負載量對南疆矮化自根砧蘋果樹體生長、光合能力及果實發(fā)育和品質(zhì)的影響

王凱　李秀玲　張曉云　袁引燕　魯曉燕　姜繼元　張東　楊偉偉

關(guān)鍵詞：蘋果；負載量；生長發(fā)育；光合；果實品質(zhì)

中圖分類號：S661.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）01-0048-12

矮化栽培已成為當今世界蘋果栽培發(fā)展的主流趨勢，其中以M9系選育出的T337砧木為目前應(yīng)用最為廣泛的矮化自根砧木，具有主干性強、易成花、結(jié)果早、品質(zhì)好、產(chǎn)量高等特點，不僅節(jié)省勞動力，還極大地提高了生產(chǎn)效率。近年來，以中間砧為主的蘋果矮砧密植栽培在中國很多蘋果產(chǎn)區(qū)發(fā)展迅速，而矮化自根砧栽培起步較晚，推廣進程緩慢。與此同時，新疆正處于喬化栽培向矮化栽培轉(zhuǎn)型的關(guān)鍵時期。由于矮化自根砧M9-T337在不同地域的適應(yīng)性不同，在新疆產(chǎn)區(qū)剛開始引進試驗，栽培調(diào)控措施和花果管理技術(shù)匱乏，嚴重影響矮砧密植集約化栽培在新疆的推廣。南疆地區(qū)是新疆蘋果的主要產(chǎn)區(qū)，因此，矮化自根砧M9-T337如何響應(yīng)南疆生境還需進行研究。

負載量調(diào)控是果樹高效栽培的關(guān)鍵技術(shù)之一，直接影響果樹冠層結(jié)構(gòu)、葉片光合能力、果實產(chǎn)量和品質(zhì)以及來年成花能力。適宜的負載量可均衡樹體營養(yǎng)和生殖生長，優(yōu)化樹體結(jié)構(gòu)和枝類組成，提高葉片光合能力，提升冠層光能截獲能力和優(yōu)化光照空間分布，從而利于果實產(chǎn)量和品質(zhì)形成及經(jīng)濟效益的提高。生產(chǎn)中盲目追求果實產(chǎn)量則會造成明顯的“大小年”現(xiàn)象。負載量過高，果實品質(zhì)變差，翌年花量降低，樹勢衰弱；負載量過低，則會導(dǎo)致樹體營養(yǎng)生長過旺，果園郁閉，營養(yǎng)生長抑制生殖生長，造成大幅減產(chǎn)。目前，對矮化栽培蘋果適宜負載量的研究主要集中于某一物候期樹體生長、葉片光合、果實發(fā)育的影響方面蘋果生長發(fā)育具有明顯的階段性，不同時期負載量如何影響自根砧蘋果樹體生長、葉片光合、果實發(fā)育目前尚不清楚。因此，筆者在本研究中以南疆地區(qū)6年生皇家嘎拉/M9-T337矮化自根砧蘋果為試材，以單位主干橫截面積果實數(shù)（個·cm^-2）為標準設(shè)置不同負載量，系統(tǒng)研究負載量對蘋果冠層結(jié)構(gòu)、葉片光合能力及果實品質(zhì)的周年動態(tài)變化的影響，以明確新疆產(chǎn)區(qū)矮化栽培條件下負載量對冠層結(jié)構(gòu)和葉片光合的調(diào)控，為精準的負載量調(diào)控及開發(fā)矮化栽培高效生產(chǎn)技術(shù)提供指導(dǎo)。

1材料和方法

1.1試驗材料

試驗于2021年在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團一師十團海升集團蘋果種植基地進行，該地地處天山南麓中段（E 40.66°，N 81.27°），年降水量為62.4 mm，無霜期為220d，年平均氣溫10.7℃，年均蒸發(fā)量為1876.6～2558.9 mm，日照充沛，年日照時數(shù)2721～2918h。試驗園嘎拉和富士混栽，品種分別為皇家嘎拉和美瑪富士，不套袋，砧木M9-T337，樹齡6a（年），樹形按高紡錘形整形，株行距1.0 m×3.5 m，灌溉采用滴灌，土壤為沙土，行間未覆草，田間整體管理水平較高。

