遮穗和去穎下燕麥穗部特征變化和穗部光合貢獻(xiàn)率估算

魏露萍，周青平，劉芳，林積圳，詹圓，汪輝*

（1.四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，四川 成都 610041；2.四川省抗逆牧草種質(zhì)創(chuàng)新及生態(tài)修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041；3.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041；4.全國(guó)畜牧總站，北京 100126）

燕麥（Avena sativa）為禾本科一年生植物，是我國(guó)北方及西南高寒農(nóng)牧區(qū)大力推廣、栽培的糧飼兼用作物，對(duì)緩解家畜冬季牧草缺乏和維系高寒牧區(qū)草地畜牧業(yè)發(fā)展發(fā)揮著重要作用［1-2］。燕麥富含蛋白質(zhì)、脂肪、膳食纖維、β-葡聚糖、礦物元素等，是重要的食品和醫(yī)藥加工原料［3］。同時(shí)，燕麥種植能有效解決荒漠化草地退化等生態(tài)環(huán)境問(wèn)題［4］。燕麥種子生產(chǎn)是種植的重要保障。燕麥的生產(chǎn)性能不僅與自身遺傳特性相關(guān)，也受外界環(huán)境和栽培管理措施的影響［5］。已有研究表明，品種、播期、播種量、行距、施肥量等均可影響燕麥生產(chǎn)［6-8］?，F(xiàn)階段研究人員發(fā)現(xiàn)，除了在改善傳統(tǒng)栽培措施上提高燕麥種子產(chǎn)量外，尤其是面臨逆境脅迫時(shí)，提高麥類作物非葉綠色器官光合貢獻(xiàn)率對(duì)提高籽粒產(chǎn)量同樣具有重要的作用［9-11］。

麥類作物的穗由小穗和穗軸節(jié)構(gòu)成，小穗由穎片、內(nèi)外稃、芒及雌雄蕊等器官構(gòu)成，穗部因處于植株頂端位置，不僅有利于截獲光能和CO2，而且還能在有機(jī)物運(yùn)輸過(guò)程中很快地將光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ校?1-12］。禾本科作物穗部器官光合作用對(duì)谷物籽實(shí)重量的相對(duì)貢獻(xiàn)為10%～76%［13-15］。Araus等［13］研究指出，籽粒中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大部分來(lái)自穗部器官的光合作用而非旗葉，穗部對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)為59.0%。Maydup等［14］的研究結(jié)果表明，小麥（Triticum aestivum）穗部器官光合作用對(duì)種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為12%～42%。任鵬［16］通過(guò)對(duì)燕麥穗部遮光處理的試驗(yàn)結(jié)果表明，在正常澆水條件下，燕麥穗部遮光處理的壩莜3號(hào)和蒙燕1號(hào)產(chǎn)量與不做處理相比分別降低25%和9.6%。此外，李云霞［17］通過(guò)研究雜交水稻（Oryza sativa）制種群體中不同光合器官光合特性差異的結(jié)果表明，穗部器官對(duì)自身重量的貢獻(xiàn)為29.7%～62.3%。并且有研究表明，無(wú)論在逆境還是良好的栽培環(huán)境條件下，穗部器官光合作用均是小麥和大麥（Hordeum vulgare）籽粒灌漿的主要貢獻(xiàn)者［18］。因此，研究作物穗部光合作用，對(duì)于生產(chǎn)上提升作物籽實(shí)產(chǎn)量具有重要意義。

