多異瓢蟲在3種豆科雜草上的種群動態(tài)及對其趨性行為反應(yīng)

姜 巖, 陳 鑫,2, 宋冰梅,3, 張 宇, 程宛楠, 潘洪生*

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所,國家植物保護庫爾勒觀測實驗站, 烏魯木齊 830091; 2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 棉花教育部工程研究中心, 烏魯木齊 830052; 3.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 新疆生物資源和基因工程重點實驗室, 烏魯木齊 830046; 4.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室, 北京 100193)

棉花是全球紡織行業(yè)的主要材料[1],我國則是全球棉花最大生產(chǎn)國和加工國之一[2]。2021年,新疆棉花播種面積為250.6萬hm2、產(chǎn)量為512.9萬t,分別占全國棉花種植面積的82.76%和棉花產(chǎn)量的89.50%[3],已經(jīng)連續(xù)27年居全國首位[1]。因此,棉花在新疆經(jīng)濟發(fā)展過程中有著舉足輕重的作用,是關(guān)系到民生的戰(zhàn)略性物資[4]。蚜蟲是新疆棉田三大害蟲之一[5],其通過刺吸式口器取食棉花植株汁液,造成葉片卷曲變形、光合作用降低[6],同時能夠傳播包括黃瓜花葉病毒(cucumber mosaic virus)[7]、黃病毒(cucurbit aphid-borne yellows virus)[8]和玉米矮花葉病毒(maize dwarf mosaic virus)[9]等多種植物病毒[10]。蚜蟲種群密度高、個體小,繁殖周期短且繁殖能力強[11],一旦在棉田暴發(fā)會造成非常嚴重的經(jīng)濟損失[12]。目前,對于蚜蟲的防治很大程度上依賴化學(xué)藥劑,然而其抗藥性不斷增強[13],亟須開發(fā)具有持續(xù)性生態(tài)效應(yīng)的綠色防控手段,其中保護和利用自然天敵成為實現(xiàn)棉田蚜蟲綠色防控的重要途徑[14-15]。多異瓢蟲Hippodamiavariegata在新疆棉區(qū)發(fā)生較早[16]、種群數(shù)量大,能夠捕食多種害蟲,且捕食量大[17-18],是新疆棉區(qū)蚜蟲的優(yōu)勢捕食性天敵[19]。因此,保護和利用多異瓢蟲是實現(xiàn)新疆棉區(qū)蚜蟲生物防治的一種重要措施。

農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)指以種植農(nóng)作物為主的生態(tài)系統(tǒng),主要包括作物生境和周圍的非作物生境[20]。大量研究表明,農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的非作物生境能夠為天敵提供替代獵物和避難所[21-22],其中的邊緣效應(yīng)和溢出效應(yīng)也能夠促進天敵的遷移活動,調(diào)控天敵的控害功能,減少蟲害的發(fā)生和再猖獗,對保育天敵和防控害蟲均有著重要的意義[23]。利用非作物生境保育天敵進行生物防治的前提是系統(tǒng)地調(diào)查非作物生境中天敵與害蟲的發(fā)生及種群動態(tài),詳盡地研究天敵定位非作物生境中植物的過程及線索,綜合評價其對天敵及害蟲的作用[24]。甘草Glycyrrhizauralensis、駱駝刺Alhagicamelorum和苦豆子Sophoraalopecuroides是新疆棉區(qū)非作物生境中常見的3種豆科雜草[25-26]。本研究首先對棉田田埂這3種豆科雜草上多異瓢蟲與棉黑蚜Aphisatrata種群動態(tài)進行了系統(tǒng)調(diào)查,同時利用Y形嗅覺儀測試多異瓢蟲對3種豆科雜草不同處理的趨性行為反應(yīng),為合理利用非作物生境保育多異瓢蟲,實現(xiàn)新疆地區(qū)棉田蚜蟲的綠色防控提供重要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲與植物

試驗所用多異瓢蟲成蟲及棉黑蚜均采自國家植物保護庫爾勒觀測實驗站(新疆巴州庫爾勒市和什力克鄉(xiāng)庫勒村,41.75°N, 85.81°E)棉田周邊田埂的甘草、駱駝刺和苦豆子上。其中多異瓢蟲采用實驗室連續(xù)飼養(yǎng)多代的桃蚜Myzuspersicae飼養(yǎng)于20 cm×10 cm×6 cm 的塑料養(yǎng)蟲盒中,室內(nèi)飼養(yǎng)環(huán)境條件為溫度(25±2)℃,相對濕度(60±5)%,光周期L∥D=14 h∥10 h。取第二代5～8日齡的多異瓢蟲雌雄成蟲,饑餓24 h后用Y 形嗅覺儀測試。

