六斑異瓢蟲生物學(xué)特性及其對(duì)核桃扁葉甲幼蟲的捕食能力

溫學(xué)達(dá),劉玉升

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院環(huán)境昆蟲研究所, 泰安 271000)

核桃扁葉甲Gastrolinadepressa,又名核桃葉甲,屬鞘翅目(Coleoptera)葉甲科(Chrysomelidae)扁葉甲屬Gastrolina。主要危害核桃Juglansregia、核桃楸Juglansmandshurica、楓楊Pterocaryastenoptera(孟慶英, 2006)。該蟲分布范圍廣泛,在四川、云南、黑龍江、遼寧、山東、江蘇等地均有發(fā)生(虞佩玉等, 1996),以成蟲和幼蟲取食葉肉,造成葉片網(wǎng)狀或缺刻,有時(shí)可將全葉食光,僅剩葉脈(孟慶英等, 2008)。長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)核桃扁葉甲的防治主要以化學(xué)農(nóng)藥為主(李飛等, 2021),但是大量使用化學(xué)殺蟲劑會(huì)對(duì)環(huán)境和天敵產(chǎn)生負(fù)面影響,導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)失衡,天敵控制力下降(Shahetal., 2020; Ghongade and Sangha, 2021)。因此控制該蟲的非化學(xué)措施逐漸受到重視,充分利用捕食性天敵的控害作用成為主要措施之一。

有益瓢蟲是世界重要的天敵資源之一,在害蟲防治中起著重要作用(包建中和古德祥, 1998)。六斑異瓢蟲Aiolocariahexaspilota,又名奇變瓢蟲,屬鞘翅目(Coleoptera)瓢蟲科(Coccinellidae)(孟祥杰等, 2008)。棲息于多種闊葉樹,有時(shí)在松樹、竹林等植物上也可發(fā)現(xiàn)其蹤跡。國(guó)內(nèi)主要分布于黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、甘肅、陜西、北京、河北、河南、山西、湖北、四川、臺(tái)灣、福建、貴州、云南、西藏;國(guó)外主要分布于日本、朝鮮、俄羅斯、印度、尼泊爾、錫金、緬甸(虞國(guó)躍, 2010)。六斑異瓢蟲喜歡捕食小型昆蟲,是葉甲等農(nóng)業(yè)害蟲的重要捕食性天敵昆蟲,具有體型大、食量大、捕食?；詮?qiáng)的特征,對(duì)赤楊葉甲Agelasticacoerulea(林錦楓, 1977)、榆紫葉甲Ambrostomaquadriimpressum(杜文梅, 2017)、漆樹葉甲Podontialutea(李連虎和王維, 1984)、楊樹葉甲Chrysomelapopuli(曲友, 2012)等,以及漆條跳甲Podontialutea、白楊葉蟬C.popali、柳十星葉蟬C.

liginigpunetata(杜文梅等, 2014)有較強(qiáng)的捕食能力。

目前關(guān)于六斑異瓢蟲的研究報(bào)道相對(duì)較少。為更加全面地了解該瓢蟲資源、探究其生物防治潛力,本研究對(duì)其生物學(xué)特性和其對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的捕食能力進(jìn)行了較系統(tǒng)的觀察,以期為今后六斑異瓢蟲的識(shí)別鑒定、規(guī)?；敝臣吧锓乐蔚膶?shí)施提供一定的指導(dǎo)和借鑒意義。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

核桃扁葉甲幼蟲采自山東省泰安市泰山區(qū)山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)站(36°10′N, 117°09′E);六斑異瓢蟲于2022年4月27-29日采自泰安市泰山區(qū)藥鄉(xiāng)林場(chǎng)(36°19′N, 117°07′E),飼養(yǎng)于山東農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲資源與環(huán)境生物研究室。

1.2 主要儀器

體視顯微鏡(上海締倫光學(xué)儀器有限公司,型號(hào):XTL-207A);人工氣候箱(合肥右科儀器設(shè)備有限公司,型號(hào):RGC-500A)。

