天山東部新疆落葉松種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征

欒兆平，郭濱德，吳金卓，楊曉惠

(1.國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)國(guó)有林區(qū)森林資源監(jiān)測(cè)中心，黑龍江 加格達(dá)奇，165000；2.東北林業(yè)大學(xué) 工程技術(shù)學(xué)院，哈爾濱150040)

0 引言

種群動(dòng)態(tài)特征指的是在特定時(shí)間對(duì)研究區(qū)域進(jìn)行調(diào)查從而得到種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，是植物個(gè)體經(jīng)過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、干擾和環(huán)境因子等多種因素影響的表現(xiàn)，種群動(dòng)態(tài)特征的研究是植物生態(tài)學(xué)研究的重要課題[1]。植物種群處在不斷變化中，植物種群會(huì)隨著時(shí)間的變化逐漸演替成穩(wěn)定的種群，對(duì)生命表和生存曲線進(jìn)行分析是研究種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征的有效方法之一[2]。在實(shí)際研究中，較難獲得動(dòng)態(tài)生命表數(shù)據(jù)，運(yùn)用靜態(tài)生命表分析具有一定的參考價(jià)值。靜態(tài)生命表是根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)經(jīng)歷了不同環(huán)境條件的各年齡組個(gè)體的分布頻率分析，得到種群在某一時(shí)刻的年齡個(gè)體存活或者死亡的規(guī)律[3]。編制靜態(tài)生命表、分析種群結(jié)構(gòu)特征，可以為天山東部新疆落葉松(Larixsibirica)種群穩(wěn)定、生態(tài)恢復(fù)、群落生態(tài)系統(tǒng)的形成和維持以及資源合理保護(hù)提供理論依據(jù)[4]。存活曲線是衡量種群存活和死亡情況的基本指標(biāo)，包括3種類型，分別是Ⅰ型(凸型)、Ⅱ型(直線型)、Ⅲ型(凹型)。繪制存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線是描述種群結(jié)構(gòu)特征的重要方式，能夠反映種群內(nèi)物種多度的增長(zhǎng)和死亡情況，描述種群的動(dòng)態(tài)變化[5]。

國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)不同植物的種群動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行了研究。例如，李玲等[6]對(duì)天目山自然保護(hù)區(qū)的銀杏(Ginkgobiloba)天然種群進(jìn)行種群生命表和生存分析，發(fā)現(xiàn)種群整體處在波動(dòng)狀態(tài)下；張興旺等[7]對(duì)安徽皇藏峪自然保護(hù)區(qū)不同生境青檀(Pteroceltistatarinowii)種群進(jìn)行數(shù)量動(dòng)態(tài)研究，發(fā)現(xiàn)種群在不同生境下均呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。張悅等[8]對(duì)不同采伐程度下的紅松(Pinuskoraiensis)種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同采伐程度下種群具有不同的存活曲線。新疆落葉松為速生樹(shù)種，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，適宜酸性土壤，喜陽(yáng)、耐干旱，主要分布于新疆阿爾泰山及天山東部地區(qū)，常與疣枝樺(Betulapendula)共生。然而，新疆落葉松在營(yíng)林培育過(guò)程中，真正成林的面積較少，影響森林群落恢復(fù)[9]。目前關(guān)于新疆落葉松的研究主要集中在地理種源試驗(yàn)、更新效果、林分郁閉度等方面[10-14]。同時(shí)，已有學(xué)者對(duì)于天山地區(qū)的森林群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[15]，而對(duì)于新疆落葉松的種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征研究較少。為了解新疆落葉松種群的生存情況，并且進(jìn)行合理經(jīng)營(yíng)管理，研究天山東部落葉松種群的結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化具有十分重要的意義。

