大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)不同品種水稻根系形態(tài)的影響

李婕,周澤源,劉成,劉曉雨,李戀卿,潘根興

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境研究所,江蘇 南京 210095)

自19世紀(jì)40年代以來(lái),大氣CO2濃度持續(xù)增加,全球氣溫持續(xù)上升。據(jù)預(yù)測(cè),到21世紀(jì)末大氣CO2濃度將超過(guò)700 μmol·mol-1[1],全球氣溫將上升1.1～6.4 ℃[2]。許多研究表明大氣CO2濃度增加和升溫顯著影響植物生長(zhǎng)發(fā)育,大氣CO2濃度增加通過(guò)提高光合速率和土壤養(yǎng)分利用效率提高作物產(chǎn)量[3-5]。大氣CO2濃度增加和升溫下水稻產(chǎn)量變化受到廣泛關(guān)注。Wang等[6]利用整合分析方法綜合了125項(xiàng)研究,發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加使水稻產(chǎn)量提高了20%。與大氣CO2濃度增加不同,升溫會(huì)降低水稻產(chǎn)量[7-9]。Zhou等[8]利用整合分析方法研究了稻-麥輪作系統(tǒng)中升溫對(duì)作物產(chǎn)量的影響,發(fā)現(xiàn)升溫會(huì)使水稻減產(chǎn)約15%。Wang等[10]利用開(kāi)頂式(open top chamber,OTC)平臺(tái)評(píng)估了大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)我國(guó)南方雙季稻區(qū)水稻產(chǎn)量的影響,發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加提高了早、晚稻產(chǎn)量,升溫降低了早稻產(chǎn)量但增加了晚稻產(chǎn)量。Cai等[11]研究表明在大氣CO2濃度和溫度同時(shí)增加下,大氣CO2濃度增加不能補(bǔ)償升溫對(duì)水稻的減產(chǎn)效應(yīng)。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響與輪作制度、氮肥施用量、水稻品種等有關(guān)[10,12-14]。Lv等[13]和Hu等[14]等研究發(fā)現(xiàn),大氣CO2濃度增加,雜交水稻增產(chǎn)幅度大于常規(guī)水稻,秈稻增產(chǎn)幅度大于粳稻。

根系是植物吸收水分、養(yǎng)分的重要器官,其形態(tài)特征與地上部生長(zhǎng)發(fā)育、作物產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)形成有著密切聯(lián)系。大氣CO2濃度增加和升溫在影響作物地上部生長(zhǎng)的同時(shí),還會(huì)影響作物根系形態(tài)[15]。尹燕東等[16]發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加促進(jìn)了黃瓜幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育,主根長(zhǎng)、總根長(zhǎng)、根鮮重、根系分枝均增加?；贠TC平臺(tái),研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加促進(jìn)了水稻根系生長(zhǎng)[17-18]。陳改蘋等[19]利用開(kāi)放式大氣CO2濃度增加(free air CO2enrichment,FACE)平臺(tái)發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加水稻根系生物量增加,根表面積、根體積和根直徑等形態(tài)學(xué)指標(biāo)也顯著改善。與大氣CO2濃度增加不同,升溫會(huì)抑制作物根系生長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)升溫降低樹木細(xì)根生物量,根長(zhǎng)、根直徑隨著溫度的增加而減小[20-21]。而Ge等[22]研究發(fā)現(xiàn)溫度升高2～5 ℃能提高水稻細(xì)根根表面積。劉碩等[23]發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高時(shí),水稻幼苗根長(zhǎng)和根生物量顯著增加。在全球變暖背景下,已有研究主要關(guān)注水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量變化[6-11],而對(duì)水稻根系形態(tài)變化的研究較少,并且大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)水稻根系形態(tài)的研究鮮有報(bào)道。由于自身遺傳特性差異不同,水稻品種對(duì)光照、溫度等氣候因子響應(yīng)不同。在大氣CO2濃度增加和升溫下,不同水稻品種根系形態(tài)變化是否一致并不是很清楚。因此,本文利用野外開(kāi)放式模擬氣候變化平臺(tái),研究大氣CO2濃度增加、升溫及其交互作用對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’和‘常優(yōu)5號(hào)’地上部生長(zhǎng)和根系形態(tài)的影響,為揭示氣候變化對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響機(jī)制研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)與氣候變化野外試驗(yàn)平臺(tái)進(jìn)行。該平臺(tái)建于2010年,位于江蘇省常熟市古里鎮(zhèn)康博村(31°31′N,120°33′E)。該地區(qū)氣候類型為典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均溫度16 ℃,年平均降雨量為1 100～1 200 mm,全年無(wú)霜期大于200 d。耕作方式為水稻-冬小麥輪作種植。該地區(qū)土壤類型為發(fā)育于湖積物母質(zhì)的水稻土。試驗(yàn)前土壤基本性質(zhì):有機(jī)碳含量19.2 g·kg-1,全氮含量1.6 g·kg-1,速效磷含量12.3 mg·kg-1,速效鉀含量93.4 mg·kg-1,交換性鈣含量3.4 g·kg-1,交換性鎂含量0.5 g·kg-1,pH7.0。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)包括4個(gè)處理:1)對(duì)照,正常大氣CO2濃度和溫度(CT);2)大氣CO2濃度增加200 μmol·mol-1(C+T);3)溫度較對(duì)照升高2 ℃(CT+);4)大氣CO2濃度和溫度同時(shí)升高(C+T+)。每個(gè)處理重復(fù)3次,共12個(gè)試驗(yàn)圈。每個(gè)試驗(yàn)圈呈正八邊形結(jié)構(gòu),面積約50 m2。CO2處理圈每條邊上裝有上下可移動(dòng)的CO2釋放管,根據(jù)風(fēng)速、風(fēng)向和圈內(nèi)CO2濃度控制CO2釋放管開(kāi)閉。升溫采用紅外輻射燈對(duì)作物冠層進(jìn)行加熱處理,每個(gè)溫度處理圈裝有12個(gè)紅外輻射燈。為了避免設(shè)備干擾的影響,各試驗(yàn)圈均裝有紅外燈罩和CO2釋放管,從外觀上保持一致。試驗(yàn)期間各年相比于對(duì)照CO2濃度差、平均日空氣溫度、日最高空氣溫度、日最低空氣溫度見(jiàn)表1,相比對(duì)照各處理CO2濃度差和冠層溫度差見(jiàn)表2。