1.3 六斑異瓢蟲生活史調(diào)查

試驗(yàn)點(diǎn)位于山東省泰安市泰山區(qū)藥鄉(xiāng)林場(chǎng)。2021年4月至2022年3月,每隔10 d在林間調(diào)查1次,觀察林間六斑異瓢蟲的卵、幼蟲、蛹、成蟲的分布情況。

1.4 六斑異瓢蟲形態(tài)特征及生活習(xí)性觀察

在室內(nèi)條件下,六斑異瓢蟲幼蟲用玻璃培養(yǎng)皿(d=10.5 cm)以單頭單皿的方式飼養(yǎng),放入浸濕的脫脂棉保濕,扣緊上蓋,防止逃逸(飼養(yǎng)1和2齡幼蟲的玻璃培養(yǎng)皿需用保鮮膜封口,并用針在膜上扎多個(gè)小孔)。六斑異瓢蟲成蟲用塑料養(yǎng)蟲盒(長(zhǎng)×寬×高=16.0 cm×11.0 cm×7.0 cm)飼養(yǎng),每個(gè)塑料養(yǎng)蟲盒放入10頭成蟲(♀∶♂=1∶1)。每日投放核桃扁葉甲1, 2和3齡幼蟲,保持餌料充足,達(dá)理論捕食量的1.2倍。及時(shí)更換濕潤(rùn)棉球、清理餌料尸體、蟲糞、殘枝葉等雜物,保持容器的潔凈和干燥。六斑異瓢蟲成蟲出現(xiàn)交尾現(xiàn)象后,將該對(duì)成蟲轉(zhuǎn)移至單獨(dú)玻璃培養(yǎng)皿中飼養(yǎng),將濾紙折疊成波浪形鋪在玻璃培養(yǎng)皿底部,便于記錄、轉(zhuǎn)移卵粒。使用體視顯微鏡觀察記錄六斑異瓢蟲的形態(tài)特征。隨機(jī)抽取六斑異瓢蟲不同齡期的幼蟲各20頭,使用50分度游標(biāo)卡尺測(cè)量幼蟲的頭寬和體長(zhǎng)。在溫度(25±0.5) ℃、相對(duì)濕度(RH) 80%±3%和光周期14L∶10D的人工氣候箱內(nèi),觀察記錄六斑異瓢蟲的產(chǎn)卵、孵化、蛻皮、化蛹、羽化等生活習(xí)性。

1.5 以核桃扁葉甲幼蟲為食料的六斑異瓢蟲的發(fā)育歷期和存活率觀測(cè)

試驗(yàn)在人工氣候箱(條件同1.4節(jié))中進(jìn)行。以核桃扁葉甲幼蟲(1, 2和3齡)作為餌料,將5對(duì)六斑異瓢蟲雌雄成蟲分別接入玻璃培養(yǎng)皿中飼養(yǎng)。六斑異瓢蟲產(chǎn)卵后移去成蟲,每天觀察3次卵的孵化情況。卵孵化后,將六斑異瓢蟲1齡幼蟲移入新的玻璃培養(yǎng)皿中,一皿1頭,每天更換含有核桃扁葉甲幼蟲(1和 2齡)的新鮮核桃葉片作為餌料,每隔12 h觀察1次,記錄六斑異瓢蟲的發(fā)育歷期及存活情況,每個(gè)處理5次重復(fù)。

