應(yīng)激因素對肉雞肉品質(zhì)的影響、作用機制和調(diào)控措施

沈文文， 萬曉莉， 胥 蕾*， 邢田琳

（1.揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚州 225009；2.淮安大牧人畜禽發(fā)展有限公司，江蘇淮安 223000）

應(yīng)激是機體對外界或內(nèi)部各種非常刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和，并且在不同階段中會有不同的生理表現(xiàn)（嚴進等，2008）。肉品質(zhì)的評價指標包括肉色、氣味、嫩度、系水力、剪切力、pH、肌纖維的類型以及營養(yǎng)價值等。動物在屠宰前會經(jīng)歷舍內(nèi)禁食、屠宰前裝籠、運輸以及屠宰前上掛、致暈等過程，消耗機體大量的能量，對肉雞的 肉 品 質(zhì) 產(chǎn) 生 負 面 影 響（Faucitano，2018；Gallo等，2016；張林等，2009）。此外，家禽在集約化飼養(yǎng)環(huán)境中還存在著許多不可避免的應(yīng)激因素，如不恰當?shù)臏囟取穸?、光照、飼養(yǎng)密度等。以上因素均可能影響肉雞的肉品質(zhì)和經(jīng)濟效益。本文將從肉雞屠宰前的飼養(yǎng)管理、運輸裝卸以及屠宰場中的電擊暈等因素對肉雞肉品質(zhì)的影響進行綜述，以期為現(xiàn)代化模式下的肉雞生產(chǎn)提供參考。

1 飼養(yǎng)過程對肉雞肉品質(zhì)的影響

1.1 溫度

1.1.1 溫度對肉雞肉品質(zhì)的影響 由于肉雞被羽較厚、代謝旺盛且汗腺缺乏，在生產(chǎn)過程中肉雞對高溫極其敏感。冷刺激對于肉雞的pH以及系水力有顯著影響（王長平，2012）。在慢性熱應(yīng)激和持續(xù)性熱應(yīng)激情況下，肉雞的肉色亮度（L*值）和滴水損失增加，pH和剪切力下降，表現(xiàn)出肉色蒼白的特征（Chang等，2020；Lu等，2019、2017；Wen等，2019）。潘曉建等（2007）和楊小嬌等（2011）均表示，肉雞屠宰前熱應(yīng)激可使系水力下降，宰后胸肉pH降低，且可顯著提高宰后肉雞L*值、滴水損失和剪切力，影響肉的口感。而Chang等（2020）的研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激似乎對黃羽肉雞胸肌的肉色沒有顯著影響，僅pH有下降、滴水損失有升高的趨勢。鐘光等（2018）的研究也發(fā)現(xiàn)，黃羽肉雞的肉品質(zhì)似乎受熱應(yīng)激的影響并不顯著。故推測黃羽肉雞肌肉品質(zhì)對溫度變化的耐受性可能更高。

1.1.2 溫度影響肉雞肉品質(zhì)的作用機制 各種應(yīng)激共有的作用機制是交感神經(jīng)興奮和下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)作用的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控系統(tǒng)（曾炯等，2009）。感受器接收到的應(yīng)激因子經(jīng)神經(jīng)傳遞到下丘腦，下丘腦接到刺激后分泌腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素，后者經(jīng)垂體門脈到垂體前葉，誘導(dǎo)垂體分泌促腎上腺皮質(zhì)激素，或者進入血液循環(huán)后促進腎上腺皮質(zhì)分泌糖皮質(zhì)激素來適應(yīng)應(yīng)激因子的影響。適度的應(yīng)激可以提高機體的防御能力，但動物處于過度強烈或時間過長的應(yīng)激狀態(tài)時，可能超過機體平衡能力，造成適應(yīng)能力的損害或適應(yīng)潛能的耗盡，影響肌肉內(nèi)環(huán)境的平衡并損害肉品質(zhì)（曾炯等，2009）。