1.2試驗方法

于5月對試驗樹進行疏果處理，用游標卡尺測量試驗樹嫁接口上方10 cm處樹干粗度，并計算主干橫截面積，以單位主干橫截面積掛果量（個·cm^-2）設(shè)置5個負載量處理：T1：0;T2：2;T3：4;T4：6;T5：10個·cm^-2。待樹體落花落果后統(tǒng)計果實數(shù)量，核定各處理最終負載量分別為T1：0.3；T2：2.3；T3：4.4；T4：6.1;T5：8.2個·cm^-2，各處理單株小區(qū)，5次重復(fù)。

1.2.1樹體生長及枝類組成測定 有以下幾項。

（1）樹體生長動態(tài)測定。于5月盛花期后，每隔40 d用鋼卷尺分別測量各處理的千周、冠幅、主枝粗度，具體方法參考董鐵等和張強等的方法。

（2）枝條生長動態(tài)測定及枝類組成統(tǒng)計。于盛花后15 d，分別選取各處理樹體外圍300個1年生枝條標記，每隔15 d用鋼卷尺和游標卡尺測量枝條長度和粗度，共測定7次，所得數(shù)據(jù)取平均值。并在花后120 d（果實成熟期）統(tǒng)計各處理長（>15 cm）、中（5～15 cm）、短（<5 cm）枝（梢）的數(shù)量，并依據(jù)株行距計算每公頃總枝量和枝類組成比例。

（3）葉面積指數(shù)測定。在盛花后120 d選擇典型晴天，于上午9：00-11：00使用CI-110植物冠層結(jié)構(gòu)分析儀（CID，美國）對各處理樹體進行拍攝。拍攝時，將儀器魚眼探頭置于樹體冠層下方獲取植物冠層彩色魚眼圖像，隨后使用儀器自帶軟件分析并提取試驗樹葉面積指數(shù)（LAI）。

1.2.2葉片氣體交換測定 試驗使用LI-6800型便攜式光合儀測定葉片氣體交換參數(shù)（LI-COR，美國），包括凈光合速率（P_n）、氣孔導(dǎo)度（G_S）、蒸騰速率（T_r）和胞間CO₂濃度（Ci）。測定時在晴天選取各處理樹冠中上部生長一致且成熟的葉片測定，5次重復(fù)。氣體交換測定包括日變化和年變化測定，日變化測定于果實成熟期8月20日的9：30-19：30進行，每隔2h測定1次；年變化測定于5月盛花后開始，每次測定于上午9：00-12：00進行，每30d測定1次，同時測定并記錄光照、溫度等氣候因子。

1.2.3葉片葉綠素含量測定 于盛花后120 d用SPAD-502葉綠素計（Konica Minolta，日本）測定葉片葉綠素含量，每處理取冠層上部（距地面>2 m）、中部（距地面≥1 m且<2 m）和下部（距地面<1 m）部各20枚葉片進行葉綠素含量測定，之后取平均值。

1.2.4果徑動態(tài)測定 于坐果15 d后，對每處理隨機標記10個果實，每隔15 d用游標卡尺測量果實縱橫徑，共測定8次，取平均值。

1.2.5果實產(chǎn)量及經(jīng)濟效益核算 果實成熟后，采收各處理所有果實，統(tǒng)計各株果實數(shù)量并使用電子天平測定單株產(chǎn)量，進一步測定所有果實橫徑并分級。實地調(diào)研試驗產(chǎn)區(qū)蘋果收購價格，并結(jié)合單株產(chǎn)量、株行距估算每公頃產(chǎn)量及經(jīng)濟效益。

