李 悅,宋曉飛,楊艷紅,趙劍宇,朱雪云,崔浩楠,李曉麗*,閆立英
(1.河北科技師范學(xué)院園藝科技學(xué)院,河北秦皇島 066000;2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,北京 100193)
黃瓜(CucumissativusL.)為葫蘆科黃瓜屬植物,又名胡瓜,是一種世界性蔬菜,我國已栽培2000多年,在蔬菜產(chǎn)業(yè)中占有重要地位[1]?!笆濉逼陂g,我國黃瓜年均播種面積122.97萬hm2,產(chǎn)量6 623.08萬t[2],生產(chǎn)規(guī)模位居世界第一。近年來,隨著生活水平的提高,人們對黃瓜的商品品質(zhì)提出了更高要求,因此提高商品瓜品質(zhì)是黃瓜育種的重要目標(biāo)[3]。利用遺傳基礎(chǔ)豐富的種質(zhì)資源,了解黃瓜主要性狀的遺傳多樣性,對黃瓜新品種選育具有十分重要的意義[4]。種質(zhì)資源攜帶大量的生物遺傳信息,是作物性狀遺傳和品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)[5]。目前,關(guān)于黃瓜種質(zhì)資源的收集與評價(jià)及遺傳多樣性的研究較多,種質(zhì)資源遺傳多樣性的常用分析方法有相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析等[6]。徐強(qiáng)等[7]對19個加工類型黃瓜品種的主要品質(zhì)性狀進(jìn)行了主成分分析和聚類分析,結(jié)果表明,當(dāng)聚類平均距離為0.942時,19個品種被聚為短果中等品質(zhì)、短果優(yōu)質(zhì)和長果高產(chǎn)3種類型。曹齊衛(wèi)等[8]對138個來源于不同區(qū)、適于設(shè)施栽培的黃瓜品種的多個果實(shí)外觀品質(zhì)性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析,結(jié)果表明,華南型品種的果實(shí)數(shù)量性狀變異系數(shù)均大于華北型品種和歐洲溫室型品種。于婭等[9]對43份黃瓜種質(zhì)資源的12個農(nóng)藝性狀進(jìn)行了主成分分析和聚類分析,結(jié)果表明,12個性狀可以綜合成4個主要成分,即葉片因子、果實(shí)大小因子、顏色因子、產(chǎn)量因子。搜集并篩選優(yōu)質(zhì)黃瓜種質(zhì)資源是黃瓜優(yōu)質(zhì)育種的前提,加強(qiáng)種質(zhì)資源利用及開展種質(zhì)資源鑒定評價(jià)將會對黃瓜育種工作有推動作用。筆者對課題組收集的100份黃瓜品種資源的商品瓜主要品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析和聚類分析,明確其品質(zhì)主要特征,了解商品品質(zhì)主要性狀間的關(guān)系,并將100份黃瓜種質(zhì)資源進(jìn)行分類,為種質(zhì)資源的利用及黃瓜新品種選育提供數(shù)據(jù)支撐。
1.1 試驗(yàn)材料試驗(yàn)材料來自國內(nèi)外種質(zhì)資源,共計(jì)100份。材料來源及編號見表1。
表1 試驗(yàn)材料來源及編號Table 1 Source and number of test materials
1.2 試驗(yàn)方法試驗(yàn)于2021年8—11月在河北科技師范學(xué)院園藝園林實(shí)驗(yàn)站施各莊基地進(jìn)行。采用順序排列法,不設(shè)重復(fù),各材料定植4株。結(jié)果盛期,每份材料選取5條正常商品瓜進(jìn)行主要品質(zhì)性狀的調(diào)查,包括單瓜重、瓜長、瓜橫徑、瓜把長、中心腔橫徑、瓜心室數(shù)、可溶性固形物含量。調(diào)查測定方法參照《黃瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[10]。
1.3 數(shù)據(jù)分析應(yīng)用Excel軟件求出商品瓜各主要品質(zhì)性狀的最大值、最小值、平均值和標(biāo)準(zhǔn)差,并計(jì)算變異系數(shù)。運(yùn)用DPS軟件進(jìn)行主成分分析并形成聚類圖,聚類方法選擇離差平方和法,聚類距離選擇卡方距離[11]。