1.6 六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的捕食量測(cè)定

分別測(cè)定六斑異瓢蟲2, 3和4齡幼蟲及成蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的日捕食量。選擇核桃扁葉甲2齡幼蟲作為供試獵物,按不同密度梯度接種在盛有新鮮核桃葉的玻璃培養(yǎng)皿內(nèi),六斑異瓢蟲2齡和3齡幼蟲按10, 15, 20, 25和30頭/皿接種核桃扁葉甲2齡幼蟲;六斑異瓢蟲4齡幼蟲和成蟲按20, 30, 40, 50, 60和70頭/皿接種核桃扁葉甲2齡幼蟲。將饑餓12 h的六斑異瓢蟲2和3齡幼蟲及饑餓24 h的六斑異瓢蟲4齡幼蟲和成蟲分別接入上述玻璃培養(yǎng)皿中,每皿1頭。隨后將玻璃培養(yǎng)皿置于人工氣候箱(條件同1.4節(jié))。24 h后檢查每個(gè)玻璃培養(yǎng)皿中殘余的核桃扁葉甲2齡幼蟲數(shù)量,并計(jì)算六斑異瓢蟲的捕食量(捕食量=初始核桃扁葉甲2齡幼蟲數(shù)量-存活核桃扁葉甲2齡幼蟲數(shù)量)。以只放入核桃扁葉甲2齡幼蟲而不放入六斑異瓢蟲的玻璃培養(yǎng)皿為空白對(duì)照校正實(shí)際的捕食量(實(shí)際的捕食量=觀測(cè)捕食量-空白對(duì)照死亡量)。每個(gè)處理5次重復(fù)。

1.7 六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)

1.8 六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的尋找效應(yīng)分析

1.9 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010處理后,利用SPSS 23.0軟件進(jìn)行卡方檢驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證不同處理的六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的取食是否擬合Holling Ⅱ型功能反應(yīng)模型。采用Duncan氏新復(fù)極差檢驗(yàn)在顯著性水平0.05下比較分析六斑異瓢蟲2, 3和4齡幼蟲及成蟲在不同處理下捕食量的差異顯著性。

2 結(jié)果

2.1 六斑異瓢蟲形態(tài)特征

成蟲形態(tài)特征:體長(zhǎng)8.04～11.52 mm,體寬7.03～10.04 mm;體廣卵形,圓弧形拱起,體背無(wú)毛。前胸背板基色黑色,兩側(cè)各有1塊白色或淺黃色大斑,外緣有細(xì)窄黑邊;頭黑色,觸角褐色,共11節(jié),復(fù)眼黑色,近于圓形;小盾片黑色;胸部腹面黑色;腹部腹面黑色,外緣黃褐色,腹板刻點(diǎn)稀疏(圖1);雌蟲第6腹板后緣弧形突出,雄蟲第6腹板后緣平截內(nèi)凹。

圖1 六斑異瓢蟲成蟲腹面特征Fig. 1 Ventral characteristics of Aiolocaria hexaspilota adults

成蟲鞘翅色斑變化較大。鞘翅基色主要為橙紅色或黃褐色,斑紋為黑色。鞘縫、 基緣、外緣都具有黑色條紋,外緣黑色條紋較細(xì)。通過(guò)調(diào)查,發(fā)現(xiàn)該地區(qū)有兩種常見的鞘翅色斑類型。第1種鞘翅色斑類型表現(xiàn)為:鞘翅縫縱黑紋較狹窄,黑色斑紋單個(gè)分開;肩斑位于肩胛突上,向下伸展,達(dá)中線的1/4處向內(nèi)彎曲成短柄;亞肩斑位于肩斑之后的外緣中部,向內(nèi)后彎曲成短柄;中斑為較小的近圓形黑斑,位于中線的1/2處且稍偏于外方(圖2: A)。第2種鞘翅色斑類型表現(xiàn)為:翅縫縱黑紋寬闊,黑色斑紋毗連成帶;肩斑、亞肩斑與第1種類型相似;中斑位于鞘翅的中部稍前且稍偏于鞘縫;端斑位于端部之前且靠近鞘縫;肩斑外緣有一細(xì)窄黑色縱紋向下延伸與中斑、端斑順次相連,形成黑色縱帶;亞肩斑、中斑連成橫帶與鞘翅縱縫黑紋相交(圖2: B)。

圖2 山東省泰安市兩種常見的六斑異瓢蟲色斑類型Fig. 2 Two common types of color variations of Aiolocaria hexaspilota in Tai′an City, Shandong ProvinceA: 第1種色斑類型 The first type of color variation; B: 第2種色斑類型 The second type of color variation.