1.2.6果實品質(zhì)測定 每處理隨機選取100個無病蟲害的果實，使用GY-4型果實硬度計測定果實硬度；使用PAL-1型數(shù)顯糖度計（Atago，日本）測定果實可溶性固形物含量；使用CR-410果實色差計（Konica Minolta，日本）測定果實色差；使用游標卡尺測量果實縱橫徑。參考薛曉敏等的方法計算果實著色指數(shù)和光潔度指數(shù)。

1.2.7數(shù)據(jù)處理與分析 采用Microsoft Excel 2010和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析，采用Origin 2018軟件進行圖表繪制。

2結(jié)果與分析

2.1負載量對樹體生長動態(tài)的影響

由圖1-A～B可知，盛花后40 d內(nèi)，不同負載量蘋果樹體主干和主枝橫截面積增長緩慢且差異不顯著，隨時間推移，處理間差異增大。盛花后120 d時，T1主干和主枝橫截面積增長量顯著大于其他處理，T2和T3主干橫截面積增加量顯著大于T4和T5，T2主枝橫截面積增長量顯著大于T3、T4和T5，且T3、T4和T5處理間無明顯差異。對于冠幅增長量（圖1-C），各處理盛花后冠幅快速增加，在盛花40 d后，低負載的T1和T2處理一直保持高速增長，而T3、T4和T5則緩慢增長，至盛花后120 d時冠幅增加量隨負載量的增加而降低，且處理間差異顯著。由上可知，樹體營養(yǎng)生長受負載量的調(diào)控，低負載樹體生長旺盛，高負載量樹體生長緩慢。

由圖2-A和圖2-D可知，盛花后各負載量長枝梢長度和基徑生長迅速；盛花60 d后，除Tl保持高速增長外，其他處理生長緩慢；隨時間推移，處理間差異增大，至盛花后120 d時，T1枝梢長和基徑顯著大于其他處理，T2和T3枝梢長顯著大于T4和T5處理，而T2枝梢基徑顯著大于T3、T4和T5處理。不同負載量中枝梢長（圖2-B）和基徑（圖2-E）在盛花后45 d內(nèi)保持高速增長，之后生長停滯或緩慢；盛花后120 d時，T1和T5枝梢長顯著大于其他處理，且二者間差異顯著；T1和T2枝梢基徑顯著大于其他處理，且T2枝梢基徑顯著大于T1。各負載量短枝梢長（圖2-C）和基徑（圖2-F）盛花后30 d內(nèi)生長迅速，在30 d后生長緩慢；盛花后120 d時，T3、T4和T5枝梢長顯著大于T1和T2，而各處理枝梢基徑無顯著差異。綜上，除長枝梢在極低負載水平（T1）下枝梢長和基徑生長不受抑制外，其他各類枝梢經(jīng)快速生長后停止生長，且負載量未影響各類枝梢的停長時間。長、中和短枝梢的長和基徑停長時間分別為盛花后約60、45和30d。

2.2負載量對樹體枝類組成及葉面積指數(shù)的影響

由表1可知，皇家嘎拉/M9-T337各類枝梢數(shù)量和比例及總枝量在不同處理間差異顯著，負載量的降低可顯著增加中、長枝梢數(shù)量和比例，減少短枝數(shù)量和比例，并導(dǎo)致總枝梢數(shù)和葉面積指數(shù)的下降。長枝梢數(shù)量范圍為1.21×10⁵～1.88×10⁵條·hm^-2，以Tl最大，T4最?。恢兄?shù)量范圍為2.11×10⁵～4.00×10⁵條·hm^-2，以T2最大，T5最小；短枝和總枝梢數(shù)量范圍分別為9.72×10⁵～14.69×10⁵條·hm^-2和15.04×10⁵～18.45×10⁵條·hm^-2，均以T5最大，T1最小。各負載量處理間葉面積指數(shù)差異顯著，大小順序為T2>T3>T1>T4>T5。

2.3負載量對葉片光合特性的影響

負載量對皇家嘎拉/M9-T337葉綠素含量的影響取決于葉片空間位置（圖3）。T4處理冠層上部葉片葉綠素含量顯著低于其他處理；冠層中部各處理間葉片葉綠素含量相似；T1和T5處理冠層下部葉片葉綠素含量顯著低于T2、T3和T4，且T2、T3和T4間差異不顯著。