然而，長(zhǎng)期以來(lái)，人們對(duì)燕麥穗部器官光合貢獻(xiàn)的研究較少，挖掘燕麥穗部器官光合潛力是培育高籽實(shí)產(chǎn)量品種的重要途徑之一。本研究主要通過(guò)利用遮陰和去除等估算植物非葉綠色器官光合潛力方法，比較不同品種燕麥穗部和穎片光合貢獻(xiàn)率差異，同時(shí)分析探索影響穗部器官光合的關(guān)鍵穗部特征指標(biāo)，以期為提高作物整體光合潛力，指導(dǎo)高產(chǎn)作物育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于四川省成都市新津區(qū)的國(guó)家草品種區(qū)域試驗(yàn)站（新津）內(nèi)（E 108°45'，N 30°28'）。在網(wǎng)站rp5.ru上查詢統(tǒng)計(jì)了試驗(yàn)區(qū)域2020年10月-2021年5月月降水總量、月平均溫度、月最高溫度、月最低溫度等氣象特征指標(biāo)（圖1）。試驗(yàn)期間，降水主要集中在2020年10月以及2021年3-5月，月降水總量均超過(guò)100 mm。月最高溫度在2021年5月，為31.6℃；月最低溫度在2021年1月，為-5.6℃；月平均溫度為5.3～21.3℃（圖1）。

圖1 2020年10月-2021年5月四川省新津區(qū)試驗(yàn)地點(diǎn)溫度和降水變化Fig.1 Temperature and precipitation data of experimental site from October 2020 to May 2021

1.2 試驗(yàn)材料

以6個(gè)品種燕麥為試驗(yàn)材料，種子由北京正道種業(yè)有限公司、北京百斯特草業(yè)有限公司和北京佰青源畜牧業(yè)科技發(fā)展有限公司提供（表1）。

表1 試驗(yàn)材料Table 1 Test materials

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，試驗(yàn)小區(qū)面積為15.3㎡（3 m×5.1 m）。于2020年10月進(jìn)行播種，條播，行距30 cm，播量75 kg·hm-2。基施60 kg·hm-2P2O5（過(guò)磷酸鈣含12% P2O5），于分蘗期追施70 kg·hm-2N（尿素含46% N），田間人工不定期除草。

于燕麥初花期，每小區(qū)隨機(jī)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的主生殖枝，使用扎有1 mm孔的鋁箔紙遮蔽燕麥穗部（shading ear，SE），或者使用剪刀剪去穗部所有穎片（glume removal，GR），每個(gè)處理重復(fù)5次，正常生長(zhǎng)為對(duì)照（CK）。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

開(kāi)花期使用千分位電子天平（TP-214，中國(guó)）稱量對(duì)照生殖枝的莖稈（含葉鞘）重，于種子成熟期，使用直尺量取所有處理生殖枝的穗長(zhǎng)，統(tǒng)計(jì)所有處理生殖枝的輪層數(shù)、三粒小穗數(shù)、雙粒小穗數(shù)、單粒小穗數(shù)、單穗小穗數(shù)等穗部特征，稱量對(duì)照生殖枝的莖稈重以及所有處理生殖枝的單穗重、單穗種子重，統(tǒng)計(jì)單穗種子數(shù)，并計(jì)算單粒種子重、穗部光合貢獻(xiàn)率、穎片光合貢獻(xiàn)率和莖光合物質(zhì)轉(zhuǎn)移率，計(jì)算公式如下：

單穗種子數(shù)=S三×3+S雙×2+S單。式中：S三，三粒小穗數(shù)；S雙，雙粒小穗數(shù)；S單，單穗小穗數(shù)。

單粒種子重=單穗種子重/單穗種子數(shù)。

穗部光合貢獻(xiàn)率=（GCK-GSE）/GCK。式中：GCK，不做處理穗部重量；GSE，遮陰處理生殖枝穗部重量［14］。

穎片光合貢獻(xiàn)率=（GCK-GGR）/GCK。式中：GCK，不做處理穗部重量；GGR，去穎片處理生殖枝穗部重量。

莖光合物質(zhì)轉(zhuǎn)移率=（G莖1-G莖2）/G莖1。式中：G莖1，開(kāi)花期莖稈干重；G莖2，種子成熟時(shí)莖稈干重［14］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)中異常值運(yùn)用肖維勒準(zhǔn)則法［19］剔除。在n次實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)測(cè)量中，當(dāng)取不可能發(fā)生的個(gè)數(shù)為0.5時(shí)，對(duì)于正態(tài)分布而言，不可能出現(xiàn)的誤差概率為肖維勒系數(shù)，利用標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)函數(shù)表，根據(jù)等式右端的已知n可查出。

