不同混合鹽堿下藜麥幼苗的抗性研究

許浩宇，趙穎，阮倩，朱曉林，王寶強(qiáng)，魏小紅*

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.省部共建干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，甘肅 蘭州 730070）

藜麥（Chenopodium quinoa）是藜亞科藜屬植物，在南美洲的安地列斯地區(qū)已經(jīng)有數(shù)千年的種植歷史［1］。因其富含多種人體所需的營養(yǎng)物質(zhì)，如礦質(zhì)元素、維生素、膳食纖維、蛋白質(zhì)和必需氨基酸等，享有“營養(yǎng)黃金”的美稱［2-4］。在預(yù)防糖尿病、呼吸系統(tǒng)疾病、心血管疾病和癌癥方面也有很好的效果［5］，因此被智利、美國和許多歐洲國家引進(jìn)。我國從2014年起相繼在西藏、甘肅、河北、寧夏等地推廣種植［6-7］。近年來，由于降水量小而蒸發(fā)量大等多種原因［8］，土地鹽堿化問題日益加重，特別是我國西北地區(qū)的農(nóng)作物飽受鹽堿脅迫的影響［9-10］，嚴(yán)重降低了農(nóng)作物產(chǎn)量。白藜麥在不同鹽堿組分的土壤環(huán)境中適應(yīng)性不同，因此研究不同混合鹽堿下白藜麥幼苗的抗性機(jī)制，對克服鹽堿脅迫對藜麥栽培的制約、擴(kuò)大其種植范圍、發(fā)揮我國藜麥產(chǎn)業(yè)的巨大潛力至關(guān)重要，并且在我國荒漠區(qū)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)重建、鹽漬化土壤的改良與利用等方面也具有舉足輕重的意義。

植物在長期與鹽堿脅迫的適應(yīng)過程中，進(jìn)化出了一系列的適應(yīng)機(jī)制，其中包括避鹽和耐鹽途徑，耐鹽途徑主要是植物通過抗氧化和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的增強(qiáng)及抗鹽堿相關(guān)基因的過量表達(dá)以緩解進(jìn)入植物體內(nèi)的鹽分帶來的危害［11］。關(guān)于藜麥對鹽堿脅迫的適應(yīng)性研究，前人已經(jīng)從種子萌發(fā)、抗氧化系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)和光系統(tǒng)等諸多方面進(jìn)行研究。袁飛敏等［12］的研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的鹽堿脅迫會增加藜麥種子的發(fā)芽率，促進(jìn)藜麥的生長發(fā)育，高濃度則會抑制藜麥的生長；邱璐［13］的研究表明，在一定鹽堿脅迫下，藜麥可通過抗氧化酶活性的提高清除體內(nèi)多余的活性氧，并通過從外界吸收和自身合成包括無機(jī)離子和有機(jī)小分子物質(zhì)在內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)定，使植物能夠正常生長發(fā)育；Cai等［14］發(fā)現(xiàn)藜麥植株中有機(jī)物質(zhì)（蛋白質(zhì)、糖和脯氨酸）和無機(jī)物質(zhì)（K+、Na+）的活躍合成可能會使藜麥從鹽堿脅迫中緩解過來，但由于這些物質(zhì)不能再用于細(xì)胞壁和蛋白質(zhì)的合成，因此大量的能量消耗造成了藜麥生長發(fā)育遲緩；Ruiz-Carrasco等［15］指出NHX1基因編碼的Na+（K+）/H+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，可將Na+區(qū)隔化在液泡中使細(xì)胞內(nèi)保持較低的Na+濃度，從而減少鹽堿脅迫對植物造成的損害。但以上研究主要集中在單一鹽處理或兩種混合鹽處理，我國的鹽堿土地構(gòu)成極其復(fù)雜［16-17］，大部分屬于復(fù)合型鹽堿地，其中引起土地鹽堿化的離子主要有Na+、Mg2+、Ca2+、SO42-、Cl-、CO32-等［18-19］，這些離子會降低植物根系周圍土壤中水勢，造成植物吸水困難，并通過滲透作用進(jìn)入細(xì)胞造成代謝紊亂、酶活性降低甚至喪失等多種不良后果［20］。關(guān)于不同混合鹽堿脅迫下藜麥的響應(yīng)機(jī)制，本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)鹽堿濃度是影響藜麥種子萌發(fā)的主要因素，鹽堿組分影響次之［21］，但植物幼苗期產(chǎn)生的營養(yǎng)和調(diào)節(jié)物質(zhì)同樣對植物的后續(xù)生長和耐鹽性起著至關(guān)重要的作用。因此，本研究將兩種中性鹽NaCl、Na2SO4和兩種堿性鹽Na2CO3、NaHCO3按照不同比例混合來模擬不同鹽堿地的土壤情況，從幼苗的生長特性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化系統(tǒng)及Na+區(qū)隔化基因等方面來探究不同混合鹽堿下藜麥幼苗的抗性機(jī)制，旨在為藜麥抗鹽堿品種的選育及在鹽堿地中進(jìn)行規(guī)?；N植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