圖4為不同負載量處理下蘋果葉片氣體交換年變化曲線?？傮w上各處理除Ci值于盛花后60 d下降外，其他葉片氣體交換參數(shù)盛花后數(shù)值不斷增加，至盛花后90d達到最大值，到果實采收時較盛花后90d數(shù)值下降。負載量的增加會顯著增加葉片光合能力（圖4-A～B），盛花后90和120 d時，高負載處理T3、T4和T5葉片的P_n和G_s顯著大于其他處理，其中T3的P_n值最大，但T3的G_s值顯著低于T4和T5。

盛花后90 d前，高負載處理T3、T4和T5的C_i值顯著小于T1和T2（圖4-C）。各處理T_r值（圖4-D）在花后30d時無顯著差異。盛花后60～90 d時，T1、T4和T5的T_r標題7-8合刊值顯著大于T2和T3，且T2和T3的T_r直周年保持在較低水平。

2.4負載量對果實發(fā)育和品質(zhì)的影響

由表2可知，果實品質(zhì)受負載量的顯著影響。隨著負載量的增大，果實單果質(zhì)量、著色指數(shù)和可溶性固形物含量不斷下降。負載量對果實光潔指數(shù)無顯著影響。負載量增加會使果實硬度降低，但當負載量達到T4處理水平后，果實硬度會隨著負載量的增加而增加。對于果實著色，L值越大，果面越亮，越有光澤；a值越大，果面越紅；b值越大，果面黃色越深，底色越好。負載量處于低水平時（如T1），果面雖紅，但光澤度和亮度顯著低于其他處理；當負載量處于高水平時（如T5），果面光澤度和亮度雖高于其他處理，但果面紅色卻顯著降低?？梢?，當負載處于中等水平時（T3），果面著色各個指標較為均衡。

圖7為負載量對皇家嘎拉/M9-T337果實橫徑和單果質(zhì)量頻率分布的影響。負載量增加會使果個和單果質(zhì)量降低，其中果實橫徑大于70 mm以T1（100%）占比最大，其他處理果實橫徑大于70 mm占比由大到小順序為T2（78%）、T3 （70%）、T4（21%）和T5 （14%）。同果實橫徑分布相似，單果質(zhì)量大于150g以T1（100%）占比最大，隨后依次為T2（75%）、T3 （67%）、T4（10%）和T5（9%）。

由于試驗初期將T1設(shè)置為0負載量，因此T1只測定了盛花后15d和120d的果實縱橫徑。由圖8可知，在盛花后45d內(nèi)，各負載量果實縱橫徑生長迅速；盛花后45～75 d時，各負載量生長速度減緩；在75～90 d時，由于進入果實膨大期，果實生長加快，橫徑生長加速；盛花后120 d時，果實縱橫徑以T1最大并顯著大于其他處理，其次為T2和T3，最后為T4和T5。

2.5負載量對經(jīng)濟效益的影響

由圖9可知，單株果實個數(shù)、單株產(chǎn)量和公頃產(chǎn)量隨著負載量的增加而增加，其中以T5最大，分別為199.4個·株^-1、22.07 kg·株^-1和61.79 t·hm^-2；T1最小，對應(yīng)值分別為5.8個·株^-1，1.22 kg^-1和

3.41 t·hm^-2。結(jié)合表3可知，負載量增加雖然會使產(chǎn)量同步增加，但果實收益并未同步增加，果實收益以T3負載水平最佳（20.19萬元·hm^-2）。