對(duì)于數(shù)據(jù)點(diǎn)xd，當(dāng)其殘差Vd滿足|Vd|＞wnб則剔除，否則xd應(yīng)保留。其中б為樣本標(biāo)準(zhǔn)差。

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入、分析、作圖及實(shí)驗(yàn)異常值的處理。采用SPSS 26.0數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)燕麥品種進(jìn)行方差分析，并進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，并基于Duncan法對(duì)6個(gè)不同燕麥品種的穗部光合貢獻(xiàn)率和莖光合物質(zhì)轉(zhuǎn)移率進(jìn)行多重比較，對(duì)遮穗、去穎和對(duì)照處理的穗部特征指標(biāo)進(jìn)行多重比較，同時(shí)基于Pearson檢驗(yàn)對(duì)穗部特征指標(biāo)間進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮穗和去穎對(duì)不同品種燕麥穗部特征的影響

相比CK，SE顯著降低了MNK、MD和BL的穗長(zhǎng)，GR顯著降低了T60、MD和BL的穗長(zhǎng)（表2）。除了TK以外，相比CK，SE和GR均顯著降低了所有品種的單穗重和單穗種子重。相比CK，SE顯著降低了T60、SZW、MNK、TK和BL的單粒種子重，GR顯著降低了T60、SZW和MNK的單粒種子重。

表2 遮穗和去穎對(duì)燕麥穗長(zhǎng)、重量指標(biāo)的影響Table 2 Effects of shading ear and glume removal on ear length and weight characteristics

燕麥的輪層數(shù)、三粒小穗數(shù)和單穗小穗數(shù)較為穩(wěn)定，6個(gè)品種在CK、SE和GR之間整體差異不顯著（表3）。相比CK，SE顯著增加了T60、SZW、MNK和TK的單粒小穗數(shù)，顯著增加了除BL外其他品種的單粒小穗數(shù)占比；SE顯著降低了SZW、MNK和MD的雙粒小穗數(shù)，顯著降低了MNK、SZW、T60、MD的雙粒小穗數(shù)占比；GR顯著降低了SZW和MNK的單粒小穗數(shù)，顯著降低了MNK的單粒小穗數(shù)占比；GR顯著增加了MNK、SZW雙粒小穗數(shù)占比（表3和圖2）。相比CK，SE顯著降低了SZW、MNK、MD和TK的單穗種子數(shù)，GR顯著降低了MD的單穗小穗數(shù)。

圖2 遮穗和去穎對(duì)燕麥不同類型小穗占比的影響Fig.2 Influence of shading ear and glume removal on percent of different type spikelets

表3 遮穗和去穎對(duì)燕麥穗部特征數(shù)量指標(biāo)的影響Table 3 Effects of shading ear and glume removal on quantity characteristics of ear（No.）

燕麥穗長(zhǎng)、輪層數(shù)、雙粒小穗數(shù)、單穗種子數(shù)、單穗小穗數(shù)和單粒種子重均與單穗種子重之間呈極顯著正相關(guān)，其中雙粒小穗數(shù)和單穗種子數(shù)與其的相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高（表4）。通徑分析結(jié)果表明，單穗種子數(shù)和單粒種子重對(duì)單穗種子重的直接貢獻(xiàn)較大，通徑系數(shù)均達(dá)到極顯著水平。

表4 燕麥穗部特征指標(biāo)與單穗種子重的相關(guān)分析與通徑分析Table 4 Correlation analysis and path analysis between ear characteristics and seed weight per ear in oat

2.2 燕麥穗部光合貢獻(xiàn)率估算

通過(guò)遮陰穗部，估算不同品種燕麥穗部器官光合貢獻(xiàn)率為28.56%～49.05%，其中，T60的穗部器官光合貢獻(xiàn)率最高，為49.05%，與MNK、MD、SZW及BL之間差異不顯著，顯著高于TK；TK穗部器官光合貢獻(xiàn)率最低，為28.56%（圖3）。

圖3 不同品種燕麥穗部光合貢獻(xiàn)率Fig.3 Contribution rate of ear photosynthesis in different oat varieties