1.1.1 試驗(yàn)材料 供試品種為白藜麥，該品種生長環(huán)境為中度鹽堿地區(qū)，由寧夏農(nóng)林科學(xué)院科泰種業(yè)有限公司培育并提供，千粒重0.329 g。

1.1.2 鹽堿條件的模擬 參照趙穎等［21］的方法，選 取 中 性 鹽（NaCl、Na2SO4）和 堿 性 鹽（Na2CO3、NaHCO3）共4種按照不同的比例混合來模擬不同鹽堿組成的土壤，根據(jù)其中堿性鹽所占組分遞增的順序設(shè)置5個(gè)處理組，依次為A、B、C、D、E（表1），處理所用的混合鹽堿濃度為200 mmol·L-1，蒸餾水處理作為對照組（CK）。

表1 各處理鹽分組成，摩爾比及pHTable 1 Salts composition，molar ratio and pH of solutions for mixed salt-alkali treatment

1.1.3 幼苗生長試驗(yàn) 試驗(yàn)于2021年3-7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選擇成熟飽滿且無病害的藜麥種子，在5%的NaClO溶液中消毒15 min，然后用蒸餾水沖洗確保沒有NaClO殘留。將種子均勻播種在營養(yǎng)土與蛭石比例為3∶1的花盆中（口徑12 cm），每2 d澆灌一次1/2 Hoagland營養(yǎng)液，待幼苗生長至六葉一心時(shí)進(jìn)行定苗（每盆8株），按試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用澆灌法進(jìn)行鹽堿處理，每處理重復(fù)3次，分別于處理后的第2、4、6、8天取藜麥幼苗葉片，用液氮速凍后保存在-80℃冰箱中用于生理指標(biāo)的測定和RNA的提取，每個(gè)試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 生長指標(biāo)的測定 株高（cm）的測定：用游標(biāo)卡尺測量藜麥莖基部到頂端的距離；根長（cm）的測定：用游標(biāo)卡尺測量藜麥地下部分的長度；根冠比的測定：根冠比（%）=地下部分干重/地上部分干重×100。

1.2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測定 采用硫代巴比妥酸法［22］測定丙二醛含量；采用考馬斯亮藍(lán)法［22］測定可溶性蛋白含量，采用蒽酮法［22］測定可溶性糖含量［22］；采用磺基水楊酸法［23］測定游離脯氨酸含量。

1.2.3 抗氧化酶活性的測定 采用NBT光還原法［24］測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚氧化法［24］測定過氧化物酶（peroxidase，POD）活性；采用紫外吸收法［24］測定過氧化氫酶（catalase，CAT）活性；采用抗壞血酸（ascorbic acid，ASA）氧化法［25］測定抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性。