3討論

維持合理的負載量、保持適當?shù)墓趯咏Y(jié)構(gòu)是果樹穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)，也有利于保證果樹營養(yǎng)和生殖生長的均衡發(fā)展。李宏建等發(fā)現(xiàn)，樹高、新梢長和冠幅等樹體參數(shù)的變化規(guī)律與負載量的大小有直接關(guān)系。本研究結(jié)果表明，主干和主枝橫截面積增長量以及冠幅增長量均隨負載量的升高而下降；說明負載量降低，可顯著促進樹體營養(yǎng)生長。此外，主干、主枝和冠幅的初始生長時間不同，冠幅從盛花后便開始生長，而主干和主枝從盛花后40 d才開始生長。這主要是由于冠幅的增加主要依賴于新梢的增長。同時，在發(fā)育前期，樹體生長以貯存營養(yǎng)為主，供應(yīng)新梢，但隨著新梢及葉片的成熟，冠層光合總量不斷增加，除可滿足新梢和果實生長外，部分營養(yǎng)用于主干和主枝等其他器官的生長。

負載量對樹體冠層發(fā)育和枝類組成有顯著影響，降低負載量會導(dǎo)致長枝數(shù)量下降，中、短枝數(shù)量增加。本研究結(jié)果亦表明，長、中枝梢數(shù)量和比例會因負載量的降低而顯著升高，短枝梢數(shù)量和比例及總枝梢數(shù)量則隨負載量降低而顯著下降。中、短枝作為蘋果花芽的主要來源，其比例的升高有利于蘋果連續(xù)結(jié)果能力的提升，而一定的枝條量也是保證樹體連年穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)的關(guān)鍵因素。梁海忠等的研究表明高紡錘形矮砧蘋果樹合理枝量為12×10⁵條hm^-2。李宏建等的研究表明，7年生麗嘎拉蘋果樹適宜枝條量為15.02×10⁵條.hm^-2。此外，長枝比例保持在10%、短枝數(shù)量保持在70%上下有利于維持矮化樹勢和產(chǎn)量。本研究表明，中負載量（T3）的長枝（10.68%）、中枝（17.40%）、短枝（71.91%）占比及總枝梢量（16.25×10⁵條·hm^-2）更能表現(xiàn)出優(yōu)良的枝條比例和樹體結(jié)構(gòu)，并確保穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)。

筆者通過對不同負載量各類枝梢生長動態(tài)的測定發(fā)現(xiàn)，除極低負載條件下長枝梢外，同一類型枝梢停止時間基本一致且不受負載量的影響，且各類枝梢停長時間與前人報道一致。造成這一現(xiàn)象的原因可能是不同類型枝梢對積溫的需求不同，長枝梢需求積溫最大，中枝梢次之，短枝梢最少。除極低負載條件下長梢外，其他負載條件下各類枝梢的停長時間主要還是受積溫的調(diào)控，負載量對枝梢停長時間無影響。而極低負載條件下長枝梢持續(xù)生長，可能由于此種條件下雖然庫限制解除，碳供應(yīng)極為充分，但枝梢長度的增加限制了碳的外運，主要用于自身形態(tài)建成，此種條件下溫度對生長的調(diào)控作用消失，具體的調(diào)控機制還需深入研究。

植物的光合能力是植物進行新陳代謝的基礎(chǔ)，也是影響果實產(chǎn)量及品質(zhì)的重要條件。適量的負載可提高樹體葉片的光合能力。冉辛拓等認為負載量和葉片光合速率呈極顯著正相關(guān)。郭繼英等通過對巨峰葡萄的結(jié)果枝與營養(yǎng)枝研究發(fā)現(xiàn)，葉片同化物向果實的轉(zhuǎn)移能力提升可促進葉片光合能力提升。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)，在盛花后90 d（果實膨大期）和120 d（果實成熟期）時中負載量凈光合速率最大，而高負載量次之，說明負載量的增加可有效提高植物的光合能力，但當負載量過大時，反而會抑制其光合能力的升高，矮化中間砧蘋果亦出現(xiàn)相似現(xiàn)象。這可能是由于在果實膨大期和成熟期時地上和地下部會產(chǎn)生激烈的營養(yǎng)競爭，光合同化物運往果實，根系無法獲得足夠養(yǎng)分而產(chǎn)生“饑餓”，抑制礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的吸收，從而影響地上部葉片的營養(yǎng)水平，最終造成葉片光合能力的下降。不同時期負載量對光合能力的影響并不一致，樹體生長發(fā)育過程中結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)狀況的改變也會影響不同負載量葉片光合能力的強弱。如本研究發(fā)現(xiàn)在果實成熟期時除極低負載量（T1）外，其他各負載量P_n均低于果實膨大期，其原因可能是果實成熟后，樹體供應(yīng)給果實的光合產(chǎn)物減少，使得葉片中的光合同化產(chǎn)物大量累積，從而產(chǎn)生“光合作用的末端產(chǎn)物抑制”效應(yīng)而降低了葉片的光合能力。因此，適宜的負載量可最大程度地提高葉片的光合能力及水分利用率以維持果實負載，保證果實產(chǎn)量和質(zhì)量的平衡。

