封育對干熱河谷Savanna植物群落種間關聯(lián)性的影響

何光熊，史正濤，閆幫國，楊淏舟，孫毅，王艷丹，余建琳，和潤蓮，史亮濤，方海東*

（1.云南師范大學地理學部，云南 昆明 650500；2.云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300；3.云南干熱河谷植物園，云南 元謀 651300；4.云南省元謀縣金雷國家水土保持科技示范園，云南 元謀 651300）

封育通過人為劃定特定空間和范圍，實施圍欄等保護措施，避免人為活動的強烈干擾，促進區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)的自然恢復，是陸地植物生態(tài)系統(tǒng)恢復的最重要措施之一［1-2］。種間關系通常用種間關聯(lián)性和種間相關性來表示，定性或定量地描述群落及其物種的相似性及相互作用強度，是群落動態(tài)的基礎，亦是群落結構和功能的重要組成部分［3-4］。研究表明，封育措施對植物群落種間關系有重要影響，進而作用于群落結構、演替等生態(tài)功能或進程。如圍封6年后，溫帶半干旱典型草原群落優(yōu)勢種種間聯(lián)結程度提高［4］；大興安嶺東南麓的低山丘陵向西遼河平原過渡地帶的草原，其放牧退化演替進程中，群落內(nèi)主要植物種間的總體聯(lián)結性在重牧階段、過牧階段為顯著正關聯(lián)，到極牧階段則為無關聯(lián)［5］；內(nèi)蒙古高原短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原中，物種間相對親和性會因放牧制度的改變而改變，植物群落種間關系正聯(lián)結強度表現(xiàn)為禁牧區(qū)＞劃區(qū)輪牧區(qū)＞自由放牧區(qū)，負聯(lián)結種對數(shù)的多少表現(xiàn)為禁牧區(qū)＜劃區(qū)輪牧區(qū)＜自由放牧區(qū)［6］，同時，伴隨放牧強度的增加，短花針茅植物群落總體關聯(lián)性呈現(xiàn)向正聯(lián)結轉(zhuǎn)變的趨勢［7］。這些研究揭示了特定氣候類型或區(qū)域草地群落組成及結構對封育措施的響應關系，為后續(xù)草地的管理或生態(tài)恢復措施的制定奠定了重要基礎，成為理解區(qū)域植被生態(tài)系統(tǒng)恢復進程中群落構建規(guī)則與適應模式的重要手段。