2.1 黃瓜種質(zhì)資源商品瓜主要品質(zhì)性狀分布情況100份黃瓜種質(zhì)資源的商品瓜主要品質(zhì)性狀分布情況見表2。由表2可知,100份種質(zhì)資源的商品瓜主要品質(zhì)性狀存在不同程度的多樣性。100份黃瓜平均單瓜重為150.89 g,瓜長平均為15.71 cm,瓜把長平均為2.44 cm,瓜橫徑平均為3.94 cm,中心腔橫徑平均為2.43 cm,可溶性固形物含量平均為3.32%,瓜心室數(shù)平均3.20個。這7個品質(zhì)性狀的變異系數(shù)相差較大,其中,瓜把長變異系數(shù)最大,為59.74%,最大值為8.28 cm,最小值為1.00 cm,標(biāo)準(zhǔn)差為1.46 cm??扇苄怨绦挝锖孔儺愊禂?shù)最小,僅為7.53%,最大值4.25%,最小值2.83%,標(biāo)準(zhǔn)差為0.25%。各品質(zhì)性狀的變異系數(shù)由大到小依次為瓜把長>瓜長>單瓜重>中心腔橫徑>瓜心室數(shù)>瓜橫徑>可溶性固形物含量。說明100份種質(zhì)資源商品瓜瓜把長分布較廣,而可溶性固形物含量分布較為集中,可為不同育種目標(biāo)的種質(zhì)資源篩選奠定材料基礎(chǔ)。
表2 100份黃瓜種質(zhì)資源主要品質(zhì)性狀基本特征Table 2 Basic characteristics of main quality characters of 100 cucumber germplasm resources
2.2 黃瓜種質(zhì)資源商品瓜主要品質(zhì)性狀主成分分析主成分分析能夠?qū)⒋罅康男誀詈喕奢^少且不相關(guān)的指標(biāo)信息[12],近年來,主成分分析方法已被運(yùn)用在中藥[13]、水稻[14]、番茄[15]上開展種質(zhì)資源評價(jià)。對100份黃瓜種質(zhì)資源的商品瓜主要品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析,各特征根及其貢獻(xiàn)率和特征向量表見表3和表4。特征根的大小說明該綜合指標(biāo)(即主成分)遺傳方差的大小,其累計(jì)貢獻(xiàn)率表示該綜合指標(biāo)對總遺傳方差貢獻(xiàn)的百分率[16]。
由表3可知,前4個特征根的累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)93.908 7%,說明7個性狀的絕大部分信息可簡化為前4個主成分。按照累計(jì)貢獻(xiàn)率一般應(yīng)大于等于85%的原則,選前4個主成分及特征向量列于表4。特征向量可體現(xiàn)各性狀對綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)程度[7]。
表4 前4個主成分對應(yīng)的特征向量Table 4 Eigenvectors corresponding to the first four principal components
由表3可知,第1主成分的特征值為3.523 7,貢獻(xiàn)率為50.338 2%。對應(yīng)的特征向量中,各性狀從大到小依次為瓜長、瓜把長。在這一特征向量中,瓜長最大,其次為瓜把長,因此這一主成分可作為果實(shí)縱向表現(xiàn)的綜合指標(biāo),定性為縱向因子。
表3 主成分的特征根及貢獻(xiàn)率Table 3 Characteristic roots and contribution rate of principal components
第2主成分的特征值為1.328 8,貢獻(xiàn)率為18.983 1%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)69.321 3%,瓜心室數(shù)最大。說明瓜心室數(shù)對第2主成分的貢獻(xiàn)最大,故將第2主成分稱為心室數(shù)因子。
第3主成分的特征值為1.005 9,貢獻(xiàn)率為14.369 5%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.690 8%,可溶性固形物含量貢獻(xiàn)最大,說明可溶性固形物含量可作為果實(shí)品質(zhì)的綜合指標(biāo),定性為可溶性固形物含量因子。
第4主成分的特征值為0.715 3,貢獻(xiàn)率為10.217 9%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)93.908 7%,單瓜重貢獻(xiàn)最大,說明單瓜重可作為果實(shí)產(chǎn)量的綜合指標(biāo),定性為單瓜重因子。
由于這4個主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.908 8%,因此利用這4個主成分就可以區(qū)分出100份黃瓜種質(zhì)資源的類型,為種質(zhì)資源的快速評價(jià)與篩選利用奠定了理論基礎(chǔ)。