熱應(yīng)激能降低血清中堿性磷酸酶活性，增加肌酸激酶活性（張建，2018）。隨著熱應(yīng)激刺激的延長，胸肌組織中總抗氧化能力顯著降低，而丙二醛的含量顯著增加，延緩胸肌發(fā)育，并導(dǎo)致嚴重的脂質(zhì)過氧化（張建，2018）。此外，戴四發(fā)（2012）的研究表明，高溫環(huán)境下，熱休克蛋白通過抑制產(chǎn)生氧自由基的關(guān)鍵酶或者是通過化學(xué)反應(yīng)除去氧自由基的方式，提高應(yīng)激細胞的抗氧化能力。另外，熱應(yīng)激4 h主要通過核因子E2相關(guān)因子2（Nrf2）介導(dǎo)的氧化調(diào)控通路影響胸肌肉質(zhì)，但熱應(yīng)激2 h可能通過Toll樣受體4介導(dǎo)的信號通路影響肉質(zhì)（張建，2018）。

1.1.3 溫度對肉雞肉品質(zhì)影響的調(diào)節(jié)措施 綜上所述，飼養(yǎng)過程中高溫應(yīng)激可能導(dǎo)致肉雞肉色、酸堿度、滴水損失、嫩度變差；相對于低溫應(yīng)激，高溫應(yīng)激對肉品質(zhì)的影響更需要引起關(guān)注。在日常飼養(yǎng)過程中，除了可以在飼糧中添加1000 mg/kg甜菜堿或者5.00 g/kg?；撬嵬?，在熱應(yīng)激條件下添加200 mg/kg殼聚糖也可以改善肉雞的肉品質(zhì)（Chang等，2020；Lu等，2019；Wen等，2019）。

1.2 光照

1.2.1 光照對肉雞肉品質(zhì)的影響 光照是家禽生產(chǎn)中的重要環(huán)境因素之一。Fidan等（2017）的研究顯示，低光照強度（1.25、2.5、5 lx）可使肉雞的pH降低，L*值升高。相反，馮婧等（2018）和杜進姣等（2015）的研究表明，光照強度（1~80 lx）并不影響胸肌品質(zhì)。在光照節(jié)律方面，馮婧等（2018）的研究表示，間歇光照（光照：黑暗，3：1）和變程光照（光照時間隨日齡先減少后增加）可以降低肌肉黃度（b*）值，但是總體上變程光照對肉質(zhì)影響較好。唐詩（2013）的研究顯示，23：1（光照：黑暗）的連續(xù)光照可以降低胸肌的紅度（a*）和L*值，使肉質(zhì)變差，而間歇光照和變程光照對肉品質(zhì)并無影響。此外，Ke等（2011）認為，在光照強度為15 lx的情況下，紅光能夠增加胸肌的蒸煮損失和剪切力。藍光可以提高胸肌pH、系水力，降低蒸煮損失、L*值和剪切力，更好地促進肌肉生長，改善肉品質(zhì)。不同的是，在同等光照強度下，黎志強等（2019）的研究顯示，紅光提升了肌肉中的脂肪含量和肌苷酸含量，在一定程度上改善了肉質(zhì)口感和風味。而藍光降低了肌肉中的脂肪含量和肌苷酸含量，僅對雞肉生長有一定的作用。而武曉紅等（2014）的試驗表明，光照強度為3.5~5.0 lx時，不同發(fā)光二極管（LED）光色不影響肉雜雞的肉品質(zhì)。

1.2.2 光照影響肉雞肉品質(zhì)的作用機制 低光強度可顯著降低熱休克蛋白70（HSP70）濃度，加快肌肉糖酵解，提高血清和脾臟中谷胱甘肽過氧化物酶活性和總抗氧化能力，改善肌肉的pH和L*值（Fidan等，2017）。不同的光色對肉品質(zhì)產(chǎn)生不同的影響。其中，藍光能夠通過提高胸肌和腿肌的超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶活性和總抗氧化能力，降低丙二醛含量，減少脂質(zhì)過氧化，改善抗氧化狀態(tài)，進而提升肉雞肉品質(zhì)（唐詩，2013）。