表1 水稻生長(zhǎng)季大氣CO2濃度和溫度Table 1 Atmospheric CO2 concentration and temperature during rice growing season

表2 相比對(duì)照各處理CO2濃度差和冠層溫度差Table 2 The CO2 concentration and canopy temperature of each treatment compared with those of the control treatment

供試水稻品種為‘常優(yōu)5號(hào)’(粳稻)和‘揚(yáng)稻6號(hào)’(秈稻)。2個(gè)品種水稻均于2020年6月21日插秧,10月30日收獲;于2021年6月25日插秧,10月24日收獲。行距為25 cm,株距為15 cm,‘常優(yōu)5號(hào)’每穴3株,‘揚(yáng)稻6號(hào)’每穴1株。按照當(dāng)?shù)厣a(chǎn)方式進(jìn)行肥水管理?；适┯脧?fù)合肥(N、P2O5、K2O的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為15%、15%和15%),于水稻移栽前一次性施入,施用量為460 kg·hm-2。在水稻分蘗和孕穗期各追施1次尿素(46%),施用量分別為130和112.5 kg·hm-2。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取1穴長(zhǎng)勢(shì)均勻的水稻植株,以水稻為中心挖取長(zhǎng)、寬、深為20 cm×20 cm×25 cm的土塊,分別于2020年水稻分蘗期(移栽后32 d)、灌漿期(移栽后90 d)、成熟期(移栽后125 d)和2021水稻分蘗期(移栽后39 d)、灌漿期(移栽后86 d)、成熟期(移栽后120 d)采集水稻根系樣品和地上部,并將其完整取出。用剪刀將水稻根系與地上部分開(kāi),地上部樣品放置在自封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重。水稻根系樣品用清水沖洗干凈,使用Modifed Epson Expression 10000XL根系掃描儀,選擇全自動(dòng)掃描模式,掃描圖片使用WinRhizo軟件處理分析,得到根長(zhǎng)、根直徑、根體積、根表面積和根尖數(shù)的根系形態(tài)參數(shù)。將掃描后的水稻根系和地上部分,在105 ℃殺青30 min后,75 ℃烘干至恒重,用天平稱重獲得生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

在Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行基本數(shù)據(jù)處理和表格制作,利用Origin 2021繪圖,在SPSS 22.0中統(tǒng)計(jì)分析。采用兩因素方差分析研究大氣CO2濃度增加(C)和升溫(T)對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育(地上部干重、根干重和根冠比)和水稻根系形態(tài)(根長(zhǎng)、根直徑、根表面積、根體積和根尖數(shù))的影響,顯著性水平設(shè)置為 0.05,極顯著水平設(shè)置為0.001。數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響