卵形態(tài)特征:長(zhǎng)卵圓形,橙紅色,長(zhǎng)1.72～2.03 mm,寬0.71～0.84 mm。

幼蟲形態(tài)特征:紡錘形,共4齡。1齡初孵幼蟲體深褐色,頭、足均為黑色,腹面黃褐色; 2齡幼蟲前胸背板呈橙紅色,側(cè)緣凸起,有1對(duì)半圓形黑斑,中、后胸背板各有1對(duì)較小黑斑,第1-8腹節(jié)各有6個(gè)黑色毛疣,橫向排列; 3齡幼蟲前胸背板前緣中間有一橙紅色細(xì)線(圖3: F); 4齡幼蟲前胸背板外緣長(zhǎng)有白毛,中間橙紅色線變寬,腹部?jī)蓚?cè)有針狀突起(圖3: G)。1-4齡幼蟲頭寬和體長(zhǎng)見表1。

表1 六斑異瓢蟲各齡幼蟲頭寬和體長(zhǎng)Table 1 Head width and body length of Aiolocaria hexaspilota at different larval instars

圖3 六斑異瓢蟲各發(fā)育階段形態(tài)特征及生活習(xí)性Fig. 3 Morphological characteristics and life habits of Aiolocaria hexaspilota at different developmental stagesA: 成蟲交尾Adult mating; B: 卵塊Egg mass; C: 1齡幼蟲捕食Predation of the 1st instar larva; D: 蛻皮Exuviation; E: 2齡幼蟲捕食Predation of the 2nd instar larva; F: 3齡幼蟲3rd instar larva; G: 4齡幼蟲4th instar larva; H: 蛹Pupa; I: 初羽化成蟲Newly emerged adult; J: 成蟲捕食Adult predation.

蛹形態(tài)特征: 裸蛹,卵圓形,深黃褐色,有黑色斑紋(圖3: H);長(zhǎng)7.03～10.02 mm,寬6.01～7.50 mm; 背面拱起,腹面前半平扁、后半彎曲。

2.2 六斑異瓢蟲生活習(xí)性

2.2.1交配及產(chǎn)卵: 越冬成蟲取食1～3 d后開始交尾(圖3: A)。全天均可交配,無(wú)明顯交配高峰。最短交尾時(shí)間約2 min,最長(zhǎng)超10 h,交尾過(guò)程中雌蟲可繼續(xù)取食,受較大驚嚇時(shí)停止交配或雌蟲背負(fù)雄蟲逃離。交尾后十多小時(shí)產(chǎn)卵。有隱蔽處產(chǎn)卵的習(xí)性,一般產(chǎn)于葉片或?yàn)V紙背面。卵豎立成行排列或呈塊狀(圖3: B)。單雌每次產(chǎn)卵1～54粒,一生產(chǎn)卵量約800粒,產(chǎn)卵期約40～60 d。

2.2.2取食及行為: 六斑異瓢蟲取食核桃扁葉甲的卵和幼蟲,一般不取食核桃扁葉甲成蟲,食物缺少時(shí)會(huì)嘗試攻擊其腹部。初孵幼蟲即可吮食核桃扁葉甲1和2齡幼蟲(圖3: C)。用口器咬住核桃扁葉甲幼蟲軀體,吸取體液,使其干癟而死(圖3: E)。成蟲行動(dòng)敏捷,有假死性;受驚嚇時(shí),腳關(guān)節(jié)縫隙分泌難聞的紅黃色液體。易發(fā)生自殘行為,在饑餓狀態(tài)下,成蟲會(huì)取食幼蟲和卵,高齡幼蟲取食低齡幼蟲和卵,同齡幼蟲之間也會(huì)出現(xiàn)相互咬食的現(xiàn)象,3和 4齡幼蟲因種內(nèi)殘殺導(dǎo)致的死亡率最高。