1.2.4 Na+區(qū)隔化相關(guān)基因表達(dá)分析 采用植物總RNA提取試劑盒提取不同處理下的藜麥葉片總RNA，按照反轉(zhuǎn)錄試劑盒反轉(zhuǎn)錄合成cDNA第一條鏈作為模板。采用熒光定量試劑盒進(jìn)行熒光定量PCR擴(kuò)增，內(nèi)參基因選用H2A，各基因特異性引物序列（表2）參考時(shí)丕彪等［26］的研究。擴(kuò)增程序?yàn)椋?5℃預(yù)變性30 s；95℃變性15 s，60℃退火延伸30 s，40個(gè)循環(huán)；溶解曲線使用儀器默認(rèn)設(shè)置。采用2-ΔΔCt法［26］計(jì)算基因的相對表達(dá)量。

表2 Na+區(qū)隔化相關(guān)基因的qRT-PCR引物Table 2 Primers sequences for Na+compartmentalization related genes of qRT-PCR

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理并制圖，使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析，采用Duncan法進(jìn)行多重比較（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽堿脅迫對藜麥幼苗生長的影響

由圖1Ⅰ可知，隨著處理時(shí)間的增加，混合鹽堿對株高的抑制效果愈發(fā)明顯，對根長和根冠比則起促進(jìn)效果；隨著鹽組分中堿性鹽比例的增加，藜麥株高受抑制程度加深，根長和根冠比呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢。在第8天時(shí)，與CK相比，C、D、E處理下藜麥幼苗的株高顯著下降（P＜0.05），分別下降14.48%、14.67%、15.39%，A、B受抑制程度較低，分別下降5.61%和5.67%，下降幅度由大到小依次為E＞D＞C＞B＞A；由圖1Ⅱ可知，第8天時(shí)相較于CK，C處理下藜麥幼苗的根長上升幅度最大（P＜0.05），上升了35.97%，其余鹽組分下上升幅度大小為B＞D＞A＞E，分別上升35.12%、31.69%、24.41%、18.63%，與CK均有顯著差異（P＜0.05）；由圖1Ⅲ可知，對于根冠比而言，第8天時(shí)C處理下同樣漲幅最大，相較于CK上升了53.10%（P＜0.05），其余鹽組分下上升幅度大小 為D＞B＞E＞A，分 別 上 升43.16%、40.49%、33.42%、21.55%，均有顯著差異（P＜0.05）。

圖1 混合鹽堿對藜麥幼苗生長參數(shù)的影響Fig.1 Effects of mixed salt-alkali on growth parameters of quinoa seedlings

2.2 混合鹽堿對藜麥幼苗膜損傷以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖2Ⅰ可知，隨著處理時(shí)間的增加，各處理下藜麥幼苗葉片中丙二醛（malondialdehyde，MDA）的含量均呈現(xiàn)先升后降的趨勢。各處理下MDA含量均在第4天時(shí)達(dá)到最大值，與CK相比，A、B、C、D、E處理下MDA分別上升67.03%、87.85%、77.90%、90.39%、66.38%，均差異顯著（P＜0.05），且葉片內(nèi)MDA含量在第4天D處理 下最高；E處理下MDA含量在第6天時(shí)、第8天時(shí)與CK相比，顯著上升37.07%、45.69%（P＜0.05）。

由圖2Ⅱ可知，隨著處理時(shí)間的增加，A處理下可溶性糖含量呈現(xiàn)下降趨勢，其他處理下呈現(xiàn)遞增趨勢。在第2天時(shí)，與CK相比，A處理下可溶性糖含量顯著上升33.52%（P＜0.05）；在第8天時(shí)，A、B、C、D、E處理下分別上升12.32%、14.99%、22.02%、26.98%、12.98%，均差異顯著（P＜0.05），且葉片內(nèi)可溶性糖含量在D處理下最高。