3種供試豆科雜草甘草、駱駝刺和苦豆子選自國家植物保護庫爾勒觀測實驗站周邊不使用任何農(nóng)藥的棉田田埂上。供試植物發(fā)芽后,每種雜草用2個3 m×1 m×2 m的80目防蟲網(wǎng)罩住,防止植食性昆蟲和螨類為害。其中一個為健康植株處理,另外一個為棉黑蚜為害植株處理,即每種雜草進入苗期后、株高約50 cm時,用剪刀剪取田間自然發(fā)生的棉黑蚜,接在棉黑蚜為害植株處理罩籠中的每種雜草上,每株接棉黑蚜400頭左右,為害48 h后從頂端截取長20 cm含有200頭左右棉黑蚜的植株用Y 形嗅覺儀測試。

1.2 3種豆科雜草上多異瓢蟲和棉黑蚜的種群動態(tài)

試驗在國家植物保護庫爾勒觀測實驗站開展,分別選取棉田田埂上寬約1 m，長度20 m的甘草、駱駝刺和苦豆子帶各3個小區(qū),每個小區(qū)調(diào)查5點,每點調(diào)查面積為1 m2(1 m×1 m)。5月中旬至8月中旬,采用目測法分別調(diào)查并記錄其上多異瓢蟲成蟲、幼蟲及棉黑蚜的種群數(shù)量,每7 d調(diào)查1次,同時記錄3種豆科雜草的生育期。試驗期間3種豆科雜草帶均不施用任何化學(xué)農(nóng)藥。

1.3 多異瓢蟲對3種豆科雜草的趨性行為反應(yīng)

參考 Pan 等[27]的方法,利用Y形嗅覺儀測試多異瓢蟲對3種豆科雜草不同處理的趨性行為反應(yīng)。試驗共設(shè)置4個處理:空白、棉黑蚜(200頭)、健康植株和棉黑蚜為害48 h的植株。試驗用Y形嗅覺儀由內(nèi)徑為3.0 cm的無色透明玻璃制成,其基部(C臂)及兩臂(A、B臂)長均為15 cm,兩臂夾角60°。Y形嗅覺儀放置在100 cm×100 cm×60 cm的暗室中,嗅覺儀上方40 cm處掛有1個40 W的日光燈(光強700 lx)?；颗c瓢蟲成蟲的釋放管相連接,兩臂用Teflon管分別連接放置不同試驗處理的味源瓶。用大氣采樣儀作為氣流動力系統(tǒng),氣流進入味源瓶前經(jīng)過活性炭過濾,以及蒸餾水加濕,氣體流速設(shè)定為0.4 L/min。

將單頭多異瓢蟲成蟲釋放入Y形管C臂觀察,當(dāng)瓢蟲處于C管長1/2處開始計時。根據(jù)前期測試結(jié)果,按照下述標(biāo)準(zhǔn)進行評判:當(dāng)瓢蟲越過A或B臂3 cm處且在此區(qū)域內(nèi)停留5 s以上時,記為做出選擇;當(dāng)放入瓢蟲3 min后無明顯選擇趨向,則記為無反應(yīng)。每頭瓢蟲只測試1次,每測試2頭交換A、B兩臂位置及氣流方向,每測試4頭更換Y形管,每測試30頭更換不同處理中的植物材料。每處理雌雄瓢蟲成蟲各測試60頭。每天測試完成后用丙酮清洗Y形管、味源瓶及連接膠管。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 20對所有數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。3種豆科雜草上棉黑蚜和多異瓢蟲種群數(shù)量均換算為每平方米蟲量,用每平方米多異瓢蟲成蟲和幼蟲總數(shù)與棉黑蚜進行相關(guān)性分析,通過皮爾遜相關(guān)系數(shù)(r)來描述相關(guān)程度:0≤|r|≤0.3為微弱相關(guān);0.3<|r|≤0.5為低度相關(guān);0.5<|r|≤0.8為顯著相關(guān);0.8<|r|<1為高度相關(guān);|r|=1為完全線性相關(guān)[28]。Y形嗅覺儀測試中,成蟲在兩處理間是否呈假設(shè)H0為50∶50的理論分布用χ2檢驗,計算χ2值和相應(yīng)的顯著性水平P值,未做出選擇的多異瓢蟲不列入統(tǒng)計分析內(nèi)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種豆科雜草上多異瓢蟲和棉黑蚜的種群動態(tài)