我國西南干熱河谷稀樹灌草叢（Savanna）群落是一類獨特的脆弱植被生態(tài)系統(tǒng)，受干熱氣候條件和強烈人為活動的影響，呈現(xiàn)植被-土壤協(xié)同退化特征，成為公認的植被修復困難地，封育成為該區(qū)域植被修復的重要措施。目前，閆幫國等［8］開展了封育對干熱河谷稀樹灌草叢植物葉片化學計量特征的影響研究，揭示了封育對干熱河谷草地植物生態(tài)適應的重要作用。但整體上，封育對干熱河谷植被修復的作用機理及其環(huán)境效應還未能充分揭示。前期研究發(fā)現(xiàn)，種間關系分析能有效表征典型Savanna群落特征，并反映出典型物種對當?shù)貧夂虻拳h(huán)境因子的響應［9］。因此，本研究以金沙江干熱河谷典型Savanna群落植被帶為研究對象，借助水土保持封育區(qū)的措施劃分封育區(qū)及干擾區(qū)兩種群落類型開展植被調(diào)查，在對比分析兩地種間關系差異基礎上：1）刻畫封育措施下干熱河谷稀樹灌草叢物種的種間關系及其特征；2）明晰封育管理對干熱河谷稀樹灌草叢群落影響的物種結構及功能群基礎，以期為區(qū)域內(nèi)植被恢復策略及功能性植被構建措施的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于金沙江干熱河谷典型區(qū)云南省元謀縣境內(nèi)（101°35′-102°06′E、25°23′-26°06′N），平均海拔1210 m，屬南亞熱帶干熱季風氣候。光熱資源充足，年均日照2670.4 h；年平均氣溫21℃，最高氣溫42℃，最低氣溫-0.8℃，≥10℃年積溫7996℃；全年降水集中于5-10月，年均降水量613.8 mm，年均潛在蒸發(fā)量為3847.8 mm，達降水量的6～10倍，無霜期350 d。該區(qū)土壤為發(fā)育于第四紀元謀組紅色風化殼母質(zhì)的燥紅土，土壤酸性強，全氮0.29～0.60 g·kg-1，全磷0.08～0.30 g·kg-1，全鉀11.81～26.03 g·kg-1，堿解氮1.53～32.04 mg·kg-1，速效磷未檢出，速效鉀16.01～23.04 mg·kg-1，按國內(nèi)土壤養(yǎng)分分級標準屬中度或嚴重貧瘠［10］。區(qū)域主要物種為黃茅（Heteropogon contortus）、孔穎草（Bothriochloa pertusa）和擬金茅（Eulaliopsis binata）等禾本科牧草，雜以零星假杜鵑（Barleria cristata）、車桑子（又名明油子，Dodonaea viscosa）等中小型灌木，為典型的河谷薩瓦納（Valley-Savanna）植被［11-12］。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計及優(yōu)勢種確定 干熱河谷地區(qū)大面積的Savanna植被為區(qū)域利用光熱資源發(fā)展農(nóng)牧業(yè)奠定了堅實基礎，但同時也加劇了區(qū)域植被退化及水土流失等問題。1999年云南省元謀縣政府開展土壤侵蝕綜合治理工程，設立了水土保持區(qū)，對金沙江干熱河谷元謀段部分地區(qū)的植被進行了封育保護，這一過程同時將原先易受侵蝕及人類活動的大片的Savanna植被劃分為封育區(qū)和非封育區(qū)。于2020年7-10月，在元謀縣元馬鎮(zhèn)-黃瓜園鎮(zhèn)海拔1000～1400 m的Savanna植被帶（101°45′-101°53′E，25°37′-25°59′N）區(qū)域，以相關設備及標識為依據(jù)設封育區(qū)，并設1 m×1 m樣方30個進行群落清查，區(qū)內(nèi)群落物種主要以黃茅、擬金茅及橘草（Cymbopogon goeringii）為主，生長較為旺盛，形成較厚的草冠層和枯立物覆蓋地表，其間生長其他物種，具有相對明顯的垂直結構；在相同海拔地段毗鄰封育區(qū)直線距離1 km以上的非封育典型地段設置干擾區(qū)作為對照，并設1 m×1 m樣方33個開展群落清查，干擾區(qū)植被主要受放牧干擾等人為活動影響（主要是放牧山羊，頻率約每2～4月1次），土壤侵蝕較為嚴重，區(qū)內(nèi)植物以黃茅、孔穎草為主，草冠層較為稀疏，地表覆蓋度相對較低，垂直結構不明顯，群落清查時一半以上樣方投影視角可見裸露地表。按方精云等［13］的方法和技術規(guī)范開展群落清查，清查時記錄樣方內(nèi)物種數(shù)、個體數(shù)和物種蓋度等，并分物種采集地上部分，分揀稱量鮮生物量。本次調(diào)查共記錄物種53個，其中封育區(qū)記錄物種29個，非封育區(qū)記錄物種44個。按公式（1）計算植物種重要值（important value，IV）。按封育區(qū)或干擾區(qū)物種累積生物量鮮重占調(diào)查區(qū)域累積生物量鮮重≥97%選取25個優(yōu)勢物種（表1）進行種間聯(lián)結及種間相關分析。

式中：IV為某一植物種的重要值，BIOs表示某一物種的鮮生物量總和，BIOt表示所有物種的鮮生物量總和。

1.2.2 種間聯(lián)結及種間相關分析 群落多物種間的總體關聯(lián)性分析采用Schluter方差比率（variance ratio，VR）［14］表示，按公式（2）至公式（5）計算VR值，并采用統(tǒng)計量W來檢驗VR值偏離1的顯著程度進行顯著性檢驗［15-16］；種對間的關聯(lián)性采用χ2統(tǒng)計量測定，使用公式（6）計算χ2值并進行顯著性檢驗［當χ2＜χ2（0.05，2）=3.841時，種間關聯(lián)不顯著；當χ2（0.05，2）=3.841＜χ2＜χ2（0.01，2）=6.635時，種間關聯(lián)顯著；當χ2＞χ2（0.01，2）=6.635時，種間關聯(lián)極顯著］，具有顯著關聯(lián)的種對使用公式（7）計算Jaccard關聯(lián)度指數(shù)（JI），判定種間聯(lián)結程度［13，16］；種間相關性采用Spearman秩相關系數(shù)rs（i，k）［17］表示，將重要值數(shù)據(jù)秩化后轉(zhuǎn)變?yōu)橹认蛄?，使用公式?）計算得到Spearman秩相關系數(shù)rs（i，k）。具體步驟及計算方法與文獻［9］相同。