2.1.1 水稻地上部干重水稻地上部干重在大氣CO2濃度增加和升溫下的變化和方差分析如圖1和表3所示。大氣CO2濃度增加使‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期、成熟期和2021年灌漿期的地上部干重顯著增加,分別增加了17.0%、15.3%和27.1%。升溫使2020年‘揚(yáng)稻6號(hào)’分蘗期地上部干重顯著提高了28.8%。但‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期、成熟期和2021年灌漿期的地上部干重顯著降低,分別降低22.8%、21.7%和16.9%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期和2021年分蘗期、成熟期的地上部干重有顯著的交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫使2020灌漿期地上部干重顯著降低17.4%,2021年成熟期地上部干重顯著提高36.5%,對(duì)2021年分蘗期地上部干重?zé)o顯著影響;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使2020年灌漿期和2021年分蘗期地上部干重分別顯著下降27.1%和13.0%,對(duì)2021年成熟期地上部干重?zé)o顯著影響。

圖1 大氣CO2濃度增加和升溫在對(duì)不同生育期水稻地上部干重的影響Fig.1 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on aboveground dry weight of rice at different growth stage CT:對(duì)照Control;C:CO2濃度Concentration of CO2;T:溫度Temperature. ns:不顯著No significant;*:顯著Significant;**:極顯著Very significant. 下同。The same as follows.

大氣CO2濃度增加顯著增加了2020、2021年‘常優(yōu)5號(hào)’灌漿期和成熟期地上部干重,分別增加 22.7%、16.2%、11.8%和37.0%。升溫顯著降低了‘常優(yōu)5號(hào)’2020年灌漿期、成熟期和2021年分蘗期、灌漿期的地上部干重,分別降低14.2%、15.8%、23.6%和12.6%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’2020年分蘗期和2021年灌漿期、成熟期的地上部干重有顯著的交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫對(duì)2020年分蘗期和2021年灌漿期、成熟期的地上部干重?zé)o顯著影響;在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使其分別顯著降低22.0%、23.6%和27.7%。

2.1.2 水稻根干重水稻根干重在大氣CO2濃度增加和升溫下的變化如圖2和方差分析表3所示。大氣CO2濃度增加顯著提高了‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年各生育期和2021年灌漿期的根干重,增加幅度分別為 26.6%、44.1%、18.3%和33.2%。升溫使‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020分蘗期根干重顯著提高了30.8%,使2020、2021年灌漿期根干重分別降低29.0%和28.9%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年分蘗期、灌漿期和2021年灌漿期根干重存在顯著的交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫對(duì)2020年分蘗期、灌漿期和2021年灌漿期根干重?zé)o顯著影響;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫2020年分蘗期根干重顯著提高了52.7%,使2020、2021年灌漿期根干重分別顯著降低40.6%和38.4%。

大氣CO2濃度增加顯著提高了‘常優(yōu)5號(hào)’2020和2021年灌漿、成熟期根干重,分別提高71.5%、30.7%、31.3%和36.6%。升溫顯著降低了‘常優(yōu)5號(hào)’2020年灌漿期和2021年分蘗期根干重,分別降低16.4%和31.0%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’2020年分蘗期、灌漿期和2021年灌漿期、成熟期根干重存在顯著的交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫對(duì)2020年分蘗期、灌漿期和2021年灌漿期、成熟期根干重?zé)o顯著影響;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使其分別顯著降低22.5%、32.6%、19.7%和14.7%。

表3 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)不同年份、品種和生育期水稻生長(zhǎng)和根系形態(tài)影響的方差分析Table 3 Analysis of variance(ANOVA)of effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on rice growth and root morphology in different year,variety and growth stage

2.1.3 水稻根冠比水稻根冠比在大氣CO2濃度增加和升溫下的變化和方差分析如圖3和表3所示。大氣CO2濃度增加顯著提高了‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年分蘗期、灌漿期根冠比,分別提高了28.7%和21.0%,但使‘揚(yáng)稻6號(hào)’2021年分蘗期根冠比顯著降低了14.2%。升溫顯著提高了‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年成熟期和2021年分蘗期根冠比,分別提高36.5%和13.5%,但使‘揚(yáng)稻6號(hào)’2021年成熟期根冠比顯著降低了 24.7%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年、2021年灌漿期根冠比有顯著交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫對(duì)2020年、2021年灌漿期根冠比無(wú)顯著影響,但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使其分別顯著降低19.3%和25.6%。