甘草上,多異瓢蟲成蟲和幼蟲均在5月下旬至6月下旬進入盛發(fā)期,并于6月7日種群數(shù)量達到最大值(成蟲:2.80頭/m2;幼蟲:1.80頭/m2),然后逐漸下降,7月12日種群數(shù)量趨近于零;棉黑蚜種群發(fā)生動態(tài)與多異瓢蟲種群趨勢相似,即多異瓢蟲種群數(shù)量較多時,棉黑蚜種群數(shù)量也較多(圖1a)。同時,在整個調(diào)查期間甘草上多異瓢蟲與棉黑蚜種群數(shù)密度高度相關(guān),相關(guān)系數(shù)為r=0.923(P<0.001)。

駱駝刺上,多異瓢蟲成蟲和幼蟲也于5月下旬至6月下旬進入盛發(fā)期,并分別于6月14日和6月21日種群數(shù)量達到最大值(成蟲:2.19頭/m2;幼蟲:1.45頭/m2),然后逐漸下降,7月19日種群數(shù)量趨近于零;棉黑蚜種群發(fā)生動態(tài)與多異瓢蟲種群趨勢相似,且棉黑蚜的盛發(fā)期(5月17日-6月7日)、達到種群數(shù)量最大值日期(6月7日)和種群趨近于零日期(7月12日)均較多異瓢蟲提前7～14 d(圖1b)。并且,在整個調(diào)查期間駱駝刺上多異瓢蟲發(fā)生量與棉黑蚜種群數(shù)量顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)為r=0.774(P=0.001)。

苦豆子上,多異瓢蟲成蟲和幼蟲均在5月下旬至6月下旬進入盛發(fā)期,并于6月21日種群數(shù)量達到最大值(成蟲:1.35頭/m2;幼蟲:0.93頭/m2),然后逐漸下降,7月12日種群數(shù)量趨近于零;棉黑蚜種群發(fā)生動態(tài)同樣與多異瓢蟲種群趨勢相似,且棉黑蚜的盛發(fā)期(5月17日至6月14日)和達到種群數(shù)量最大值日期(6月14日)較多異瓢蟲提前7 d左右(圖1c)。并且,在整個調(diào)查期間苦豆子上多異瓢蟲發(fā)生量與棉黑蚜種群數(shù)量高度相關(guān),相關(guān)系數(shù)為r=0.839(P<0.001)。

圖1 3種豆科雜草上多異瓢蟲和棉黑蚜的種群動態(tài)

2.2 多異瓢蟲對3種豆科雜草的趨性行為反應(yīng)

多異瓢蟲雌雄成蟲對甘草不同處理的趨性行為反應(yīng)結(jié)果基本一致。具體表現(xiàn)在:多異瓢蟲雌雄成蟲對棉黑蚜的選擇率均極顯著大于空白對照(雌:χ2=9.60,P=0.002;雄:χ2=6.90,P=0.009);對棉黑蚜的選擇率均顯著大于健康甘草植株(雌:χ2=3.95,P=0.047;雄:χ2=4.90,P=0.027);對棉黑蚜為害的甘草植株的選擇率均顯著大于棉黑蚜(雌:χ2=4.57,P=0.033;雄:χ2=4.27,P=0.039);對棉黑蚜為害的甘草植株的選擇率顯著大于健康甘草植株(雌:χ2=6.67,P=0.010;雄:χ2=5.59,P=0.018)。綜上所述,多異瓢蟲雌雄成蟲對甘草不同處理的趨性行為反應(yīng)排序為:棉黑蚜為害的甘草植株>棉黑蚜>健康甘草植株>空白(圖2a)。

圖2 多異瓢蟲雌雄成蟲對3種豆科雜草不同處理間的趨性行為反應(yīng)

多異瓢蟲雌雄成蟲對駱駝刺不同處理的趨性行為反應(yīng)結(jié)果也基本一致。多異瓢蟲雌雄成蟲對棉黑蚜的選擇率均極顯著大于空白對照(雌:χ2=15.00,P<0.001;雄:χ2=24.90,P<0.001);對棉黑蚜的選擇率均顯著大于健康駱駝刺植株(雌:χ2=6.12,P=0.013;雄:χ2=6.90,P=0.009);對棉黑蚜為害的駱駝刺植株的選擇率均顯著大于棉黑蚜(雌:χ2=6.12,P=0.013;雄:χ2=6.12,P=0.013);對棉黑蚜為害的駱駝刺植株的選擇率極顯著大于健康駱駝刺植株(雌:χ2=7.48,P=0.006;雄:χ2=9.28,P=0.002)。因此,多異瓢蟲雌雄成蟲對駱駝刺不同處理的趨性行為反應(yīng)排序為:棉黑蚜為害的駱駝刺植株>棉黑蚜>健康駱駝刺植株>空白(圖2b)。