式中：VR值為群落內(nèi)植物種間的總體聯(lián)結指數(shù)，ST為所有樣方物種數(shù)的方差，σT為所有物種出現(xiàn)頻度的方差，S為總物種數(shù)，N為總樣方數(shù)，Pi為物種i出現(xiàn)的頻度，Tj為樣方j內(nèi)出現(xiàn)的所研究物種的總數(shù)，ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)，t為樣方中種的平均值。

式中：N為樣方數(shù)，a表示2個物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c表示一個物種出現(xiàn)而另一個物種不出現(xiàn)的樣方數(shù)，d表示兩個物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。

式中：rs（i，k）表示Spearman秩相關系數(shù)，N為樣方數(shù)，dj表示物種i和k在樣方j中重要值秩序的差分集合（dj=xijxkj，1≤i≤N）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

物種生物量及重要值等數(shù)據(jù)的平均值及標準差計算使用Microsoft office excel 2016；群落水平及種對水平的種間關聯(lián)性分析過程中的方差比率（VR）、χ2統(tǒng)計量、Jaccard關聯(lián)度指數(shù)（JI）和Spearman秩相關系數(shù)rs（i，k）計算使用R［18］軟件工具包spaa［19］和igraph［20］；半矩陣圖繪制使用CorelDRAW X4 SP2，網(wǎng)絡圖繪制使用R［18］軟件工具包igraph［20］。

2 結果與分析

2.1 封育對群落結構的影響

群落清查結果顯示，黃茅等25個物種的鮮生物量總和占調(diào)查樣方總生物量的97.0%以上，是區(qū)域草地群落的優(yōu)勢物種，該25個物種鮮生物量總和占封育區(qū)或干擾區(qū)調(diào)查樣方總生物量的比例也達到97.0%以上，可系統(tǒng)反映試驗中封育區(qū)和干擾區(qū)的群落特征?？傮w來看，封育區(qū)與干擾區(qū)群落中各優(yōu)勢種有明顯差別，封育區(qū)樣方中僅含有區(qū)域25個優(yōu)勢物種中的17個，樣方平均物種數(shù)為4.4種，物種數(shù)變量為3.83種，較干擾區(qū)具有較少的物種數(shù)和相對較高的物種變量（干擾區(qū)含有區(qū)域25個優(yōu)勢物種中的22個，樣方平均物種數(shù)為5.1種，物種數(shù)變量為3.36種，表1和表2）；封育區(qū)孔穎草（Bp）、單葉木藍（Il）、三芒草（Aa）等土著物種減少甚至消失，未發(fā)現(xiàn)多花百日菊（Zp）等外來物種及蒲公英（Tm）等雜草類物種；生物量組成上，橘草（Cg）和擬金茅（Eb）所占比例明顯高于干擾區(qū)，而黃茅（Hc）優(yōu)勢度明顯低于干擾區(qū)。表明封育有助于橘草（Cg）、擬金茅（Eb）等物種生長，形成多個建群種占優(yōu)勢的群落，促進假杜鵑（Bc）、清香木（Pw）和地檀香（Gf）等一些木質(zhì)化程度較高的物種留存，減少黃茅（Hc）、三芒草（Aa）等先鋒物種，多花百日菊（Zp）、羽芒菊（Tp）等外來種及蒲公英（Tm）等雜草類的出現(xiàn)，導致群落組成及結構發(fā)生明顯變化。

表1 優(yōu)勢物種的鮮生物量及重要值Table 1 Fresh biomass and important value of dominant species

