 鄱陽縣、新建縣和余干縣等距離長江干流較遠(yuǎn)的區(qū)域人類活動干擾較大。2021年1月起,長江十年禁漁政策已經(jīng)開始實施, 預(yù)測鄱陽湖的魚類資源量將增加[43]。

致謝:

衷心感謝中國科學(xué)院水生生物研究所劉煥章研究員對本文提供的寶貴修改意見及指導(dǎo), 感謝中國科學(xué)南京地理與湖泊研究所宋春橋研究員、陳探助理研究員對遙感數(shù)據(jù)和分析的指導(dǎo)和支持。