小葉錦雞兒灌叢地植被對沙源供給的響應(yīng)

虎雅玲，哈斯額爾敦，滿良，楊一，張萍*

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.北京師范大學(xué)資源學(xué)院，北京 100875；3.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387；4.國家計算機(jī)網(wǎng)絡(luò)應(yīng)急技術(shù)處理協(xié)調(diào)中心上海分中心，上海 201315）

在干旱、半干旱及半濕潤荒漠區(qū)，風(fēng)沙流遇灌叢阻攔在灌叢及其周圍堆積后形成的灌叢沙堆是一種生物地貌類型［1］，也是一種植被、風(fēng)、沙相互作用形成的平衡態(tài)［2-3］。自20世紀(jì)80年代以來，隨著風(fēng)沙地貌及沙漠化過程研究不斷的深入，灌叢沙堆的研究引起了國內(nèi)外植物生態(tài)學(xué)家和地貌學(xué)家的廣泛關(guān)注［4］，生態(tài)學(xué)家研究灌叢沙堆土壤特性［5］、植被恢復(fù)［6-9］、灌叢沙堆在土地退化方面所具有的指示意義［10］以及在維護(hù)綠洲生態(tài)安全方面的重要作用［11-13］；地理地貌學(xué)家研究灌叢沙堆的形態(tài)特征及其演化過程［14-16］、沉積學(xué)［17］及動力學(xué)過程［18］等。以往研究也揭示了可形成灌叢沙堆的灌叢主要有油蒿（Artemisia ordosica）［19］、白刺（Nitraria tangutorum）［20］、檉柳（Tamarix chinensis）［21］、白沙蒿（Artemisia blepharolepis）［22］、錦雞兒屬（Caragana）［23］、鹽爪爪（Kalidium foliatum）［24］、藏錦雞兒（Caragana tibetica）［25］、蔓荊（Vitex trifolia）［26］等，其中對白刺、小葉錦雞兒（Caragana microphylla）灌木植物種形成的灌叢沙堆研究較多，但針對灌叢沙堆上植被的研究鮮少，相關(guān)研究僅出現(xiàn)在對白刺、小葉錦雞兒灌叢沙堆的研究，研究發(fā)現(xiàn)白刺灌叢沙堆上分別分布著藜科（Chenopodiaceae）7屬、蒺藜科（Zygophyllaceae）3屬、菊科（Compositae）2屬、禾本科（Gramineae）和茄科（Solanaceae）各1屬，分布的植物有黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、鹽爪爪、沙蒿（Artemisia desertorum）、駱駝蓬（Peganum harmala）、豬毛菜（Salsola collina）等［27］；對小葉錦雞兒灌叢沙堆的研究則表明灌叢內(nèi)植物在蓋度、高度、密度、物種數(shù)以及土壤種子庫等方面明顯高于灌叢外圍，并由灌叢內(nèi)向灌叢外呈現(xiàn)出明顯下降的趨勢［28-29］。

錦雞兒屬灌叢沙堆在我國大多荒漠區(qū)分布面積廣，且有強(qiáng)大的防風(fēng)固沙、保持水土的功能［30］，有關(guān)錦雞兒屬灌叢沙堆的研究目前集中在沙堆形態(tài)發(fā)育、固沙能力以及土壤資源的異質(zhì)性［23］、植物群落特征［31-32］等，對植物的研究發(fā)現(xiàn)錦雞兒屬灌叢沙堆上分布著大量的草本植物，有多年生禾草、多年生雜類草和一二年生草本植物［31］，其中禾本科和菊科較多，其次是百合科（Liliaceae）和藜科，豆科（Leguminosae）、莎草科（Cyperaceae）較少［33］，針對小葉錦雞兒灌叢沙堆的研究主要包括形態(tài)［34］及其與氣流、風(fēng)蝕的關(guān)系［35］，對地上植被特征及其對沙源響應(yīng)的研究還鮮有報道。

以陰山北麓東段準(zhǔn)平原抬升區(qū)附近的三類不同沙源供給下的小葉錦雞兒灌叢地為研究對象，分析小葉錦雞兒灌叢地植被的基本屬性和群落特征對不同類別沙源供給的響應(yīng)，旨在探討不同沙源對小葉錦雞兒灌叢地植被的作用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陰山北麓東段的準(zhǔn)平原抬升區(qū)，是典型的農(nóng)牧交錯區(qū)，屬于半干旱氣候區(qū)，年降水量為250～400 mm，由東北向西南逐漸遞減，冬春秋三季降水很少，沙塵暴頻繁發(fā)生，降水多以陣雨形式集中在夏季。過度放牧導(dǎo)致草原退化，且旱作農(nóng)田分布廣、面積大［36］，依據(jù)三類沙源供給下的風(fēng)沙活動，將調(diào)查樣地分別選在內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市東部的化德縣（42°10′N，114°38′E）、錫林郭勒盟南部的正鑲白旗（42°18′N，115°05′E）和太仆寺旗（42°07′N，115°27′E）。