1.2.3 光照對肉雞肉品質(zhì)影響的調(diào)節(jié)措施 在生產(chǎn)過程中，從節(jié)約成本的角度考慮，采用1 lx的光照強度能夠獲得較好的肉品質(zhì)（杜進姣等，2015）。此外，在生產(chǎn)上采用變程光照可以在一定程度上改善肉雞的肉品質(zhì)（馮婧等，2018）。但是關(guān)于光照顏色對肉品質(zhì)的研究結(jié)果不一致，有待進一步研究。

1.3 飼養(yǎng)密度

1.3.1 飼養(yǎng)密度對肉雞肉品質(zhì)的影響 研究顯示，高飼養(yǎng)密度導(dǎo)致屠宰后肉雞胸肌45 min內(nèi)的a*值增加，24 h后的a*值下降，滴水損失和蒸煮損失的增加以及pH降低（Wu等，2020、2020）。而Goo等（2019）和Wang等（2021）的研究顯示，飼養(yǎng)密度并未對肉雞的肉質(zhì)產(chǎn)生顯著影響。以上研究結(jié)論不同的原因可能是Goo等（2019）設(shè)計的飼養(yǎng)密度偏高，其測量的系水力值均高于標準。而Wang等（2021）的試驗設(shè)計測量肉品質(zhì)的指標只選擇了酸堿度以及腹脂率，測定指標種類有限。

1.3.2 飼養(yǎng)密度影響肉雞肉品質(zhì)的作用機制 高飼養(yǎng)密度可能引起肌肉收縮異常、糖脂代謝異常以及氧化應(yīng)激（Wu等，2020）。高飼養(yǎng)密度可下調(diào)細胞黏附、細胞骨架和整合素結(jié)合相關(guān)基因，如整合素亞單位α8（ITGA8）、整合素亞單位β8（ITGB8）和整合素亞單位β樣1（ITGBL1）。細胞骨架的降解導(dǎo)致細胞外液流入肌肉細胞，從而增加滴水損失（Wu等，2020）。此外，高飼養(yǎng)密度會引起雞群熱應(yīng)激，熱應(yīng)激可降低肉雞肌肉蛋白質(zhì)的氧化穩(wěn)定性，降低肌原纖維凝膠的強度，導(dǎo)致肉雞的滴水損失和烹飪損失增加（Wang等，2009）。

1.3.3 飼養(yǎng)密度對肉雞肉品質(zhì)影響的調(diào)控措施在肉雞養(yǎng)殖后期為了獲得質(zhì)優(yōu)穩(wěn)定的肉產(chǎn)品，建議采用12~14只/m2的飼養(yǎng)密度。此外，還可以通過添加50 mg/kg煙酰胺和500 mg/kg丁酸鈉組合飼糧來改善肉品質(zhì)（Wu等，2020、2020）。在高密度飼養(yǎng)條件下添加煙酰胺可以減少氧化應(yīng)激并抑制活性氧的產(chǎn)生，丁酸鈉的加入可以增強超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性，降低血清中丙二醛的水平（Wu等，2020）。通過聯(lián)合補充煙酰胺和丁酸鈉可以提高肌源性基因的表達和抑制肌肉生長和發(fā)育的關(guān)鍵負調(diào)節(jié)因子（MSTN）的表達，從而加速肌肉的發(fā)育，抑制蛋白質(zhì)泛素化，改善線粒體功能和抗氧化能力（Wu等，2020）。

1.4 濕度

1.4.1 濕度對肉雞肉品質(zhì)的影響 高濕環(huán)境易發(fā)生胸囊腫癥等疾??；而低濕會引起雞群煩躁不安，影響雞肉品質(zhì)（徐日峰等，2013）。高濕度環(huán)境（85%~90%）可顯著提高AA肉雞胸肌L*值，降低肉雞b*和a*值 （孫永波等，2017；Wei等，2014；魏鳳仙，2012）；降低AA肉雞胸肌pH和胸肌率，增加滴水損失（孫永波等，2017；魏鳳仙，2012）。較低的相對濕度可增加胸肌的b*值（孫永波等，2017）。更多的研究顯示，低濕（30%~35%）和高濕（85%~90%）均可增加胸肌的剪切力和42日齡肉雞胸肌滴水損失，降低胸肌谷胱甘肽過氧化物酶含量和胸肌a*值，降低肉品質(zhì)（孫永波等，2017；Wei等，2014）。