通過(guò)去除穎片，估算的各品種穎片光合貢獻(xiàn)率為11.03%～36.88%，其中T60最 高，為36.88%，與MD、BL之間差異不顯著，顯著高于其余品種；TK穎片光合貢獻(xiàn)率最低，為11.03%，與SZW和MNK之間差異不顯著，顯著低于其余品種（圖4）。

圖4 不同品種燕麥穎片光合貢獻(xiàn)率Fig.4 Contribution rate of glume photosynthesis in different oat varieties

2.3 莖光合物質(zhì)轉(zhuǎn)移率

試驗(yàn)材料的莖光合物質(zhì)轉(zhuǎn)移率為6.65%～35.81%，其中，MD顯著高于其余品種；TK最低，顯著低于MD和BL，與T60、SZW和MNK之間差異不顯著（圖5）。

圖5 不同品種燕麥莖光合物質(zhì)轉(zhuǎn)移率Fig.5 Photosynthetic matter transfer rate in stem in different oat varieties

3 討論

穗部器官作為麥類作物籽粒灌漿的主要貢獻(xiàn)者［18］，探索研究燕麥穗部器官光合潛力是提升谷物產(chǎn)量的重要途徑之一。王志敏等［11］報(bào)道，麥類作物穗部器官光合作用對(duì)籽實(shí)重量貢獻(xiàn)產(chǎn)生差異的原因主要來(lái)自于作物遺傳背景和種植環(huán)境。在本試驗(yàn)中，通過(guò)遮穗處理估算的燕麥穗部光合貢獻(xiàn)率為28.56%～49.05%，其中穎片光合貢獻(xiàn)率為11.03%～36.88%。穎片、芒等器官不僅能促進(jìn)成熟種子的傳播和保護(hù)種子免受動(dòng)物的損害［20］，而且還因其所處的空間位置離籽實(shí)較近，有利于光合產(chǎn)物運(yùn)輸積累［11］。小麥的穎片具有葉綠體［21］，能利用葉鞘呼吸產(chǎn)生的CO2進(jìn)行光合作用［13］。當(dāng)估算小麥穗部光合貢獻(xiàn)考慮穎片的作用時(shí)，穗部光合貢獻(xiàn)將增加27%～30%［22-23］。已報(bào)道的估算作物非葉綠色器官光合貢獻(xiàn)率常用的方法有遮陰、去除、噴施光合抑制劑、同位素示蹤等［24-25］，本試驗(yàn)根據(jù)燕麥穗部器官的形態(tài)特征選擇使用了易操作的遮陰和去除方法分別估算整個(gè)穗部和穎片的光合貢獻(xiàn)率。遮陰和去除等方法主要是通過(guò)阻礙目標(biāo)器官的光合作用，以籽實(shí)產(chǎn)量的減少量估算其光合貢獻(xiàn)率［24-25］。

已有研究表明，千粒重、單穗重、每穗粒數(shù)和單穗粒重等種子產(chǎn)量構(gòu)成因子是重要的衡量谷物籽實(shí)產(chǎn)量的性狀指標(biāo)［7，26-27］。賈志鋒等［7］研究指出，燕麥種子產(chǎn)量與每穗小穗數(shù)、穗長(zhǎng)呈極顯著相關(guān)，與每穗粒重、每穗粒數(shù)呈顯著相關(guān)。蔡天革等［28］通過(guò)研究報(bào)道，燕麥千粒重、單株穗重、穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)和種子產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。同樣，張智勇等［29］的研究結(jié)果表明，燕麥的有效分蘗數(shù)、單株粒重與種子產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。在本試驗(yàn)中，相關(guān)分析和通徑分析結(jié)果表明，燕麥穗長(zhǎng)、輪層數(shù)、雙粒小穗數(shù)、單穗種子數(shù)、單穗小穗數(shù)和單粒種子重均與單穗種子重之間呈顯著正相關(guān)，其中，單粒種子重和單穗種子數(shù)對(duì)單穗種子重的直接貢獻(xiàn)較大。燕麥種子產(chǎn)量與單株粒數(shù)和平均種子重的相關(guān)性較高，是決定燕麥種子產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素［30-31］。本研究中，遮穗處理和去穎處理均顯著降低了燕麥的單粒種子重，表明在燕麥穗部光合受到抑制時(shí)，燕麥的單粒種子重會(huì)隨之降低，且受到的抑制越強(qiáng)，單粒種子重的降低程度越大。相比CK，遮穗處理顯著降低了雙粒小穗數(shù)，但單粒小穗數(shù)有所增加，遮穗處理下燕麥單穗種子數(shù)的減少最有可能表現(xiàn)在雙粒小穗數(shù)的減少上，并通過(guò)增加單粒小穗數(shù)數(shù)量來(lái)維持單穗種子數(shù)的平衡。