化德海拔約1500 m，近50年的年平均溫度1.4℃，年平均降水量為330 mm，年平均風(fēng)速為4.3 m·s-1，地形結(jié)構(gòu)以山地丘陵為主，是陰山北麓農(nóng)牧交錯帶地區(qū)的一個縮影；正鑲白旗海拔1200～1400 m，該區(qū)年均氣溫1.9℃，年降水量為314 mm，年蒸發(fā)量為2126 mm，屬于典型的干旱、半干旱的大陸氣候，屬于中國北方典型干旱草原；太仆寺旗地處陰山北麓渾善達(dá)克沙地南緣，屬低山丘陵區(qū)，海拔1325～1828 m，屬內(nèi)陸性氣候，年平均溫度1.4℃，年平均降水量為388 mm，年平均風(fēng)速為4.5 m·s-1。

1.2 研究方法

在坡積殘積地（化德縣）、洪積扇（正鑲白旗）下風(fēng)向和農(nóng)耕地（太仆寺旗）下風(fēng)向3個樣地上（以下簡稱為坡積地、洪積扇和農(nóng)耕地），沿主風(fēng)向布設(shè)樣線，沿樣線每隔100 m共設(shè)置3個樣區(qū)（沿順風(fēng)向分別計為L1、L2、L3，代表沿風(fēng)向的3個梯度），在每個樣區(qū)內(nèi)垂直樣線每隔50 m布設(shè)3個20 m×20 m的樣方（3個樣方代表每個梯度上的3個重復(fù)），每個樣地共布設(shè)3個梯度9個樣方。3個樣地總計27個樣方，其內(nèi)共有476個灌叢沙堆［34］。使用GPS測量記錄樣方位置信息，對每個樣方內(nèi)的所有灌叢沙堆進(jìn)行植物樣方調(diào)查，以每個灌叢沙堆為一個樣方測量總蓋度、物種數(shù)、各物種的分蓋度、高度和密度；同時在每個樣方內(nèi)沿對角線設(shè)置3個1 m×1 m的丘間地草本樣方，測量指標(biāo)同灌叢沙堆?；谝陨蠝y量指標(biāo)，計算物種相似度（S1，%）和物種頻度（S2，%）：

式中：Ns表示相同植物種數(shù)；Nt表示物種總數(shù)；Si表示某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)；St表示總樣方數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入、計算，并使用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 三類沙源供給的小葉錦雞兒灌叢及堆間地的植被特征

2.1.1 三類樣地的植物群落特征 三類沙源地小葉錦雞兒灌叢沙堆上的群叢類型基本相似，均為小葉錦雞兒-羊草（Leymus chinensis）群叢，但其群落優(yōu)勢種有所差別；除小葉錦雞兒和羊草兩個植物種以外，坡積地灌叢沙堆上的蒺藜（Tribulus terrester）為絕對優(yōu)勢種，洪積扇則為狗尾草（Setaria viridis），農(nóng)耕地為糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）；三類沙源地小葉錦雞兒灌叢堆間地上的群叢類型兩兩之間存在相似性，坡積地和農(nóng)耕地均為糙隱子草+羊草群叢，但其群落優(yōu)勢種不同，坡積地中并頭黃芩（Scutellaria scordifolia）為群落優(yōu)勢種，農(nóng)耕地中冷蒿（Artemisia frigida）為群落優(yōu)勢種；而洪積扇的堆間地群叢類型是羊草+克氏針茅（Stipa krylovii），但其群落優(yōu)勢種和農(nóng)耕地一致，均為冷蒿（表1）。

表1 三類沙源地的小葉錦雞兒灌叢及堆間地的植被特征Table 1 Vegetation characteristics of C.microphylla nebkhas and inter-dunes in three types of sandy source sites

2.1.2 三類樣地的植物物種相似度 在整個樣地中，農(nóng)耕地與洪積扇物種相似度最大（38%），坡積地分別與其他兩個沙源地的物種相似度近似（30%～31%）（表2）。在灌叢沙堆上，農(nóng)耕地與洪積扇的物種相似度最大（39%），坡積地分別與其他兩個沙源地的物種相似度近似（29%～30%）。在堆間地上，農(nóng)耕地與坡積地的植物種相似度最低（30%），洪積扇與坡積地的物種相似度和農(nóng)耕地與洪積扇的物種相似度相同（42%）。