2.2 封育對群落種間關系的影響

分析結果表明：干熱河谷稀樹灌草叢群落水平種間聯(lián)結以正聯(lián)結為主，封育區(qū)草地群落優(yōu)勢物種總體聯(lián)結指數(shù)VR=1.677＞1，物種間呈現(xiàn)極顯著正聯(lián)結［W=50.301＞=42.557＞=49.588］；干擾區(qū)草地群落優(yōu)勢物種總體聯(lián)結指數(shù)VR=1.235＞1，呈現(xiàn)不顯著的正聯(lián)結［W=40.765＜=46.194＜=53.486］（表2）。表明封育加強了群落內(nèi)不同物種在空間上的聯(lián)結性，群落內(nèi)物種聯(lián)系更加緊密。

表2 封育區(qū)和干擾區(qū)群落水平的種間聯(lián)結Table 2 Interspecific association at community level in enclosed and disturbed sites

2.3 封育對植物種對間關系的影響

采用物種出現(xiàn)-不出現(xiàn)建立優(yōu)勢物種關聯(lián)矩陣（0，1矩陣）進行χ2檢驗。結果表明（圖1）：封育區(qū)17個物種構成的136個種對中，呈現(xiàn)顯著關聯(lián)的種對有4對，占總種對數(shù)的2.9%，均為正聯(lián)結種對，其中，蔓草蟲豆（Cs）-丁癸草（Zg），車桑子（Dv）-葉下珠（Pu）為極顯著正聯(lián)結（P＜0.01），飛揚草（Eh）-矛葉藎草（Al），飛揚草（Eh）-香薷（Ec）為顯著正聯(lián)結（P＜0.05）；干擾區(qū)22個物種構成的231個種對中，呈現(xiàn)顯著關聯(lián)的種對有13對，占總種對數(shù)的5.6%，其中，極顯著正聯(lián)結（P＜0.01）的種對10對，三芒草（Aa）-兔耳草（Ch），三芒草（Aa）-臭靈丹（Lp），三芒草（Aa）-卷柏（St），三芒草（Aa）-虱子草（Tb），兔耳草（Ch）-臭靈丹（Lp），兔耳草（Ch）-卷柏（St），兔耳草（Ch）-虱子草（Tb），臭靈丹（Lp）-卷柏（St），臭靈丹（Lp）-虱子草（Tb），卷柏（St）-虱子草（Tb），顯著正聯(lián)結（P＜0.05）的種對2對，為羽芒菊（Tp）-孔穎草（Bp），羽芒菊（Tp）-蔓草蟲豆（Cs），顯著負聯(lián)結（P＜0.05）的種對1對，為羽芒菊（Tp）-車桑子（Dv）。表明封育有抑制群落優(yōu)勢物種共同出現(xiàn)的趨勢。

圖1 封育區(qū)與干擾區(qū)25個優(yōu)勢種間χ2半矩陣Fig.1 Semi-matrix of χ2 test of interspecific association for 25 dominant species in enclosed and disturbed sites

依據(jù)25個優(yōu)勢物種（封育區(qū)包含17個優(yōu)勢物種，干擾區(qū)包含22個物種）的共同出現(xiàn)百分率計算Jaccard指數(shù)，結果顯示（圖2）：封育區(qū)17個物種構成的136個種對中，JI=0的種對有46對，占總種對數(shù)的33.8%；0＜JI≤0.3的種對有76對，占總種對數(shù)的55.9%，0.3＜JI≤0.6的種對有13對，占總種對數(shù)的9.6%，JI＞0.6的種對1對，占總種對數(shù)的0.7%；干擾區(qū)22個物種構成的231個種對中，JI=0的種對有103對，占總種對數(shù)的44.6%；0＜JI≤0.3的種對有110對，占總種對數(shù)的47.6%；0.3＜JI≤0.6的種對有16對，占總種對數(shù)的6.9%，JI＞0.6的種對僅2對，占總種對數(shù)的0.9%。相比較而言，封育區(qū)及干擾區(qū)25個優(yōu)勢物種種對間Jaccard指數(shù)均較小，表明干熱河谷草地群落優(yōu)勢物種具有獨立分布的特點，該結果與χ2檢驗的結果相類似；同時，封育區(qū)優(yōu)勢物種種間0＜JI≤0.3、0.3＜JI≤0.6及JI＞0.6的種對數(shù)均少于干擾區(qū)，而JI=0的種對數(shù)多于干擾區(qū)，表明封育措施有減少干熱河谷草地群落優(yōu)勢物種共同出現(xiàn)的趨勢。