日光合變化曲線有單峰型、雙峰型、平坦型和不規(guī)則型等多種類型田。本試驗表明，南疆地區(qū)負載量差異會導(dǎo)致皇家嘎拉日光合P_n出現(xiàn)“單峰”和“雙峰”2種曲線，這種現(xiàn)象可能由于強光和高溫導(dǎo)致高負載量葉片光合系統(tǒng)損傷，使Rubisco等相關(guān)酶的活性降低，從而造成葉肉細胞的光合能力持續(xù)性的下降。筆者發(fā)現(xiàn)光合日變化伴隨明顯的“光合午休”現(xiàn)象，根據(jù)本試驗“光合午休”時氣體交換參數(shù)趨勢可知，P_n降低，G_s下降，G上升；說明產(chǎn)生“光合午休”現(xiàn)象可能是中午光合輻射強，溫度高，葉片蒸騰失水率高，進而導(dǎo)致葉溫升高，氣孔閉合。

果實品質(zhì)是決定果樹生產(chǎn)水平和經(jīng)濟效益的重要指標。同已報道結(jié)果一致，負載量越高，果實品質(zhì)越差，單果質(zhì)量、果實硬度越小，小果及殘次果的比例越大。筆者進一步對果實縱、橫徑的周年動態(tài)變化研究后發(fā)現(xiàn)，果實動態(tài)生長曲線形狀不受負載量的影響，且花后30 d內(nèi)各處理動態(tài)曲線幾乎相同，而30 d后各處理間增長幅度受負載量影響較大，并導(dǎo)致最終果個大小的差異。這說明負載量對果實細胞分裂和細胞增大階段的影響可能不同，需要進一步進行解剖學(xué)觀察。目前，缺少負載量對果實大小分布及經(jīng)濟效益的比較分析。本文通過結(jié)合產(chǎn)量、果實大小分布及果實收購價格估算出當年經(jīng)濟效益，結(jié)果表明，高負載量并不具有最佳收益，而中等負載量具有最佳收益（20.19萬元·hm^-2）。對于蘋果需要套袋的栽植區(qū)域，高負載量會進一步增加專用袋購買及套袋和摘袋的人工費用，降低收益。此外，高負載量雖然產(chǎn)生較為理想的收益，但會降低果實品質(zhì)，影響樹體的營養(yǎng)生長并削弱樹勢。低負載量雖能有效節(jié)省勞動力和資金的投入，但又會嚴重影響果園經(jīng)濟效益，而中等負載量果形端正，色澤艷麗，往往容易受到消費者的喜愛，并且可明顯提高果園產(chǎn)量和收益。

4結(jié)論

綜合不同負載量對蘋果樹體生長、光合、果實發(fā)育與品質(zhì)形成的動態(tài)生長影響，除負載0.2個·cm^-2時長枝梢生長季內(nèi)不停長外，負載量對同類枝梢長度及粗度的停長時間無顯著影響。同時，年光合和日光合變化特征均受負載量調(diào)控的影響，負載量增加可顯著提高葉片光合能力。南疆地區(qū)每平方厘米主干橫截面積留果量4.4個左右有利于提高葉片光合能力及優(yōu)良樹體結(jié)構(gòu)和枝類比例的形成，并有利于提升果實品質(zhì)和收益。