圖2 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)不同生育期水稻根干重的影響Fig.2 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root dry weight of rice at different growth stage

圖3 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)不同生育期水稻根冠比的影響Fig.3 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root-shoot ratio of rice at different growth stage

大氣CO2濃度增加顯著提高了‘常優(yōu)5號(hào)’2020年灌漿期、成熟期和2021年灌漿期根冠比,分別提高37.9%、14.3%和18.1%。升溫下,2020年‘常優(yōu)5號(hào)’成熟期根冠比顯著提高18.2%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’2020年灌漿期根冠比有顯著的交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫對(duì)2020年灌漿期根冠比無(wú)顯著影響;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使其顯著降低17.2%。

2.2 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)水稻根系形態(tài)的影響

2.2.1 水稻總根長(zhǎng)水稻總根長(zhǎng)在大氣CO2濃度增加和升溫下的變化和方差分析如圖4和表3所示。大氣CO2濃度增加顯著提高了‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期和2021年成熟期總根長(zhǎng),分別提高了25.8%和20.5%。升溫抑制‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期和2021年成熟期總根長(zhǎng),分別顯著降低20.1%和9.7%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)2021年‘揚(yáng)稻6號(hào)’分蘗期和灌漿期總根長(zhǎng)有顯著的交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫使2021年灌漿期總根長(zhǎng)顯著提高24.1%,對(duì)同年成熟期總根長(zhǎng)無(wú)顯著影響;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使其分別顯著降低15.0%和11.0%。

大氣CO2濃度增加顯著提高了‘常優(yōu)5號(hào)’2020年成熟期和2021年灌漿期、成熟期總根長(zhǎng),分別提高了18.3%、22.7%和18.1%。升溫顯著降低了‘常優(yōu)5號(hào)’2020、2021年分蘗期總根長(zhǎng),分別降低31.4%和32.0%,但‘常優(yōu)5號(hào)’2021年成熟期總根長(zhǎng)顯著提高8.2%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’2020年分蘗期和2021年成熟期總根長(zhǎng)有顯著交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫對(duì)2020年分蘗期總根長(zhǎng)無(wú)顯著影響,2021年成熟期總根長(zhǎng)顯著提高41.8%;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使其分別顯著降低43.9%和13.7%。

圖4 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)不同生育期水稻總根長(zhǎng)的影響Fig.4 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on total root length of rice at different growth stage

2.2.2 水稻根直徑水稻根直徑在大氣CO2濃度增加和升溫下的變化和方差分析如圖5和表3所示。大氣CO2濃度增加顯著提高‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年成熟期和2021年分蘗期、灌漿期根直徑,分別提高了 9.0%、12.2%和12.3%。升溫對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’各生育期根直徑無(wú)顯著影響。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’根直徑無(wú)顯著交互作用。

大氣CO2濃度增加對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’各時(shí)期根直徑均無(wú)顯著影響。升溫抑制‘常優(yōu)5號(hào)’2021年灌漿期根直徑,顯著降低了8.6%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’根直徑無(wú)顯著影響。

2.2.3 水稻根體積水稻根體積在大氣CO2濃度增加和升溫下的變化和方差分析如圖6和表3所示。大氣CO2濃度增加顯著提高‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期和2021年成熟期根體積,分別提高47.3%和 20.1%。升溫抑制‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期和2021年灌漿期、成熟期體積,分別降低28.1%、28.2%和 15.8%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’根體積均無(wú)顯著交互作用。

大氣CO2濃度增加顯著提高了‘常優(yōu)5號(hào)’2020、2021年灌漿期和成熟期根體積,分別提高68.1%、34.2%、19.2%和30.2%。升溫對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’根體積均無(wú)顯著影響。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘常優(yōu) 5號(hào)’2020年分蘗期和2021年灌漿期、成熟期的根體積有顯著的交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫使2020年分蘗期和2021年成熟期根體積顯著提高33.0%和30.7%,對(duì)2021年灌漿期根體積無(wú)顯著影響;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使2020年分蘗期、2021年灌漿期和成熟期根體積分別顯著降低 30.3%、27.0%和17.4%。

圖5 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)不同生育期水稻根直徑的影響Fig.5 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root diameter of rice at different growth stage

圖6 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)不同生育期水稻根體積的影響Fig.6 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root volume of rice at different growth stage