圖2 封育區(qū)與干擾區(qū)25個優(yōu)勢種間Jaccard指數(shù)半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of Jaccard’s association index for 25 dominant species in enclosed and disturbed sites

Spearman秩相關分析結果表明（圖3）：封育區(qū)17個優(yōu)勢植物種間相關性呈顯著和極顯著相關的種對15對，占總種對數(shù)的11.0%，包含顯著和極顯著正相關種對11對，顯著和極顯著負相關種對4對，分別占總種對數(shù)的8.1%和2.9%；呈極顯著相關的種對6對，占總種對數(shù)的4.4%，包含極顯著正相關種對5對，極顯著負相關種對1對，分別占總對數(shù)的3.7%和0.7%；其中，極顯著正相關種對為矛葉藎草（Al）-香薷（Ec），矛葉藎草（Al）-飛揚草（Eh），矛葉藎草（Al）-羽芒菊（Tp），假杜鵑（Bc）-丁癸草（Zg），車桑子（Dv）-葉下珠（Pu），極顯著負相關的種對為香薷（Ec）-黃茅（Hc）。干擾區(qū)22個優(yōu)勢植物種間呈顯著和極顯著相關的種對21對，占總種對數(shù)的9.1%，包含顯著和極顯著正相關種對17對，顯著和極顯著負相關種對4對，分別占總種對數(shù)的7.4%和1.7%；呈極顯著相關的種對7對，占總種對數(shù)的3.0%，包含極顯著正相關種對6對，極顯著負相關種對1對，分別占總對數(shù)的2.6%和0.4%；其中，極顯著正相關種對為三芒草（Aa）-單葉木藍（Il），三芒草（Aa）-虱子草（Tb），矛葉藎草（Al）-蕘花（Wc），單葉木藍（Il）-虱子草（Tb），香薷（Ec）-卷柏（St），卷柏（St）-蒲公英（Tm）。相比較而言，封育區(qū)優(yōu)勢物種種對間呈顯著相關及極顯著相關種對數(shù)較干擾區(qū)少，但占總種對數(shù)的比例均較干擾區(qū)高；同時，封育區(qū)優(yōu)勢物種種對間呈顯著正相關關系種對數(shù)占總種對數(shù)的比例和呈顯著負相關關系種對數(shù)占總種對數(shù)的比例均高于干擾區(qū)。表明封育會導致干熱河谷草地群落中優(yōu)勢物種間相關關系的作用加強，并表現(xiàn)出優(yōu)勢物種間正負相關關系同時加強的特點。

圖3 封育區(qū)與干擾區(qū)25個優(yōu)勢種間Spearman秩相關系數(shù)半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients for 25 dominant species in enclosed and disturbed sites

以上分析結果表明：封育區(qū)和干擾區(qū)優(yōu)勢物種種間聯(lián)結性均較強，均以正聯(lián)結關系為主，但二者間具有明顯區(qū)別。從植物功能群來看，封育區(qū)組成主要種間關系物種是蔓草蟲豆、車桑子、假杜鵑等物種，表現(xiàn)出促進豆科物種、木質(zhì)化物種、鄉(xiāng)土物種間形成正聯(lián)結關系的趨勢，干擾區(qū)組成主要種間關系物種是三芒草、蒲公英等，多為一年生物種、雜草類物種和外來物種間形成正聯(lián)結關系，表明干熱河谷群落優(yōu)勢物種關系對封育措施具有差異性響應特征。此外，相較于干擾區(qū)，封育區(qū)一年生物種、雜草類物種和外來物種等功能類群的相對缺乏，是造成比較分析中封育區(qū)草地群落優(yōu)勢物種共同出現(xiàn)率低于干擾區(qū)的主要原因。因此，封育措施對干熱河谷草地群落的影響可能通過對植物功能群的塑造來實現(xiàn)。