1.4.2 濕度影響肉雞肉品質(zhì)的作用機制 低濕度可以降低胸肌超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性，使肉品質(zhì)變差（孫永波等，2017）。在濕度應(yīng)激以及模擬運輸環(huán)境下，丙二醛可以通過攻擊多不飽和脂肪酸，使脂質(zhì)過氧化，引起細胞代謝及功能障礙，甚至死亡。超氧化物歧化酶與丙二醛二者結(jié)合可以反映出細胞受損的程度以及機體清除氧自由基的能力。而機體自由基增多，一方面促使機體發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，產(chǎn)生較多的丙二醛，另一方面自由基攻擊防御酶，降低防御酶的活性，從而降低肉雞的抗氧化能力（孫永波等，2018；付曉，2008）。隨著運輸時間延長，糖酵解反應(yīng)加劇，葡萄糖含量顯著增加，乳酸含量減少，肌酸激酶、乳酸脫氫酶、己糖激酶和丙酮酸激酶活性顯著增加，消耗大量的能量，使肌肉中乳酸大量積累，導(dǎo)致pH迅速降低，破壞細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，使肉色變差，保水性下降，肉品質(zhì)降低（孫永波等，2017）。

1.4.3 濕度對肉品質(zhì)影響的調(diào)控措施 在生產(chǎn)過程中保證舍內(nèi)的濕度在60%左右，可減少肉雞肉品質(zhì)變差的可能（孫永波等，2017；Wei等，2014）。因此，在肉雞養(yǎng)殖過程中通過加濕或除濕及時調(diào)節(jié)舍內(nèi)濕度環(huán)境，可促進肉雞健康生長（孫永波等，2018）。

2 屠宰前管理方式對肉雞肉品質(zhì)的影響

2.1 屠宰前運輸

2.1.1 屠宰前運輸對肉品質(zhì)的影響 隨著運輸時間的延長，機體的應(yīng)激增加，雞胸肉pH24h降低、滴水損失和L*值增加以及a*值降低（Zhang等，2020、2019、2017；Chen等，2020）。運輸車和屠宰場中停留時間過長會導(dǎo)致機體脫水、饑渴、重量損失等問題發(fā)生，從而降低肉品質(zhì)。

2.1.2 屠宰前運輸影響肉品質(zhì)的作用機制 運輸應(yīng)激可增加肉雞肌肉中皮質(zhì)酮和丙二醛含量以及乳酸脫氫酶活性，同時降低屠宰后24 h的pH、肌肉乳酸和糖原含量，以及血漿中的葡萄糖濃度和總超氧化物歧化酶活性，導(dǎo)致肌糖原減少和乳酸積累（Zhang等，2020、2019、2017；Chen等，2020）。此外，較高的pH可以減少肌肉蛋白質(zhì)變性，增加肌肉持水能力和肉嫩度，改善肉品質(zhì)（Zhang等，2020）。但是，運輸應(yīng)激誘導(dǎo)的快速糖酵解產(chǎn)生的乳酸和H+的累積，使得宰后24 h的胸肌pH降低，肉質(zhì)變差（Zhang等，2020）。

2.1.3 屠宰前運輸對肉品質(zhì)影響的調(diào)控措施 建議在有條件的情況下進行短途運輸，時間控制在3 h以內(nèi)。在運輸過程中，可以在飼料中添加1200 mg/kg的砷化鎵補充劑或者添加1000 mg/kg甜菜堿以緩解運輸應(yīng)激，避免肉品質(zhì)下降（Zhang等，2020；Chen等，2020）。此外飼料中添加400 mg/kg的白藜蘆醇或者600 mg/kg的膳食L-茶氨酸也可以改善肉質(zhì)，緩解因運輸應(yīng)激對機體造成的肌肉氧化和糖酵解傷害（Zhang等，2019、2017）。