2.2.4 水稻根表面積水稻根表面積在大氣CO2濃度增加和升溫下的變化如圖7和表3所示。大氣CO2濃度增加顯著提高‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期根表面積(47.1%)。升溫顯著降低‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期和2021年灌漿期、成熟期根表面積,分別降低26.7%、27.3%和22.0%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’根表面積不存在顯著交互作用。

大氣CO2濃度增加顯著提高‘常優(yōu)5號(hào)’2020年灌漿期、成熟期和2021年灌漿期根表面積,分別提高65.2%、21.7%和12.6%。升溫使‘常優(yōu)5號(hào)’2021年分蘗期根表面積顯著降低19.6%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’2020年分蘗期、灌漿期和2021年灌漿期的根表面積存在顯著交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫對(duì)2020年分蘗期、灌漿期根表面積無(wú)顯著影響,使2021年灌漿期根表面積提高20.4%;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使2020年分蘗、灌漿期根表面積分別顯著降低29.7%和29.2%,對(duì)2021年灌漿期根表面積無(wú)顯著影響。

圖7 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)不同生育期水稻根表面積的影響Fig.7 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root surface of rice at different growth stage

圖8 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)不同生育期水稻根尖數(shù)的影響Fig.8 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root tip number of rice at different growth stage

2.2.5 水稻根尖數(shù)水稻根尖數(shù)在大氣CO2濃度增加和升溫下的變化和方差分析如圖8和表3所示。大氣CO2濃度增加顯著提高‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年灌漿期、成熟期和2021年成熟期根尖數(shù),分別提高 40.2%、39.9%和23.0%。但大氣CO2濃度增加使‘揚(yáng)稻6號(hào)’2021年分蘗期根尖數(shù)顯著降低23.8%。升溫抑制‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年和2021年成熟期根尖數(shù),分別降低13.8%和28.7%。但升溫使‘揚(yáng)稻6號(hào)’2021年分蘗期根尖數(shù)顯著提高55.9%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’2020年成熟期和2021年分蘗期、灌漿期根尖數(shù)有顯著的交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫對(duì)2020年成熟期和2021年灌漿期根尖數(shù)無(wú)顯著影響,使2021年分蘗期根尖數(shù)提高65.2%;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使2020年成熟期和2021年灌漿期根尖數(shù)分別顯著降低了31.6%和23.1%,使2021年分蘗期根尖數(shù)顯著提高44.6%。

大氣CO2濃度增加顯著提高‘常優(yōu)5號(hào)’2020年灌漿期和2020年灌漿期、成熟期根尖數(shù),分別提高44.3%、24.5%和13.5%。但大氣CO2濃度增加顯著降低‘常優(yōu)5號(hào)’2020年成熟期和2021年分蘗期根尖數(shù),分別降低了20.8%和21.5%。升溫抑制‘常優(yōu)5號(hào)’2020年灌漿期和2021年分蘗期、成熟期根尖數(shù),分別顯著降低18.0%、18.5%和19.7%。但升溫使‘常優(yōu)5號(hào)’2020年成熟期和2021年灌漿期根尖數(shù)分別顯著提高了35.7%和48.9%。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’2020年灌漿期和2021年分蘗、成熟期的根尖數(shù)有顯著的交互作用。在大氣CO2濃度不增加時(shí),升溫對(duì)2020年灌漿期和2021年分蘗、成熟期根尖數(shù)無(wú)顯著影響;但在大氣CO2濃度增加時(shí),升溫使其分別顯著降低39.1%、31.1%和30.5%。