本研究通過(guò)分析新疆落葉松種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線及生存分析函數(shù)等重要參數(shù)，揭示新疆落葉松種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，可以為今后新疆落葉松種群的科學(xué)培育和用自然手段對(duì)其進(jìn)行保護(hù)提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)天山東部國(guó)有林管理局(85°07′～85°55′E， 43°40′～43°59′N)。經(jīng)營(yíng)總面積311萬(wàn)hm2，林地總面積107.91萬(wàn)hm2，活立木總蓄積5 282.1萬(wàn)m3，森林覆蓋率22.79%。研究區(qū)具有明顯的中溫帶大陸性干旱氣候，寒暑、晝夜溫差大，干燥少雨，日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)。研究區(qū)內(nèi)年均氣溫在2.7 ℃，最熱的月份在7—8月，平均氣溫為18.9 ℃，最冷的月份是1月，平均氣溫為-15.2 ℃。年均降水量為230.5 mm，年均蒸發(fā)量為2 616.9 mm，年均無(wú)霜期為179 d。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查

本研究在天山東部國(guó)有林管理局選擇以新疆落葉松為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的49塊國(guó)家森林資源連續(xù)清查固定樣地進(jìn)行調(diào)查，樣地大小為25.82 m×25.82 m，面積為0.067 hm2。調(diào)查并記錄樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的新疆落葉松的個(gè)體情況，包括胸徑、樹(shù)高等指標(biāo)。樣地基本信息見(jiàn)表1。

1.3 研究方法

1.3.1 種群年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析

研究發(fā)現(xiàn)樹(shù)木的胸徑結(jié)構(gòu)和樹(shù)木年齡對(duì)相同環(huán)境的反映具有一致性的規(guī)律[17]，利用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)可以清晰地反映種群的動(dòng)態(tài)特征，因此本研究用新疆落葉松徑級(jí)代替齡級(jí)的方法[17]來(lái)研究新疆落葉松的種群生態(tài)特征。根據(jù)徑級(jí)結(jié)構(gòu)將新疆落葉松劃分為6個(gè)等級(jí)，胸徑5.0～10.0 cm為第Ⅰ齡級(jí)；胸徑10.0～15.0 cm為第Ⅱ齡級(jí)；胸徑15.0～20.0 cm為第Ⅲ齡級(jí)；胸徑20.0～25.0 cm為第Ⅳ齡級(jí)；胸徑25.0～30.0 cm為第Ⅴ齡級(jí)；胸徑30.0～35.0 cm為第Ⅵ齡級(jí)；胸徑35.0～40.0 cm為第Ⅶ齡級(jí)。

將種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行量化來(lái)描述新疆落葉松的種群動(dòng)態(tài)[18]，其計(jì)算公式見(jiàn)公式(1)—公式(3)。

表1 樣地基本信息

(1)

(2)

(3)

1.3.2 新疆落葉松種群靜態(tài)生命表編制

靜態(tài)生命表是指某一種群在特定時(shí)間的多個(gè)世代重疊的徑級(jí)動(dòng)態(tài)歷程，對(duì)時(shí)間進(jìn)行累積可以反映種群的生活史[19-20]。本研究利用新疆落葉松的徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替齡級(jí)結(jié)構(gòu)，分析其種群特征，編制種群靜態(tài)生態(tài)表。各參數(shù)計(jì)算公式為

(4)

dx=lx-lx+1。

(5)

(6)

(7)

Tx=∑Lx。

(8)

Kx=lnlx-lnlx+1。

(9)

(10)

式中：x為新疆落葉松的齡級(jí)；ax為在第x齡級(jí)內(nèi)新疆落葉松的多度；lx為在x齡級(jí)開(kāi)始階段新疆落葉松的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)；dx為從x到x+1齡級(jí)期間新疆落葉松的標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)期間新疆落葉松的個(gè)體死亡率；Lx為從x到x+1齡級(jí)期間新疆落葉松個(gè)體的存活數(shù)；Tx為x齡級(jí)及其以上齡級(jí)新疆落葉松種群的多度；ex為進(jìn)入x齡級(jí)后新疆落葉松的個(gè)體生命期望；Kx為新疆落葉松個(gè)體的消失率。