2.2.3孵化及蛻皮: 卵由橙紅色逐漸變?yōu)樯詈稚?臨近孵化呈黑色。初孵幼蟲咬破卵殼后緩慢伸展四肢,經(jīng)約2 h完全爬出卵殼。初孵幼蟲聚集在卵殼周圍,取食卵殼,約20 h后分散取食。蛻皮時(shí),胸部背板出現(xiàn)裂縫,幼蟲胸部背板逐漸顯現(xiàn),頭和四肢緩慢脫出。初蛻皮幼蟲頭、足均為淡黃色半透明狀(圖3: D)。

2.2.4化蛹及羽化: 老熟幼蟲預(yù)蛹?xì)v期約1 d,體收縮、顏色變淡,以腹部末端足突將身體固定。全天均可羽化,羽化時(shí)蛹體擺動(dòng),蛹背裂開,成蟲從裂縫中爬出。初羽化成蟲行動(dòng)遲緩,體橙紅色,膜翅下垂,約1 h后收縮到鞘翅下(圖3: I)。3～6 h后鞘翅斑紋逐漸顯現(xiàn)。在蛹?xì)じ浇Ｏ? d左右前往別處捕食(圖3: J)。

2.3 六斑異瓢蟲生活史

六斑異瓢蟲在泰安地區(qū)一年發(fā)生1代。4月上旬越冬成蟲開始活動(dòng)覓食,4月下旬至5月中旬為產(chǎn)卵盛期,5月上旬至6月上旬為孵化盛期,5月下旬至6月下旬為化蛹盛期,6月上旬至7月中旬為羽化盛期。10月份之后成蟲逐漸停止進(jìn)食,開始向越冬場(chǎng)所遷飛或在原處枯葉下進(jìn)入越冬期(表2)。

表2 山東省泰安市六斑異瓢蟲生活史Table 2 Life history of Aiolocaria hexaspilota in Tai′an City, Shandong Province

2.4 以核桃扁葉甲2齡幼蟲為食料的六斑異瓢蟲發(fā)育歷期和存活率

如表3所示,在溫度(25±0.5) ℃,RH 80%±3%,光周期14L∶10D的條件下,測(cè)得以核桃扁葉甲2齡幼蟲為食的六斑異瓢蟲的卵、 1-4齡幼蟲、預(yù)蛹和蛹的平均歷期分別為3.84, 2.24, 1.90, 2.85, 4.42, 1.04和5.68 d。除預(yù)蛹的存活率較低外,其余各發(fā)育階段六斑異瓢蟲的存活率均在93%以上, 3齡幼蟲存活率最高(96.67%)。

表3 25 ℃下不同發(fā)育階段六斑異瓢蟲取食核桃扁葉甲2齡幼蟲時(shí)的歷期及存活率Table 3 Duration and survival rates of different developmental stages of Aiolocaria hexaspilota fed on the 2nd instar larvae of Gastrolina depressa at 25 ℃

2.5 六斑異瓢蟲在核桃扁葉甲2齡幼蟲不同密度下的日捕食量

六斑異瓢蟲2-4齡幼蟲及成蟲的日捕食量見表4,結(jié)果表明:在設(shè)定的核桃扁葉甲2齡幼蟲密度范圍內(nèi),六斑異瓢蟲2-4齡幼蟲及成蟲的單頭日捕食量均隨核桃扁葉甲2齡幼蟲密度增加而增加,捕食量增長(zhǎng)速度呈逐漸減小趨勢(shì)。

表4 不同發(fā)育階段六斑異瓢蟲對(duì)不同密度核桃扁葉甲2齡幼蟲的單頭日捕食量Table 4 Daily predation amount per individual of Aiolocaria hexaspilota at different developmental stages on the 2nd instar larvae of Gastrolina depressa at different densities