2.3 黃瓜種質(zhì)資源商品瓜主要品質(zhì)性狀的聚類分析聚類分析可了解種質(zhì)資源的親緣性,分析性狀之間、種質(zhì)資源之間的關(guān)系,為設(shè)定育種方案提供一定的理論依據(jù)[17]。近年來,運(yùn)用聚類分析方法對種質(zhì)資源進(jìn)行評價(jià)在甜瓜[18]、大豆[19]、花椰菜[20]上已有報(bào)道。利用上述主成分分析中選取的4個主成分所涉及的5個性狀指標(biāo)作為分析指標(biāo),采用離差平方和法對100份黃瓜種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。聚類結(jié)果(圖1)顯示,在閾值為1.54時,可將100份黃瓜種質(zhì)資源分為四大類。第1類包括21A25、21A52、21A31、21A114、21A139、21A134、21A112、21A109、21A113、21A55、21A137、17S-209、21A111、21A107、21A108、21A118、21A135、17S-152、21A51、17S-43、17S-132、17S-217、21A53、17S-13、21A146、17S-56、21A04、21A142、21A140、17S-1、21A141、21A09、21A14、17S-211、21A126、17S-198、21A128、21A136,共38份種質(zhì)資源,占38%。
圖1 100份黃瓜種質(zhì)資源商品瓜主要品質(zhì)性狀聚類分析Fig.1 Cluster analysis of main quality characters of commercial melons from 100 cucumber germplasm resources
第2類包括21A40、17S-208、21A110、21A133、21A56、21A08、17S-212、21A101、21A103、21A41、21A138、17S-86、21A96、21A119、17S-109、21A44、21A104、21A105、17S-49、17S-221、21A148、21A02、17S-98、21A12、17S-10、21A132,共26份種質(zhì)資源,占26%。
第3類包括21A36、17S-4、17S-74、21A86、17S-185、21A149、17S-201、21A116、17S-108、21A106、17S-44、17S-116、17S-77、17S-175、17S-155、17S-28、17S-117、17S-126、17S-51,共19份種質(zhì)資源,占19%。
第4類包括21A122、21A131、21A127、21A144、17S-210、17S-222、17S-3、21A125、17S-200、17S-31、21A143、17S-23、17S-118、17S-135、21A123、17S-199、17S-20,共17份種質(zhì)資源,占17%。
各類群5個品質(zhì)性狀的平均值見表5。由表5可知,第1類種質(zhì)資源共性特點(diǎn)是果實(shí)短小,瓜長平均11.98 cm,最短只有9.40 cm,最長為16.30 cm,可稱為短果類型。第2類種質(zhì)資源果實(shí)也較短,但可溶性固形物含量高于其他類群,可溶性固形物含量最高為3.80%,最低為3.20%,平均3.45%,可稱為短果優(yōu)質(zhì)類型。第3類種質(zhì)資源商品瓜均較長,瓜長平均23.11 cm,最長為29.90 cm,最短為15.10 cm,可稱為長果類型。第4類瓜心室數(shù)多于其他類群,稱為多心室類型。
表5 5個品質(zhì)性狀的平均值Table 5 Average value of 5 quality characters
綜合分析100份黃瓜種質(zhì)資源的主要品質(zhì)性狀發(fā)現(xiàn),這些資源具有豐富的遺傳多樣性,育種價(jià)值較大,可為黃瓜優(yōu)良品種選育奠定材料基礎(chǔ)。
變異系數(shù)大于10%時,說明品種間該性狀差異較大[21],該試驗(yàn)的7個品質(zhì)性狀中,瓜把長變異系數(shù)最大,為59.74%,最大值為8.28 cm,最小值為1.00 cm,標(biāo)準(zhǔn)差為1.46 cm。各品質(zhì)性狀的變異系數(shù)表現(xiàn)為瓜把長>瓜長>單瓜重>中心腔橫徑>瓜心室數(shù)>瓜橫徑>可溶性固形物含量。品種性狀的變異系數(shù)高是品種改良及選育的基礎(chǔ)[22],該試驗(yàn)中100 份黃瓜種質(zhì)資源品質(zhì)性狀變異較大,可為黃瓜品質(zhì)育種提供豐富的材料。
主成分分析可進(jìn)行目標(biāo)性狀的簡化,該試驗(yàn)將 7個品質(zhì)性狀簡化為4個主要成分,即縱向因子、心室數(shù)因子、可溶性固形物含量因子、單瓜重因子,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)93.908 8%,說明前 4 個主成分已經(jīng)包含了參試資源的大量遺傳信息,可利用這些成分包含的性狀進(jìn)行種質(zhì)資源的快速綜合評價(jià)。
該試驗(yàn)通過聚類分析對搜集的100份黃瓜種質(zhì)資源進(jìn)行分類,發(fā)現(xiàn)在卡方距離為1.54時,可以將100份黃瓜分為四大類:第1類為短果型,共38份;第2類為短果優(yōu)質(zhì)型,共26份;第3類為長果型,共19份;第四類為多心室型,共17份。