1.3.3 新疆落葉松種群生存函數(shù)分析

為更好地分析新疆落葉松種群動(dòng)態(tài)特征，闡明新疆落葉松的生存及發(fā)展變化規(guī)律，本研究利用4個(gè)函數(shù)對(duì)種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行生存分析[5]，其計(jì)算公式如下。

生存率函數(shù)Si計(jì)算公式為

Si=p1p2…pi。

(11)

累計(jì)死亡率函數(shù)Fi計(jì)算公式為

Fi=1-Si。

(12)

死亡密度函數(shù)fti計(jì)算公式為

(13)

危險(xiǎn)函數(shù)λti計(jì)算公式為

(14)

存活率pi計(jì)算公式為

pi=1-qi。

(15)

式中：qi表示靜態(tài)生命表中的死亡率；hi表示種群的齡級(jí)數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆落葉松種群年齡結(jié)構(gòu)

年齡結(jié)構(gòu)能夠體現(xiàn)種群內(nèi)不同生長(zhǎng)階段樹(shù)木個(gè)體的組成情況、種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)和生態(tài)狀態(tài)[21]。由圖1可以發(fā)現(xiàn)，隨著齡級(jí)的增加，種群個(gè)體株數(shù)呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)，新疆落葉松種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布近似于反“J”形。樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的新疆落葉松個(gè)體共計(jì)6 513株，小樹(shù)和中樹(shù)所占比重較大，其中小樹(shù)(Ⅰ齡級(jí))個(gè)體2 624株，占種群總個(gè)體數(shù)的40.29%；中樹(shù)(Ⅱ—Ⅳ齡級(jí))個(gè)體3 429株，占種群總個(gè)體數(shù)的52.65%；大樹(shù)(Ⅴ—Ⅸ齡級(jí))個(gè)體460株，占種群總個(gè)體數(shù)的7.06%。

圖1 新疆落葉松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Population age-class structure of Larix sibirica

2.2 新疆落葉松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)特征

2.3 新疆落葉松種群靜態(tài)生命表

由新疆落葉松種群靜態(tài)生命表3可得，新疆落葉松種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)(lx)，隨著齡級(jí)的增加而呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)；新疆落葉松種群的個(gè)體生命期望(ex)總體上呈減小趨勢(shì)，小樹(shù)(I齡級(jí))的ex最大，為1.98，大樹(shù)(Ⅸ齡級(jí))的ex最小，為0.90。

表2 新疆落葉松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Tab.2 Dynamic change index of Larix sibirica population age-grade structure

表3 新疆落葉松種群靜態(tài)生命表

2.4 新疆落葉松種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

本研究以齡級(jí)作為橫坐標(biāo)，以存活系數(shù)Inlx作為縱坐標(biāo)，繪制新疆落葉松種群的存活曲線，如圖2所示。根據(jù)種群存活曲線發(fā)現(xiàn)，隨齡級(jí)的增加，種群的存活系數(shù)(Inlx)逐漸減小，總體上成對(duì)角線型，新疆落葉松種群的存活曲線接近Deevey Ⅱ型。

圖2 新疆落葉松種群存活曲線Fig.2 Survival curve of Larix sibirica population

由圖3可得，新疆落葉松種群的消失率和死亡率曲線以齡級(jí)作為橫坐標(biāo)，以消失率和死亡率為縱坐標(biāo)，結(jié)果表明，新疆落葉松種群的死亡率和消失率曲線均呈現(xiàn)增加—減少—增加—減少的趨勢(shì)，種群死亡率和消失率曲線的變化趨勢(shì)相似，符合種群的一般規(guī)律。Ⅰ—Ⅲ齡級(jí)新疆落葉松種群消失率和死亡率隨齡級(jí)的增加而增加，進(jìn)入Ⅳ齡級(jí)后，種群消失率和死亡率表現(xiàn)的較為穩(wěn)定，在Ⅶ齡級(jí)種群死亡率和消失率達(dá)到峰值。