由圖2Ⅲ可知，A、B、C處理下藜麥幼苗中可溶性蛋白的含量隨著處理時(shí)間的增加，呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，在第6天達(dá)到最大值，與CK相比顯著升高（P＜0.05），分別上升47.88%、75.73%、65.23%；D、E處理下可溶性蛋白含量隨著處理時(shí)間的增加，呈現(xiàn)一直上升的趨勢，在第8天時(shí)可溶性蛋白的含量分別與CK相比上升了95.98%、122.37%，均差異顯著（P＜0.05），且葉片內(nèi)可溶性蛋白含量在第8天E處理下最高。

由圖2Ⅳ所示，在處理第2天時(shí)，A、B、C處理下藜麥幼苗中脯氨酸含量顯著上升（P＜0.05），與CK相比，分別上升78.29%、62.59%、101.38%，且顯著高于D、E處理。隨著處理時(shí)間的增加，A、B、C處理下脯氨酸含量大致呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，于第6天達(dá)到最大值，顯著高于CK（P＜0.05），分別上升156.07%、118.91%、198.34%（P＜0.05），且葉片內(nèi)脯氨酸含量在第6天C處理下最高；D、E處理下脯氨酸含量持續(xù)升高，在第8天時(shí)分別上升102.19%、97.34%（P＜0.05），與CK相比均顯著升高（P＜0.05）。

圖2 混合鹽堿對藜麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.2 Effects of mixed salt-alkali on osmotic regulatory substances in quinoa seedlings

2.3 混合鹽堿對藜麥幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖3Ⅰ可知，各鹽組分處理下，藜麥幼苗葉片中SOD活性隨著處理時(shí)間的增加呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢（除C處理外），B處理下在第4天達(dá)到最大值，A、D、E處理下在第6天達(dá)到最大值。在第4天時(shí)，B處理下SOD活性與CK相比顯著上升33.57%（P＜0.05）。在第6天時(shí)，A、D、E處理下SOD活性與CK相比顯著上升21.92%、17.81%、13.65%（P＜0.05）。葉片內(nèi)SOD活性在第8天C處理下最高，與CK相比顯著上升了27.46%（P＜0.05）。

圖3 混合鹽堿對藜麥幼苗抗氧化酶活性的影響Fig.3 Effects of mixed salt-alkali on antioxidant enzyme activity in quinoa seedlings

由圖3Ⅱ可知，隨著處理時(shí)間的增加，各處理下藜麥幼苗中POD活性均不斷下降。在第2天時(shí)，C、D處理下POD活性與CK相比分別顯著上升22.99%、37.97%（P＜0.05），且在第2天D處理下最高。在第4天時(shí)，E處理下POD活性與CK相比受到顯著抑制（P＜0.05），下降8.59%。到第8天時(shí)，各處理下POD活性與CK相比均受到顯著抑制（P＜0.05）。

由圖3Ⅲ可知，在第2天時(shí)，A、B、C、D、E處理下藜麥幼苗葉片中CAT活性與CK相比分別上升35.40%、31.68%、41.61%、40.36%、57.76%，均差異顯著（P＜0.05）。隨著處理時(shí)間的增加，CAT活性無顯著變化，且同一天內(nèi)各鹽組分處理下CAT活性無顯著差異（P＞0.05）。葉片內(nèi)CAT活性在第4天E處理下最高，與CK相比顯著上升78.23%（P＜0.05）。

由圖3Ⅳ可知，藜麥幼苗中APX活性隨著處理時(shí)間的增加呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢（除D處理外）。與CK相比，B處理下APX一直保持較高活性，分別于第2、4、6、8天提高82.10%、61.95%、47.22%、32.37%，且葉片內(nèi)APX活性在第2天B處理下最高。在第8天時(shí)，C、D、E處理下藜麥葉片中APX活性與CK相比分別顯著上升37.25%、42.00%、22.25%（P＜0.05）。