表2 三類沙源地間的植物物種相似度Table 2 Species similarity coefficient among three types of sandy source sites（%）

三類沙源地內(nèi)灌叢沙堆和堆間地的物種相似度見表3。坡積地內(nèi)灌叢沙堆和堆間地的物種相似度最高（80%），其次為洪積扇樣地（58%），與農(nóng)耕地樣地內(nèi)的物種相似度最低（53%）。

表3 三類沙源地內(nèi)灌叢沙堆和堆間地的物種相似度Table 3 Species similarity coefficient between nebkhas and inter-dunes in three types of sandy source sites（%）

2.1.3 三類樣地的植物種頻度 三類沙源地小葉錦雞兒灌叢沙堆及堆間地上物種頻度大于15%的植物種共有27種，其中有6種植物種均出現(xiàn)在三類樣地的灌叢沙堆及堆間地上，分別是克氏針茅、羊草、糙隱子草、冷蒿、細(xì)葉韭（Allium tenuissimum）、刺沙蓬（Salsola ruthenica）。在洪積扇樣地內(nèi)，灌叢沙堆及堆間地均出現(xiàn)的植物種有19種，其中銀灰旋花（Convolvulus ammannii）在灌叢沙堆和堆間地出現(xiàn)的頻度近似相等，其他18種植物種以不同的頻度出現(xiàn)；在坡積地樣地內(nèi)，灌叢沙堆及堆間地均出現(xiàn)的植物種有17種，其中虎尾草（Chloris virgata）、地錦（Euphorbia humifusa）、蒺藜3個植物種在灌叢沙堆和堆間地出現(xiàn)的頻度相近，其他14種植物種以不同的頻度出現(xiàn)；在農(nóng)耕地樣地內(nèi)，灌叢沙堆及堆間地均出現(xiàn)的植物種有12種，其中刺沙蓬在灌叢沙堆和堆間地出現(xiàn)的頻度相同，其他11種植物種以不同的頻度出現(xiàn)。此外，僅坡積地的堆間地內(nèi)發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒，其他兩類樣地的堆間地內(nèi)均無（圖1）。

圖1 三類沙源地灌叢沙堆及堆間地植物種頻度Fig.1 Species frequency of nebkhas and inter-dunes in three types of sandy source sites

2.2 小葉錦雞兒灌叢沙堆及堆間地植被的順風(fēng)向變化

2.2.1 三類樣地的植被蓋度變化 三類沙源地的灌叢沙堆及堆間地上優(yōu)勢種的順風(fēng)向變化不明顯，在每個樣區(qū)的植物種幾乎相同（表4）。但在洪積扇的堆間地上優(yōu)勢種順風(fēng)向變化較明顯，且每個樣區(qū)的植物種不相同。在三類沙源地的灌叢沙堆上每個樣區(qū)的植被蓋度均無顯著差異，且洪積扇和農(nóng)耕地的每個樣區(qū)內(nèi)植被蓋度最大的植物種大多數(shù)相同（羊草）；而洪積扇每個樣區(qū)內(nèi)植被蓋度其次的植物種不相同。在三類沙源地的堆間地上，洪積扇的植被蓋度最大（最大可達(dá)50%），且蓋度最大的植物種是羊草，坡積地的植被蓋度最?。ㄗ钚?0%），蓋度最大的植物種為蒺藜。

2.2.2 三類樣地的物種數(shù)順風(fēng)向變化 三類沙源地灌叢沙堆上的總物種數(shù)為20～34，堆間地上的總物種數(shù)為11～26。洪積扇和農(nóng)耕地的灌叢沙堆上物種數(shù)隨風(fēng)向的變化呈現(xiàn)減少的趨勢，而坡積地灌叢沙堆上的物種數(shù)則隨風(fēng)向呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢。三類沙源地的堆間地上物種數(shù)隨風(fēng)向均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，但在坡積地和洪積扇的每個樣區(qū)內(nèi)物種數(shù)變化幅度不大，在農(nóng)耕地變化幅度較大（圖2）。

圖2 三類沙源地的小葉錦雞兒灌叢沙堆及堆間地物種數(shù)的順風(fēng)向變化Fig.2 Downwind direction changes of species number of C.microphylla nebkhas and inter-dunes in three types of sandy source sites