與植物繁殖器官一樣，莖同樣可發(fā)揮光合作用，尤其是在植物生長(zhǎng)初期，幼嫩的莖可通過(guò)光合作用為植物生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。Rivera-Amado等［32］研究表明，小麥的莖（含葉鞘）對(duì)小麥籽粒重量的貢獻(xiàn)為10%左右。同樣，Evans等［33］通過(guò)研究指出小麥莖稈（包括葉鞘）具有與穗部器官相當(dāng)?shù)墓夂夏芰Γ瑑艄夂纤俾始s為42 mg CO2·d-1。Jennings等［34］通過(guò)研究A-465和Goodfield兩個(gè)燕麥品種得出，莖稈對(duì)種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)分別為18%和10%。此外，胡淵淵［35］通過(guò)研究指出，棉花（Gossypium hirsutum）在盛花期時(shí)莖稈的光合作用能力是整株棉花光合能力的9.7%左右，在盛鈴期約占12.7%。因此，莖光合作用對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的作用。

除了葉片和非葉綠色器官光合貢獻(xiàn)以外，麥類作物莖中貯藏干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)最終谷物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)同樣發(fā)揮重要的作用。燕麥營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累量在生殖生長(zhǎng)前期由葉向莖轉(zhuǎn)運(yùn)，在生殖生長(zhǎng)后期由莖向穗、籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)［36］。研究表明，增加小麥拔節(jié)期至成熟期植株干物質(zhì)積累量能夠提高對(duì)籽粒干物質(zhì)的分配量及貢獻(xiàn)率［37］。黃玲等［38］通過(guò)研究4個(gè)高產(chǎn)小麥品種干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)移規(guī)律得出，花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為18.98%～39.71%，花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為60.29%～81.02%。楊舒蓉等［39］通過(guò)研究中麥816和中麥175冬小麥品種表明，在小麥成熟期，葉片和莖中干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移效率較高。此外，王征宏等［40］研究指出在干旱條件下，冬小麥莖稈不同節(jié)位干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力變化與距離穗部器官的遠(yuǎn)近有關(guān)。在本試驗(yàn)中，試驗(yàn)材料花前莖光合物質(zhì)轉(zhuǎn)移率為6.65%～35.81%。這與已報(bào)道的小麥莖向籽實(shí)轉(zhuǎn)移的光合物質(zhì)占10%～50%相一致［14］。然而，為了防治倒伏，現(xiàn)代培育的麥類作物品種趨于矮稈化，莖重量的降低同樣影響到其光合能力大小，從而對(duì)探索提高穗部光合性能提出新挑戰(zhàn)。

4 結(jié)論

燕麥的穗部光合對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)具有巨大的潛力，本研究中燕麥穗部器官光合貢獻(xiàn)率為28.56%～49.05%，穎片光合貢獻(xiàn)率為11.03%～36.88%。當(dāng)燕麥穗部器官光合受到限制時(shí)，單粒種子重和單穗種子數(shù)顯著降低，尤其是影響到雙粒小穗數(shù)數(shù)量。此外，燕麥花前莖光合物質(zhì)轉(zhuǎn)移率對(duì)最終谷物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)同樣發(fā)揮重要的作用，花前莖光合物質(zhì)轉(zhuǎn)移率為6.65%～35.81%。