2.6 六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

表5 不同發(fā)育階段六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)Table 5 Predation functional responses of Aiolocaria hexaspilota at different developmental stages to the 2nd instar larvae of Gastrolina depressa

圖4 不同發(fā)育階段六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)擬合曲線Fig. 4 Fitting curves of the functional responses of Aiolocaria hexaspilota at different developmental stages to the 2nd instar larvae of Gastrolina depressaA: 2齡幼蟲2nd instar larva; B: 3齡幼蟲3rd instar larva; C: 4齡幼蟲 4th instar larva; D: 成蟲Adult.

2.7 不同齡期六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的尋找效應(yīng)

Holling(1959)認(rèn)為尋找效應(yīng)必須依賴于寄主的種群密度,隨著獵物密度的增加,尋找時(shí)間減少,捕食率提高。根據(jù)表5中的相關(guān)參數(shù)值及尋找效應(yīng)公式,可計(jì)算出六斑異瓢蟲2-4齡幼蟲及成蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的尋找效應(yīng)。從圖5可見,尋找效應(yīng)與其獵物核桃扁葉甲2齡幼蟲的密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。六斑異瓢蟲2-4齡幼蟲及成蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加而降低。六斑異瓢蟲4齡幼蟲與成蟲對(duì)核桃扁葉甲幼蟲的尋找效應(yīng)比3和2齡幼蟲的尋找效應(yīng)高。

圖5 不同發(fā)育階段六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的尋找效應(yīng)Fig. 5 Searching efficiency of Aiolocaria hexaspilota at different developmental stages to the 2nd instar larvae of Gastrolina depressa尋找效應(yīng)

3 討論

在山東省泰安市泰山區(qū)藥鄉(xiāng)林場(chǎng),六斑異瓢蟲有兩種主要的色斑類型(圖2)。這與虞國(guó)躍(2008)記錄的常見六斑異瓢蟲色斑類型相一致。但本次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)曾在黑龍江撫遠(yuǎn)柳樹上拍攝到的六斑異瓢蟲色斑類型(虞國(guó)躍, 2010)。鑒于調(diào)查時(shí)間、范圍有限,可能該地區(qū)還存在未被發(fā)現(xiàn)的色斑類型,或是因?yàn)樯綎|泰安與黑龍江撫遠(yuǎn)兩地區(qū)的氣候等地理環(huán)境因素存在差異,一定程度上使六斑異瓢蟲種群的多態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生較明顯的空間變異。

六斑異瓢蟲在各地的發(fā)生期有明顯差異,整體呈現(xiàn)出由南向北逐漸推遲的現(xiàn)象。在云南省漾濞地區(qū),3月中旬越冬成蟲開始活動(dòng)覓食;4月中旬至5月上旬為產(chǎn)卵盛期;4月下旬至5月中旬為孵化盛期; 5月上旬至5月下旬為化蛹盛期;5月中旬至5月下旬為羽化盛期(楊源, 1983)。在湖北省恩施地區(qū),越冬成蟲4月下旬開始活動(dòng)覓食,交尾、產(chǎn)卵、孵化以及羽化的始期、盛期均比云南省漾濞地區(qū)推遲約1個(gè)月,且羽化盛期持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)(李連虎和王維, 1984)。在吉林省長(zhǎng)春地區(qū),越冬成蟲于4月下旬至5月上旬才開始活動(dòng)(鄢淑琴等, 1994; 曲友, 2012)。但本次調(diào)查中,我們?cè)?月上旬發(fā)現(xiàn)了六斑異瓢蟲越冬成蟲的活動(dòng)跡象(表2),該時(shí)間明顯早于緯度較低的湖北省恩施地區(qū)的記錄。其原因可能與兩地的海拔、氣候等環(huán)境因素差異有關(guān)。昆蟲在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,各生物學(xué)參數(shù)存在地理差異(王政等, 2020),這種差異是由于昆蟲在不同環(huán)境下為達(dá)到最大適應(yīng)值所產(chǎn)生的(鄒超等, 2017)。