2.2 屠宰前禁食

2.2.1 屠宰前禁食對肉品質(zhì)的影響 肉雞在屠宰過程中常常需要禁食以減少屠宰過程中糞便和食糜對胴體的污染。隨著禁食時間的延長（禁食0~24 h），肉雞血清葡萄糖、肝臟糖原和腿肌糖原含量降低，胸肌和腿肌pH24h和a*值增加；L*值以及b*值降低（吳學(xué)壯等，2019）。Wang等（2013）的研究顯示，禁食導(dǎo)致最終pH增加，且禁食24 h會導(dǎo)致更大的肌肉超微結(jié)構(gòu)變化。Xue等（2021）的研究顯示，隨著禁食時間的延長（禁食0~10 h），剪切力、a*、b*、pH均不隨禁食時間的進一步延長而顯著變化。

2.2.2 屠宰前禁食影響肉品質(zhì)的作用機制 隨著禁食時間的延長，肌肉中的肌糖原由于分解供能，含量降低，從而參與屠宰后無氧糖酵解的肌糖原減少，乳酸產(chǎn)量減少，進而導(dǎo)致pH24h較高（吳學(xué)壯等，2019）。宰后24 h pH的增加會消耗肌肉中的三磷酸腺苷（ATP）含量，使肌肉進入僵硬狀態(tài)。禁食10 h后，肌肉中的肌節(jié)長度增加，肌原纖維蛋白的蛋白水解降解，進而使肉質(zhì)變差（Wang等，2013）。此外，pH的降低還會導(dǎo)致肌絲晶格間距變窄、肌節(jié)變短以及一些不可逆的變化（Xue等，2021）。而且肌紅蛋白和血紅蛋白中的血紅素對某些波段的光存在特征性的吸收，pH的降低會使肌紅蛋白的光吸收降低，肉色改變，容易形成PSE肉（Xue等，2021）。

2.2.3 屠宰前禁食對肉品質(zhì)影響的調(diào)節(jié)措施 在生產(chǎn)實踐過程中，肉雞的最佳禁食時間為6~12 h。其中，Xue等（2021）表示，禁食6 h對肉雞效果最佳。在生產(chǎn)實踐中，飼料中添加400 mg/kg的白藜蘆醇或者600 mg/kg的膳食L-茶氨酸可以改善肉質(zhì)（Zhang等，2019、2017），但是否可以改善禁食導(dǎo)致的肉品質(zhì)下降有待進一步研究。

2.3 屠宰前致暈

2.3.1 屠宰前致暈對肉品質(zhì)的影響 常用的屠宰前擊暈方式主要有三種：機械擊暈、電擊暈和氣體擊暈（Xu等，2021；胥蕾等，2017；胥蕾等，2017）。Siqueira等（2017）和Xu等（2018）的研究均表明，屠宰前電擊處理使肉雞胸肉的L*值變化顯著。其中，Siqueira等（2017）表示，300 Hz交流電擊暈的肉雞，其肉的L*值較高。在此交流電波形下?lián)魰灥娜怆u胸肌還表現(xiàn)出較低的系水力。相反，650 Hz交流電擊暈的肉雞胸肌呈現(xiàn)出較高的b*和c*值。此外，Xu等（2018）的研究表明，屠宰前電擊暈使得整體肉色隨著電壓增加而變差。然而，隨著貯藏時間延長，65 V（1000 Hz）、86 mA電擊暈的肉色比150 V（60 Hz）、130 mA的肉色要紅。160 Hz電擊可以使肌肉的剪切值升高；低電擊頻率和高電流可以使屠宰后早期剔骨時肌肉收縮更強，肉更堅韌（Xu等，2021）。但是當電流不低于67 mA時，高頻（1000 Hz）擊暈肉雞有利于改善烹煮后的肉產(chǎn)量和肉品質(zhì)（Xu等，2018）。在氣體致暈方面，40% CO2和79% CO2致暈同樣可使胸肌的L*值增加，b*值降低。但是40% CO2致暈加劇了貯藏期間的氧化應(yīng)激和肉脂質(zhì)過氧化，從而使得肉質(zhì)變差（Xu等，2018）。