多異瓢蟲雌雄成蟲對苦豆子不同處理的趨性行為反應(yīng)結(jié)果基本一致。多異瓢蟲雌雄成蟲對棉黑蚜的選擇率均極顯著大于空白對照(雌:χ2=15.00,P<0.001;雄:χ2=12.36,P<0.001);對棉黑蚜的選擇率均顯著大于健康苦豆子植株(雌:χ2=8.02,P=0.005;雄:χ2=5.59,P=0.018);對棉黑蚜為害的苦豆子植株的選擇率均顯著大于棉黑蚜(雌:χ2=8.35,P=0.004;雄:χ2=6.33,P=0.012);對棉黑蚜為害的苦豆子植株的選擇率顯著大于健康苦豆子植株(雌:χ2=5.59,P=0.018;雄:χ2=4.41,P=0.036)?？偟膩碚f,多異瓢蟲雌雄成蟲對苦豆子不同處理的趨性行為反應(yīng)排序為:棉黑蚜為害的苦豆子植株>棉黑蚜>健康苦豆子植株>空白(圖2c)。

3 結(jié)論與討論

本文通過田間系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),早春田埂3種豆科雜草上多異瓢蟲種群密度較高,同一時期其上棉黑蚜種群密度也較高,且兩者之間具有顯著的相關(guān)性;Y形嗅覺儀測試表明,多異瓢蟲雌雄成蟲均顯著偏向選擇棉黑蚜為害后的3種豆科雜草。這與其他對非作物生境[22,29-30]和瓢蟲行為反應(yīng)[31-34]的研究結(jié)果相似,即非作物生境通過提供替代獵物和棲息地來有效保育天敵,保證其后期向作物生境遷移,行使生物控害的功能[23,35],同時被害蟲為害的植株釋放的揮發(fā)性物質(zhì)對瓢蟲的趨性選擇行為有十分重要的作用[36-37]。

本研究涉及的3種豆科雜草均為多年生草本植物[38-40],出苗較早[41-43],其上棉黑蚜的發(fā)生也較早,本課題組前期調(diào)查研究表明,多異瓢蟲每日捕食棉黑蚜最高可達157.30頭[17]。因此,早春這3種豆科雜草上的棉黑蚜為多異瓢蟲提供了豐富的食物資源,對其具有重要的保育作用。其次,大量研究表明,花粉、花蜜可以維持捕食性天敵的生長發(fā)育[44-46],甚至在促進其性成熟、延長壽命、提高生殖力及寄主植物的適合度等方面起到重要的作用[47-49]。而且,蚜蟲及植物分泌的蜜露中同樣含有捕食性天敵所需的糖類、必需氨基酸及礦物質(zhì)[50-51],也可以為捕食性天敵提供相應(yīng)的營養(yǎng)成分[52-54]。6月上旬3種豆科雜草均進入花期,其上的花粉和花蜜是否也能夠成為多異瓢蟲的替代食物資源,以及3種豆科雜草上棉黑蚜分泌的蜜露對多異瓢蟲生長發(fā)育和繁殖能力的影響均有待進一步研究。

植物揮發(fā)物在捕食性瓢蟲定位獵物所在寄主植物的過程中起著特別重要的作用[55-58]。因此,我們猜測植物揮發(fā)物在多異瓢蟲對3種豆科雜草的趨向選擇行為中同樣具有重要的作用。為了驗證這一猜想,我們通過Y形嗅覺儀測試發(fā)現(xiàn)多異瓢蟲雌雄成蟲對3種豆科雜草不同處理間的趨向選擇行為反應(yīng)相似,均為:棉黑蚜為害植株>棉黑蚜>健康植株>空白(圖2)。這與多異瓢蟲對棉蚜Aphisgossypii為害的黃瓜Cucumissativus植株[59]以及異色瓢蟲Harmoniaaxyridis對蚜蟲為害的多種作物[37]的行為反應(yīng)結(jié)果均類似。因此,我們可以在后續(xù)的研究中繼續(xù)探究棉黑蚜為害豆科雜草釋放揮發(fā)性物質(zhì)的種類和功能,了解多異瓢蟲趨向選擇行為利用的化學(xué)信息線索,同時進一步通過揮發(fā)物合理配比,研發(fā)多異瓢蟲引誘劑,調(diào)控作物系統(tǒng)中天敵的發(fā)生時間及種群數(shù)量,為有效利用多異瓢蟲進行蚜蟲綠色防控奠定理論基礎(chǔ)和提供技術(shù)支持。

綜上所述,新疆棉區(qū)田埂3種豆科雜草上的棉黑蚜對多異瓢蟲早春種群具有重要的保育作用,棉黑蚜取食為害后的3種豆科植物揮發(fā)物可能在多異瓢蟲成蟲對其趨向選擇過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。本研究為利用非作物生境保育多異瓢蟲及促進其生物控害作用奠定重要的理論基礎(chǔ)。