2.5 新疆落葉松種群生存分析

根據(jù)新疆落葉松種群4個(gè)生存函數(shù)參數(shù)估計(jì)值，以齡級(jí)作為橫坐標(biāo)，以生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率作為縱坐標(biāo)，繪制新疆落葉松種群生存分析曲線,如圖4所示。研究發(fā)現(xiàn)，新疆落葉松種群在Ⅰ—Ⅳ齡級(jí)時(shí)，隨齡級(jí)的增加，生存率曲線呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，而累計(jì)死亡率曲線則呈遞增趨勢(shì)；進(jìn)入Ⅴ齡級(jí)后，生存率曲線和累計(jì)死亡率曲線均趨于穩(wěn)定狀態(tài)，兩者互補(bǔ)。死亡密度曲線在各齡級(jí)間變化趨勢(shì)不明顯；危險(xiǎn)函數(shù)曲線在Ⅰ—Ⅳ齡級(jí)時(shí)，隨齡級(jí)增加呈增加趨勢(shì)，增加速率較為緩慢，進(jìn)入Ⅴ齡級(jí)后，危險(xiǎn)函數(shù)曲線則呈穩(wěn)定狀態(tài)。

圖3 新疆落葉松種群死亡率和消失率曲線Fig.3 Mortality and disappearance rate curves of Larix sibirica population

圖4 新疆落葉松種群生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線Fig.4 Survival, cumulative mortality, mortality density and dangerous curves of Larix sibirica population

3 討論

種群結(jié)構(gòu)受到環(huán)境干擾、物種生物學(xué)特性及種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)等因素的影響[10]。種群的靜態(tài)生命表和種群生存分析能夠反映種群在研究區(qū)域內(nèi)某一時(shí)刻的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律[22-23]。新疆落葉松種群結(jié)構(gòu)分析表明，種群個(gè)體在各齡級(jí)均有分布，但在不同齡級(jí)下種群的個(gè)體數(shù)量有所差異，種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布近似于反“J”形，說(shuō)明種群處在生長(zhǎng)階段，屬于增長(zhǎng)型齡級(jí)結(jié)構(gòu)，種群的抵抗力穩(wěn)定性較強(qiáng)[24]。種群內(nèi)小樹(shù)(Ⅰ齡級(jí))和中樹(shù)(Ⅱ—Ⅳ齡級(jí))個(gè)體數(shù)量占92.94%。這主要是由于新疆落葉松在小樹(shù)和中樹(shù)階段個(gè)體生長(zhǎng)迅速，競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)，因此該階段的個(gè)體數(shù)量最多；當(dāng)種群進(jìn)入Ⅴ齡級(jí)后，種群個(gè)體開(kāi)始進(jìn)入衰老階段，物種種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，在自疏效應(yīng)和他疏效應(yīng)的影響下[25]，種群的個(gè)體數(shù)量逐漸減少。