2.4 封育對群落結構關系的影響

基于相同種組內(nèi)物種間具有顯著正相關關系，不同種組內(nèi)物種間具有顯著負相關關系的原則，分別繪制25個優(yōu)勢種在封育區(qū)及干擾區(qū)草地群落中Spearman秩相關關系網(wǎng)絡星座圖，對研究區(qū)生態(tài)種組異同進行比較分析（圖4和表3）。結果顯示：封育區(qū)17個優(yōu)勢物種可分為7個生態(tài)種組，其中物種數(shù)最多的一組包含9個物種，占分析物種數(shù)的52.9%，有4個物種保持相對獨立關系，占分析物種數(shù)的23.5%；干擾區(qū)22個優(yōu)勢物種可分為10個生態(tài)種組，其中物種數(shù)最多的一組包含10個物種，占分析物種數(shù)的45.5%，有7個物種保持相對獨立關系，占分析物種數(shù)的31.8%。表明封育會強化草地群落種間的相互作用導致生態(tài)種組減少，并抑制某些物種的出現(xiàn)。從群落生物量貢獻來看（圖4，氣泡大小表示），封育區(qū)黃茅（Hc）、擬金茅（Eb）和橘草（Cg）3個物種分別貢獻28.58%、29.40%和23.12%，占群落總生物量81.10%，成為封育區(qū)群落的重要標志種、建群種，而干擾區(qū)明顯呈現(xiàn)單優(yōu)勢種現(xiàn)象，僅黃茅（Hc）1個物種生物量就超過群落總生物量一半，達群落總生物量的55.8%。一般認為由多個優(yōu)勢種占主導地位的群落具有更高的穩(wěn)定性和抗干擾能力，因此推斷封育措施在促進Savanna植被穩(wěn)定性方面具有重要作用。從生態(tài)種組的構成來看，封育區(qū)和干擾區(qū)種組都以多年生優(yōu)勢禾草為背景，鑲嵌分布木質(zhì)化程度較高的小灌木和草本（表3的第4種組），這一種組使得兩類樣地植被都在外貌上形成層次感較強的，物種組成較為豐富的“灌木草叢”結構。同時，區(qū)別于干擾區(qū)，封育區(qū)出現(xiàn)喬木種組（表3的第1種組），相當數(shù)量的清香木等喬木樹種的出現(xiàn)使Savanna植被“稀樹灌草叢”的特征更趨明顯，群落結構更趨完善。表明封育對促進Savanna植被正向演替具有重要作用。

表3 封育區(qū)與干擾區(qū)生態(tài)種組劃分及種組特征Table 3 Ecological groups classification and traits of disturbed and enclosed site

圖4 封育區(qū)及干擾區(qū)25個優(yōu)勢種Spearman秩相關關系及生態(tài)種組結構星座圖Fig.4 Constellation diagram of Spearman’s rank correlations and ecological group compositions for 25 dominant species in enclosed and disturbed sites

3 討論與結論

一般認為，在脅迫環(huán)境（如干旱、高寒或鹽沼地帶）中，植物間正相互作用更為普遍，這是由于這些環(huán)境中同種或不同種相鄰植物間通過相互蔭蔽降低高溫、遮擋抵御強風、增加水分等資源的獲取、形成協(xié)同防御抵抗動物采食等策略，改善了局部生存環(huán)境而發(fā)生聚集［21-22］。例如，封育加強了內(nèi)蒙古太仆寺旗溫帶半干旱草原群落總體種間正相互作用［4］；三江平原毛苔草（Carex lasiocarpa）群落的總體種間關聯(lián)性均表現(xiàn)為顯著正關聯(lián)，且隨著群落演替進程其種間正關聯(lián)占主導的地位不發(fā)生變化［23］。本研究發(fā)現(xiàn)，封育20年（1999-2020年）后干熱河谷Savanna群落種間關系呈現(xiàn)極顯著正關聯(lián)，這是由于：1）群落中共存的物種是植物間正負相互作用的結果［16，24］。干熱河谷稀樹灌草叢群落中，封育區(qū)優(yōu)勢物種間正相互作用（顯著或極顯著正聯(lián)結或正相關種對數(shù)的比例較高，圖1～3）較干擾區(qū)強；2）種間關系分析是對種群之間競爭的結果或群落現(xiàn)狀的描述，具有明顯的時空特質(zhì)［16-17］。如三江平原毛苔草群落的總體種間關聯(lián)性排列為1983年＞1973年＞2003年，呈現(xiàn)出明顯的起伏及關聯(lián)性減弱的趨勢［23］。本研究結果顯示，封育區(qū)草地群落優(yōu)勢物種總體聯(lián)結呈現(xiàn)極顯著的正聯(lián)結（聯(lián)結指數(shù)VR=1.677＞1，表2），Spearman秩相關分析顯示，封育區(qū)和干擾區(qū)種對間均以正相關關系為主，區(qū)別在于封育顯著加強了當?shù)囟嗄晟鷥?yōu)勢物種間的相互關系，而干擾區(qū)則有利于一年生物種、雜草類物種和外來物種間形成緊密的相互關系，該結論表明封育同時加強了某些物種間正向或負向的（如促生或相害）相互作用，并通過長期相互適應形成相互作用間的“平衡”，使群落整體水平的種間聯(lián)結關系呈現(xiàn)顯著正關聯(lián)的狀態(tài)。由于種間關系的分析不能揭示這種“平衡”機制的形成，也不能解釋引起這種“平衡”機制的內(nèi)在驅(qū)動機理［15-16］。因此，封育作為干熱河谷功能型植被恢復的重要手段，其具體措施及關鍵環(huán)節(jié)的掌控還需要進一步的深入研究。