3 討論

3.1 沙源量供給差異對小葉錦雞兒灌叢沙堆上植被的作用

在洪水之后洪積扇可供應(yīng)大量的沙物質(zhì)；春季地表裸露時農(nóng)耕地為灌叢沙堆提供較多的沙源；坡積地屬于就地起沙，其沙源供應(yīng)方式最為緩慢［34］。以往研究表明洪積扇的沙源量最大，坡積地的沙源量最?。?4］。灌叢沙堆具有沃島效應(yīng)［37］，其環(huán)境有利于其他植物種的生長，本研究發(fā)現(xiàn)洪積扇樣地沙堆上的物種數(shù)最多，農(nóng)耕地的物種數(shù)次之，而坡積地的物種數(shù)最少，灌叢沙堆上的物種數(shù)與沙源量的多少一一對應(yīng)。同時，沙源量越多沙堆越大，其表面積越大，受沃島效應(yīng)影響的植物生長面積越大，因而順風(fēng)向隨著沙源量的減少，灌叢沙堆的表面積減小［34］。洪積扇和農(nóng)耕地沙堆上物種數(shù)也逐漸減少的結(jié)果，也印證了沙源量是影響沙堆上植物物種數(shù)的主要因子。

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3.2 物源差異對小葉錦雞兒灌叢地植被的影響

荒漠草原土壤中的沙含量較高且占比大，使適生于荒漠的灌木在此環(huán)境下生長更為有利，易于發(fā)生“沃島”效應(yīng)［38］，并且灌木有降風(fēng)滯塵的功能，可截獲粉粒、黏粒等使得灌木下土壤的細(xì)粒物質(zhì)明顯高于灌叢間空地［39］，小葉錦雞兒灌叢對土壤的碳、氮、磷也均有明顯的富集作用［28］，由此致使小葉錦雞兒灌叢沙堆上的物種數(shù)普遍高于堆間地。

洪積扇的沙源來源于洪積物［34］，多數(shù)風(fēng)沙土少數(shù)栗鈣土；農(nóng)耕地的沙源來源于農(nóng)耕地的表層土［34］，土壤主要以栗鈣土為主且耕作經(jīng)營粗放［35］；坡積地的沙源為風(fēng)蝕物和沙物質(zhì)［34］。由于農(nóng)田土壤中黏粒以及有機(jī)質(zhì)的含量高于坡積地［40］，洪積扇供給的主要為細(xì)沙和栗鈣土，因此，坡積地沙堆上的細(xì)沙和有機(jī)質(zhì)含量最少，其樣地內(nèi)的植被蓋度和物種數(shù)相比其他兩個樣地的均更少；同時，由于沙源屬于內(nèi)部供給，其灌叢沙堆上和堆間地的物種相似度遠(yuǎn)高于其他兩個樣地（坡積地：80%；洪積扇：58%；農(nóng)耕地：53%）。

4 結(jié)論

1）三類沙源地小葉錦雞兒灌叢沙堆上的群叢類型基本相似，但其他群落優(yōu)勢種有所差別；坡積殘積地和農(nóng)耕地下風(fēng)向堆間地的地上群叢類型相似，與洪積扇下風(fēng)向堆間地上的不同。

2）三類沙源地灌叢沙堆上和堆間地上物種相似度研究均發(fā)現(xiàn)，洪積扇樣地和其他兩個樣地的物種相似度均較高，而農(nóng)耕地下風(fēng)向和坡積殘積地的物種相似度普遍偏低；灌叢沙堆與堆間地間的物種相似度由高到低為：坡積殘積地＞洪積扇下風(fēng)向＞農(nóng)耕地下風(fēng)向。

3）三類樣地灌叢沙堆和堆間地上均存在的植物種有6種：克氏針茅、羊草、糙隱子草、冷蒿、細(xì)葉韭和刺沙蓬，可視為小葉錦雞兒灌叢地的優(yōu)勢種和指示種。

4）三類樣地灌叢沙堆上的總物種數(shù)為20～34，堆間地上的總物種數(shù)為11～26；三類沙源地的堆間地上物種數(shù)順風(fēng)向均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，洪積扇下風(fēng)向與農(nóng)耕地下風(fēng)向灌叢沙堆上的物種數(shù)順風(fēng)向均減少。

5）沙源量供給直接影響灌叢沙堆上的物種數(shù)量，供給量越多單個沙堆表面積越大則物種數(shù)量越多；外源供給的小葉錦雞兒灌叢沙堆相比內(nèi)源就地供給的沙堆，灌叢沙堆與堆間地的物種相似度要更小。