2.4 混合鹽堿對藜麥幼苗Na+區(qū)隔化相關(guān)基因表達(dá)量的影響

由圖4Ⅰ可知，隨著處理時(shí)間的增加藜麥幼苗中CqNHX1a基因的相對表達(dá)量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢。在第2天時(shí)A、B、C、D、E處理下藜麥幼苗中CqNHX1a基因相對表達(dá)量顯著上升（P＜0.05），分別為CK的4.30、4.53、4.22、2.04、1.60倍，且葉片內(nèi)CqNHX1a基因相對表達(dá)量在第2天B處理下達(dá)到最大；在第4天時(shí)則起抑制效 果，E處 理 下抑制效果最 為 顯 著（P＜0.05），CqNHX1a基 因 相 對 表 達(dá) 量為CK的0.60倍；在 第8天 時(shí)，CqNHX1a基因相對表達(dá)量從大到小依次為E＞D＞B＞C＞A。

由圖4Ⅱ可知，在混合鹽堿脅迫下藜麥幼苗中CqNHX1b基因的相對表達(dá)量與CqNHX1a基因的相對表達(dá)量變化趨勢相同，在第2天時(shí)，A、B、C、D、E處理下藜麥幼苗中CqNHX1b基因相對表達(dá)量顯著上升（P＜0.05），分別為CK的3.24、4.08、4.08、1.57、1.76倍，且葉片內(nèi)CqNHX1b基因相對表達(dá)量在第2天B處理下達(dá)到最大；在第4天時(shí)，A、D處理顯著抑制藜麥幼苗中CqNHX1b基因的表達(dá)（P＜0.05），分別為CK的0.81和0.68倍；在第8天時(shí)，CqNHX1b基因相對表達(dá)量從大到小依次為E＞D＞B＞C＞A，與CqNHX1a基因相同。

圖4 混合鹽堿對藜麥幼苗Na+區(qū)隔化相關(guān)基因表達(dá)量的影響Fig.4 Effects of mixed salt-alkali on expression of Na+compartmentalization related genes in quinoa seedlings

3 討論

植物在幼苗期對鹽堿脅迫尤為敏感且易受到損傷，是植物適應(yīng)鹽堿環(huán)境的基礎(chǔ)階段［27］。植物的生長特性是植物在逆境下生存能力的重要體現(xiàn)。本研究表明，藜麥幼苗的株高隨著鹽堿脅迫時(shí)間和處理鹽溶液堿性的增加受抑制效果逐漸增強(qiáng)，賈茵等［28］對小報(bào)春（Primula forbesii）的脅迫研究也得到了相同結(jié)論。此外，藜麥幼苗的根長、根冠比隨著處理時(shí)間的增加呈上升趨勢，相同處理時(shí)長下隨著處理鹽溶液堿性鹽比例增加呈先上升后下降的趨勢，這與譚舒心［29］的研究結(jié)果一致，這可能是因?yàn)辂}堿脅迫使植物需要更大的根表面積從土壤中獲取水分和營養(yǎng)物質(zhì)，但過高的鹽濃度會降低土壤中的水勢，造成生理干旱從而使植物體吸水困難，而過高的pH則使得土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)成為不溶解狀態(tài)不利于根系的吸收，因此抑制了根系的發(fā)育和根冠比。

為了緩解鹽堿脅迫，植物可以通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等，維持植物體內(nèi)的滲透勢，防止植物吸水困難或失水過多［30］。本研究表明，隨著處理時(shí)間的增加，可溶性糖含量大致呈現(xiàn)上升趨勢；可溶性蛋白和脯氨酸含量隨鹽堿溶液pH增加上升時(shí)間延長。這可能是因?yàn)楦遬H環(huán)境對藜麥幼苗造成了更強(qiáng)的逆境脅迫，藜麥幼苗需要不斷地合成更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來緩解，這一點(diǎn)可以從各鹽堿處理下丙二醛的含量變化得到很好的印證。此外，處理初期D、E處理下脯氨酸的含量幾乎不變，這可能是高pH環(huán)境抑制了脯氨酸相關(guān)合成酶的活性，與本課題組在萌發(fā)期的研究結(jié)果相一致［31］。