除環(huán)境和生物因素外，取樣尺度及取樣量也會影響種間關系的分析結果。有研究表明，在較大尺度內(nèi)，環(huán)境異質(zhì)性對種間關聯(lián)起主要作用，而在較小尺度內(nèi)，種間競爭則起主導作用；另一方面，取樣尺度過大，種間關系多為正聯(lián)結，過小則不能包含個體較大的兩個物種，容易形成負聯(lián)結［17，25-26］。在研究取樣過程中，種群內(nèi)不同種對間的正負聯(lián)結數(shù)相差不大，計算得到的正聯(lián)結種對數(shù)和負聯(lián)結種對數(shù)占總種對比例的比值為1，或趨近于1，說明取樣尺度合理有效［16］。本研究中，封育區(qū)和干擾區(qū)優(yōu)勢物種種間聯(lián)結或種間相關性均以正聯(lián)結關系為主，表明取樣尺度可能過大，但Spearman秩相關分析結果顯示封育區(qū)和干擾區(qū)具有顯著相關關系的種對數(shù)分別占總種對數(shù)的比例接近1，表明該取樣尺度能夠準確反映封育區(qū)和干擾區(qū)植被的分布狀況，可用于分析比較區(qū)域種間關系。在合適的取樣尺度下，取樣量主要通過優(yōu)勢物種的特征值影響種間關系的分析結果。本研究中，研究區(qū)1 m×1 m尺度樣方中平均含有6～7個物種，且優(yōu)勢物種累加生物量均達到樣方總生物量90%以上，因此，按照植被調(diào)查規(guī)范［13，15］，結合干熱河谷草地調(diào)查經(jīng)驗值設計取樣量為n≥30樣方，能滿足試驗比較需求。

種對間的相互作用是群落總體種間聯(lián)結關系形成的基礎。通常，不同物種或個體間由于生境改善（habitat amelioration）和資源富集（resource enrichment）的作用形成正相互作用［24，27-28］，而通過有效資源的競爭形成負相互作用［29］。封育的主要作用是通過減少放牧等干擾，給植物提供相對穩(wěn)定的環(huán)境，進而促進植被的正向演替［30-31］。在這個過程中，物種間的聯(lián)結程度逐漸增強，物種間達顯著相關的種對所占比例呈逐漸增加的趨勢［4，23，32-33］。本研究中，χ2檢驗結果顯示，施行封育后群落中17個優(yōu)勢種間關聯(lián)顯著的種對為4對，且4對均為正聯(lián)結，Spearman秩相關分析結果也顯示出相似的特征，17個優(yōu)勢種間關聯(lián)顯著的種對為15對，其中11對為正聯(lián)結。相較于干擾區(qū)（22個物種，χ2檢驗結果為12個種對正聯(lián)結，Spearman秩相關分析結果為17個種對正聯(lián)結），群落中正相互作用的種對數(shù)占總種對數(shù)比例有維持或明顯增加的趨勢。干熱河谷區(qū)域氣候常年干燥炎熱，水土流失嚴重［34］，在這種生境群落中的不同個體或物種間能通過護理作用（nurse effects）改善生境條件［32］，減緩強光及高溫灼傷，并協(xié)同防御適應水土流失等脅迫因子［35-37］，從而形成種對間正聯(lián)結效應。另一方面，該區(qū)域土壤薄瘠，干旱缺水［8，38］，對有限資源的競爭可能導致群落中優(yōu)勢物種種對間負聯(lián)結效應增強。因此，推測封育區(qū)相對較少的干擾因素同時增強了氣候因子及生境因子的效應，是導致植物種對間正負聯(lián)結作用加強的主要原因。