隨著齡級(jí)的增加，種群個(gè)體株數(shù)呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)。新疆落葉松種群的存活曲線接近Deevey Ⅱ型，說(shuō)明新疆落葉松種群的穩(wěn)定性較強(qiáng)。新疆落葉松種群在不同齡級(jí)的死亡率變化幅度較小，這與王泳騰等[26]對(duì)于燕山山脈黃檗(Phellodendronamurense)種群相關(guān)特征的分析結(jié)果一致。種群的死亡率和消失率曲線均呈現(xiàn)增加—減少—增加—減少的趨勢(shì)，曲線變化趨勢(shì)類似，這也說(shuō)明種群處在不穩(wěn)定的波動(dòng)變化狀態(tài)，這與吳其超等[27]對(duì)瀕危樹(shù)種五蓮楊(Populuswulianensis)種群結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一致。Ⅰ—Ⅲ齡級(jí)新疆落葉松種群消失率和死亡率隨齡級(jí)的增加而增加，進(jìn)入Ⅳ齡級(jí)后，種群消失率和死亡率呈穩(wěn)定趨勢(shì)，在Ⅶ齡級(jí)種群死亡率和消失率達(dá)到峰值。這可能是由于Ⅰ—Ⅲ齡級(jí)階段，個(gè)體的生長(zhǎng)主要受到環(huán)境篩選的限制，不適應(yīng)當(dāng)前生存環(huán)境的個(gè)體逐漸死亡，通過(guò)環(huán)境篩選的個(gè)體進(jìn)入到Ⅳ齡級(jí)，在該階段種群個(gè)體對(duì)光照、水分和土壤養(yǎng)分等自然資源的競(jìng)爭(zhēng)能力、環(huán)境適應(yīng)能力以及對(duì)外來(lái)干擾的抵抗力都處于最強(qiáng)狀態(tài)[28]，因此消失率和死亡率較低。隨著齡級(jí)的增加，進(jìn)入到Ⅶ階段后，種群個(gè)體為了更好地爭(zhēng)奪陽(yáng)光及上層營(yíng)養(yǎng)空間，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)越來(lái)越激烈，當(dāng)達(dá)到環(huán)境最大容納量時(shí)，受密度因素的限制，種群密度減小，出現(xiàn)自疏和他疏現(xiàn)象，從而降低了種群對(duì)外來(lái)干擾的抵抗力，加上種群個(gè)體生理機(jī)能退化等一系列因素[26]影響，導(dǎo)致種群在該階段的消失率和死亡率達(dá)到峰值。隨齡級(jí)的增加，生存率曲線逐漸減小，表明幼樹(shù)具有極高的死亡率，這與楊曉惠等[29]對(duì)闊葉紅松林幼樹(shù)群落結(jié)構(gòu)的研究是一致的，說(shuō)明幼樹(shù)在成長(zhǎng)過(guò)程中處于不穩(wěn)定狀態(tài)，容易受環(huán)境因素的影響而大量死亡，同時(shí)也說(shuō)明了種群構(gòu)建機(jī)制的限制，是種群自然更新的瓶頸[30]。

4 結(jié)論

本研究分析了新疆落葉松種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線及生存分析函數(shù)等重要參數(shù)，得出主要結(jié)論如下：

新疆落葉松種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)分布近似于反“J”形，種群處在生長(zhǎng)階段。新疆落葉松種群的存活曲線接近Deevey Ⅱ型，不同齡級(jí)的死亡率基本相同；種群處在不穩(wěn)定的波動(dòng)變化狀態(tài)下，種群的死亡率和消失率曲線均呈現(xiàn)增加—減少—增加—減少的趨勢(shì)，在Ⅶ齡級(jí)種群死亡率和消失率達(dá)到峰值。隨著齡級(jí)的增加，生存率曲線呈遞減趨勢(shì)。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，新疆落葉松種群處在不穩(wěn)定的狀態(tài)下，對(duì)于新疆落葉松種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析，可以為今后新疆落葉松的種植生產(chǎn)和保護(hù)提供理論參考。但是，本次調(diào)查僅針對(duì)于胸徑≥5 cm的新疆落葉松，對(duì)于胸徑<5 cm的新疆落葉松并未進(jìn)行研究，這也將是我們未來(lái)研究繼續(xù)拓展的方向。同時(shí)，此次研究?jī)H針對(duì)于天山東部，受區(qū)域生境異質(zhì)性的限制，不同區(qū)域新疆落葉松的群落結(jié)構(gòu)也不盡相同，下一步將開(kāi)展新疆落葉松與環(huán)境因子之間的關(guān)系研究。