其次，鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)活性氧（reactive oxygen species，ROS）大量積累，導(dǎo)致膜脂過氧化、蛋白質(zhì)和核酸損傷，引起細(xì)胞功能紊亂［32］。植物細(xì)胞膜脂受損傷程度常用體內(nèi)MDA含量來衡量，ROS首先會使膜脂過氧化產(chǎn)生MDA［33］。本研究結(jié)果表明，E組分下MDA含量一直維持在較低水平，這可能是因?yàn)檫^強(qiáng)的鹽堿脅迫超出了藜麥的承受范圍，其余鹽組分下MDA含量在第4天最高時(shí)呈D＞B＞C＞A的順序排列，說明隨著鹽組分中堿性鹽比例的增加，幼苗受損傷程度不斷加深，這與陳雅琦等［34］的研究結(jié)果一致。為了減少ROS帶來的損害，植物體內(nèi)存在著一套活性氧清除系統(tǒng)如SOD、CAT、POD、APX，可以將體內(nèi)過多的ROS轉(zhuǎn)變成低毒的H2O2進(jìn)而轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒物質(zhì)［35］。本試驗(yàn)中，隨著堿性鹽比例的增加和處理時(shí)間的延長，藜麥葉片內(nèi)CAT仍能保持較高活性，說明鹽堿程度較高時(shí)，CAT可能是主要的抗氧化酶；隨著脅迫時(shí)間的增加，APX活性先升高后下降，這表明藜麥幼苗可通過增強(qiáng)抗氧化酶活性減輕ROS帶來的損傷［36］；E鹽組分下SOD活性略有降低，POD活性一直呈現(xiàn)較低水平，且隨著處理時(shí)間的增加，各鹽組分下POD活性呈下降趨勢，姚玉濤等［37］對草莓（Fragaria ananassa）抗氧化系統(tǒng)的研究得到了類似的結(jié)果，這可能是因?yàn)檫^高的pH使得細(xì)胞中積累的ROS含量過高，導(dǎo)致抗氧化酶的活性降低。

此外，植物還可通過增強(qiáng)NHX1基因的表達(dá)，將細(xì)胞內(nèi)的Na+區(qū)隔化在液泡中，保證植物細(xì)胞內(nèi)的高滲環(huán)境，促進(jìn)植物對水分的吸收［38］。本研究結(jié)果表明，處理初期各鹽組分下CqNHX1a和CqNHX1b基因表達(dá)量顯著上升，但D、E鹽組分下基因的表達(dá)量與其他鹽組分下相比明顯受到抑制，且在第4天時(shí)表達(dá)量受抑制效果最為顯著。與時(shí)丕彪等［26］的研究結(jié)果一致，雖然鹽堿脅迫可以提高CqNHX1基因的表達(dá)，但過高的pH則會產(chǎn)生抑制的效果，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)中Na+泵入液泡的能力下降，顯著降低藜麥的耐鹽性。此外，第8天時(shí)，兩基因表達(dá)量均呈E＞D＞B＞C＞A排列，這可能是因?yàn)殡S著對藜麥鹽堿脅迫的不斷加深需要提高CqNHX1基因的表達(dá)量來提高藜麥的耐鹽性。

4 結(jié)論

堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）和中性鹽（NaCl、Na2SO4）都會對藜麥造成滲透脅迫與離子毒害，且高pH鹽堿的危害更顯著。藜麥可以通過增加根冠比、增強(qiáng)抗氧化酶活性、積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和增強(qiáng)抗鹽堿相關(guān)基因表達(dá)等耐鹽途徑共同抵御鹽堿脅迫帶來的危害，但會以阻礙藜麥的生長發(fā)育為代價(jià)。