2.3.2 屠宰前致暈影響肉品質(zhì)的作用機制 電擊暈的一般作用機理是通過大量腦部神經(jīng)元去極化、超極化干擾大腦的電活性，使動物陷入長時間的深度昏迷或短暫的淺度昏迷（胥蕾等，2017）。此外，電致暈也可能通過抑制性氨基酸的釋放或單胺類神經(jīng)遞質(zhì)誘導(dǎo)維持昏迷（Xu等，2021）。動物死后不久，向肌肉供應(yīng)ATP的唯一途徑是無氧糖酵解。糖酵解的程度和速度會影響酸堿度下降的程度和速度，從而決定肉質(zhì)性狀（Bee等，2006）。Xu等（2011）的研究表明，160 Hz電擊下的肉仔雞由于肌肉中的糖原和乳酸含量較高而導(dǎo)致肉的剪切值升高；且糖原和乳酸含量與糖酵解速率、肉蒼白度和系水力有關(guān)。低電頻率和高電流導(dǎo)致屠宰后早期肌肉中ATP殘留較高，導(dǎo)致剔骨時肌肉收縮更強（Xu等，2020）。Huang等（2014）的研究顯示，不致暈和中等強度的致暈顯著降低了低場核磁共振（NMR）橫向弛豫時間1（T21，結(jié)合水），增高了弛豫時間2（T22，不易流動水）。無電暈和中強度電壓致暈肌肉的肌節(jié)長度與低強度致暈和高強度致暈相比更長（Huang等，2014）。不同的電擊暈參數(shù)還會影響活性氧（ROS）的產(chǎn)量、肌肉中有絲分裂原激活蛋白激酶-核因子E2相關(guān)因子2-抗氧化反應(yīng)元件（MAPK-Nrf2-ARE）抗氧化信號通路、抗氧化酶的活性，共同影響脂質(zhì)氧化程度（Xu等，2020、2018、2011）。不同濃度的CO2氣體擊暈也可通過影響肌肉抗氧化酶活性而影響肉雞的肌肉脂質(zhì)氧化水平（Xu等，2018）。

2.3.3 屠宰前致暈對肉品質(zhì)影響的調(diào)節(jié)措施 在生產(chǎn)過程中，選擇結(jié)合交流或直流電的650 Hz電擊暈或者當電流不太低（>50 V，67 mA）時，高電擊暈頻率（400、1000 Hz）可以在不聚集應(yīng)力的情況下改善肉質(zhì)（Siqueira等，2017；Xu等，2011）。此外，79% CO2擊暈也可以改善肉雞的肌肉品質(zhì)（Xu等，2018）。屠宰前3周在飼料中添加200 IU/kg維生素E飼料可以改善電擊暈后的肉雞肌肉在0~6日儲存期中的脂質(zhì)氧化穩(wěn)定性（Xu等，2021）。

3 結(jié)語及展望

綜上所述，影響肉雞肉品質(zhì)的常見應(yīng)激因素有溫度、光照、濕度、飼養(yǎng)密度、運輸、禁食、致暈等。這些應(yīng)激因素主要通過下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)影響肌肉糖酵解速度和氧化劑還原平衡等生理生化反應(yīng)進而影響肌肉品質(zhì)。目前調(diào)控屠宰前應(yīng)激的方法主要為營養(yǎng)和管理策略，其中關(guān)于光照顏色和禁食時間對肉雞肉品質(zhì)的影響以及營養(yǎng)調(diào)控策略的研究較少，未來需要進一步研究。