據(jù)杜文梅等(2017)報(bào)道,在25 ℃條件下,六斑異瓢蟲的卵、 1-4齡幼蟲和蛹?xì)v期分別為: 3.88, 1.74, 1.55, 1.90, 3.51和 5.11 d。本研究同樣在25 ℃條件下進(jìn)行,記錄的卵、1-4齡幼蟲和蛹?xì)v期分別為3.84, 2.24, 1.90, 2.85, 4.42和 5.68 d(表3),這與其報(bào)道略有不同。原因可能是六斑異瓢蟲取食的獵物以及相對(duì)濕度不同所導(dǎo)致。

本研究通過(guò)研究六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲幼蟲的功能反應(yīng)模型、尋找效應(yīng)模型,明確了六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲幼蟲的控害能力。天敵對(duì)獵物的捕食功能反應(yīng)是衡量天敵捕食能力的重要指標(biāo)之一,也是評(píng)價(jià)天敵對(duì)害蟲控制作用的重要依據(jù)(劉樹生, 2004)。本研究結(jié)果表明,六斑異瓢蟲2-4齡幼蟲和成蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的捕食量均隨獵物密度增加而增大,捕食量增長(zhǎng)的速率隨密度增加而逐漸減小,擬合功能反應(yīng)符合Holling Ⅱ模型(圖4)。類似的結(jié)果在六斑異瓢蟲對(duì)榆紫葉甲卵捕食能力的研究中也有報(bào)道(杜文梅, 2014)。天敵對(duì)害蟲的攻擊系數(shù)與處理時(shí)間之比是衡量天敵作用的參數(shù)之一,a′/Th越大,對(duì)害蟲的控制能力越強(qiáng)(牟吉元等, 1997)。六斑異瓢蟲4齡幼蟲和成蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的a′/Th值分別為78.67和 68.40(表5)。從反映捕食能力指標(biāo)理論日最大捕食量來(lái)看,六斑異瓢蟲4齡幼蟲的日最大捕食量也高于成蟲的(表5)。這說(shuō)明前者具有較強(qiáng)的捕食能力。但是4齡幼蟲生活史較短,因此六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲幼蟲的控制作用主要集中在成蟲階段。

尋找效應(yīng)是捕食者在捕食過(guò)程中對(duì)寄主攻擊的一種行為效應(yīng)。六斑異瓢蟲對(duì)核桃扁葉甲2齡幼蟲的尋找效應(yīng)隨獵物密度增加而減弱,當(dāng)獵物密度相同時(shí),六斑異瓢蟲高齡幼蟲的尋找效應(yīng)大于低齡幼蟲,成蟲僅次于4齡幼蟲, 按高低排序?yàn)? 4齡幼蟲>成蟲>3齡幼蟲>2齡幼蟲(圖5)。

自然條件下,瓢蟲的捕食行為除了與其自身特性有關(guān)外,還與溫度、濕度、光照、風(fēng)力等環(huán)境因子、天敵的集團(tuán)競(jìng)爭(zhēng)、其他生物的干擾以及活動(dòng)空間大小等有很大關(guān)系(楊帆等, 2016)。本研究是在人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行的,屬于恒溫恒濕的半封閉條件,因此統(tǒng)計(jì)的瓢蟲捕食量很可能與其在外界復(fù)雜多變環(huán)境下的捕食量存在一定差異。同時(shí)由于條件所限,研究采用的六斑異瓢蟲是未分雌雄的混合種群,對(duì)雌雄個(gè)體各自的捕食功能反應(yīng)尚有待進(jìn)一步研究。但本研究仍可為采用核桃扁葉甲幼蟲飼養(yǎng)六斑異瓢蟲以及利用該瓢蟲防控核桃扁葉甲提供借鑒與參考。