本研究發(fā)現(xiàn)，封育區(qū)平均物種數(shù)較干擾區(qū)少。擬金茅是封育區(qū)群落最重要的物種之一，結合封育區(qū)擬金茅（Eb）重要值的變化情況，可知封育措施直接促進了干熱河谷稀樹灌草叢中擬金茅的優(yōu)勢地位。群落清查過程中發(fā)現(xiàn)，封育區(qū)的擬金茅呈現(xiàn)半球形覆蓋在地表，在生長過程中逐漸形成冠狀的枯立物層，年分解率降低。研究表明，封育導致凋落物的長期覆蓋及分解速率差異引起的土壤養(yǎng)分變化是導致群落物種多樣性降低的重要原因［39］，而土壤性質(zhì)是影響干熱河谷植物-土壤養(yǎng)分反饋以及生物地球化學循環(huán)特征的重要因子［40］。因此，推測封育可能通過擬金茅難分解凋落物的累積效應直接減少了局域土壤的養(yǎng)分歸還，對其他物種形成養(yǎng)分脅迫，導致封育區(qū)群落物種多樣性（平均物種數(shù)）的減少。研究表明，群落物種多樣性的維持與穩(wěn)定和群落水土保持功能的形成和維持具有密切聯(lián)系［41-43］。一方面，植物和凋落物層覆蓋對地表的保護作用會降低土壤侵蝕，另一方面，覆蓋作用亦會通過影響光照等因素造成一定范圍內(nèi)群落的物種多樣性（平均物種數(shù)）降低，導致群落抗土壤侵蝕功能的低效［44］。因此，針對稀樹灌草叢群落水土保持功能的發(fā)揮這一恢復目標而言，形成長效凋落物覆蓋和保持植被多物種生長間存在某種權衡關系。若將封育作為干熱河谷稀樹灌草叢水土保持功能型植被構建的長效措施，其實踐策略的制定有待進一步完善。

生態(tài)種組是群落生態(tài)習性相似的種的集合，能夠更真實地反映群落和種群的關系，以及種群對環(huán)境和主導生態(tài)因素的適應［16］。不同生態(tài)種組對生境條件有不同的適應策略，分別占據(jù)不同的生態(tài)位，生態(tài)資源的利用方式也有顯著差異［21，45-46］，不同物種對環(huán)境的趨同適應會導致這些物種分布在相同的環(huán)境中，從而形成正聯(lián)結。在局地群落中，物種對生態(tài)因子適應的種間差異、物種間相互關系和群落內(nèi)可利用資源分配模式共同作用物種共存格局［47］。本研究中，封育區(qū)17個優(yōu)勢物種分屬7個生態(tài)種組，而干擾區(qū)22個優(yōu)勢物種分屬10個生態(tài)種組，表明封育措施導致相同或相似生態(tài)習性物種的聚集。相較封育區(qū)，干擾區(qū)除受到光熱氣候因素及土壤水分等資源要素的脅迫外，還受到放牧為主的人為干擾。由于放牧和踩踏等干擾會通過食草作用或疏松效應［48-49］對種群調(diào)節(jié)產(chǎn)生影響，推測干擾區(qū)生態(tài)種組數(shù)目的增加是放牧等人為干擾因素作用的結果。例如本研究中，封育區(qū)群落中以多年生禾本科物種占主導地位，長期的種間相互作用導致一年生三芒草的缺失，而在干擾區(qū)，一年生三芒草成為群落主要組成物種之一，除土壤侵蝕作用外，家畜的采食和踐踏對群落“疏松”提供的潛在生存空間也是重要因素。由于群落生態(tài)種組的組成及結構變化對群落功能及穩(wěn)定性維持的作用更為直接，對干熱河谷生態(tài)種組的組成，在群落功能中的地位，及其在干旱炎熱氣候因子及缺水等因子脅迫下的動態(tài)變化特征，應當成為干熱河谷區(qū)域功能性植被重建理論及實踐的關鍵環(huán)節(jié)，而這一問題的解答還需要更多深入的研究，野外半控制長期試驗應是必要且行之有效的方法。