3 討論

3.1 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

本研究表明大氣CO2濃度增加促進(jìn)了水稻生長(zhǎng),這與前人研究結(jié)果一致[19,24-27]。大氣CO2濃度增加水稻光合作用原料增加,凈光合速率增強(qiáng),水稻生物量顯著增加。本研究結(jié)果表明大氣CO2濃度增加對(duì)‘常優(yōu)5號(hào)’的促進(jìn)作用大于‘揚(yáng)稻6號(hào)’。Hu等[14]研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加雜交水稻產(chǎn)量的增產(chǎn)幅度(24.7%)顯著高于常規(guī)水稻(14.2%)。這可能是因?yàn)殡s交稻相對(duì)于常規(guī)稻更具有雜種優(yōu)勢(shì)。此外,大氣CO2濃度增加也顯著提高‘揚(yáng)稻6號(hào)’和‘常優(yōu)5號(hào)’灌漿期的根冠比。Wang等[6]通過(guò)對(duì)125個(gè)試驗(yàn)進(jìn)行整合分析也得到相同的結(jié)果。這說(shuō)明在大氣CO2濃度增加時(shí),植物光合作用增強(qiáng),光合產(chǎn)物增加,且大氣CO2濃度增加對(duì)地下部的促進(jìn)作用大于地上部,會(huì)有更多的碳轉(zhuǎn)移到植物的地下部分,儲(chǔ)存在根部[28]。也有研究發(fā)現(xiàn)植物虎尾草(C.gayana)根冠比在CO2濃度增加下由原來(lái)的7.15下降到5.57[29]。這可能是因?yàn)椴煌锓N根冠比對(duì)大氣CO2濃度增加的響應(yīng)不同[30]。升溫顯著抑制水稻地上部、根系生物量積累,這與前人研究結(jié)果相似[7-9]。這可能是因?yàn)樯郎厥顾菊趄v作用變大,生育期縮短,抑制水稻生物量積累。但Wang等[31]通過(guò)整合分析表明,升溫會(huì)增加細(xì)根生物量,并隨溫度升高而減少。這可能是因?yàn)椴煌锓N對(duì)升溫的響應(yīng)機(jī)制不同[32]。升溫對(duì)‘揚(yáng)稻6號(hào)’和‘常優(yōu)5號(hào)’生物量積累的抑制作用無(wú)明顯差異。但Zhou等[8]研究結(jié)果表明升溫條件下秈稻的產(chǎn)量損失低于粳稻。這可能是品種間耐熱性不同所致。土壤氮含量也是影響生物量積累的重要因素[8]。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響主要發(fā)生在水稻灌漿期和成熟期,這可能是由于在生長(zhǎng)前期水稻植株較小,進(jìn)行光合作用的部位較少,所以在大氣CO2濃度增加下無(wú)顯著變化。

3.2 大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)水稻根系形態(tài)的影響

大氣CO2濃度增加促進(jìn)水稻根系發(fā)育,水稻總根長(zhǎng)、根直徑、根體積、根表面積和根尖數(shù)在不同生育期增幅不同。Lou等[33]發(fā)現(xiàn)高CO2濃度處理下不同時(shí)期水稻根長(zhǎng)比對(duì)照增加8.56%～68.7%。陶文輝等[17]也發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度增加,水稻根長(zhǎng)和根表面積都有不同程度的增加。在本研究中,‘常優(yōu)5號(hào)’和‘揚(yáng)稻6號(hào)’在大氣CO2濃度升高條件下的根系形態(tài)增加幅度不同,可能是因?yàn)槠贩N間基因型的差異導(dǎo)致[17,27]。并且,大氣CO2濃度增加下不同品種間根系形態(tài)增加幅度的差異,可能因?yàn)楸驹囼?yàn)為了按照當(dāng)?shù)氐脑苑N方式進(jìn)行插秧,‘常優(yōu)5號(hào)根系形態(tài)是每穴3株的結(jié)果,而揚(yáng)稻6號(hào)根系形態(tài)是每穴1株。與大氣CO2濃度增加不同,升溫抑制了水稻根系發(fā)育。陳云玉等[34]研究也表明增溫使杉木細(xì)根總根長(zhǎng)變短。這可能是因?yàn)樯郎赜欣谂c土壤有機(jī)質(zhì)礦化相關(guān)的微生物活性,使土壤養(yǎng)分有效性隨溫度升高而升高[35]。升溫后土壤養(yǎng)分有效性增加,植物根系投入降低,導(dǎo)致根系形態(tài)指標(biāo)和根生物量降低。也有可能是因?yàn)樯郎亟档土酥参锏厣喜可锪?進(jìn)而降低了光合產(chǎn)物向地下的分配。熊德成等[36]研究表明增溫促進(jìn)杉木幼苗細(xì)根數(shù)量、根長(zhǎng)。造成這種差異的原因可能是杉木種植在干旱土壤中,通過(guò)促進(jìn)作物根系發(fā)育,能更有效輸送植物所需水分[37]。

綜上所述,大氣CO2濃度增加促進(jìn)水稻生長(zhǎng)和根系形態(tài)發(fā)育,升溫抑制水稻生長(zhǎng)和根系形態(tài)發(fā)育。大氣CO2濃度增加和升溫之間存在顯著的交互作用,這說(shuō)明大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育和根系形態(tài)的影響并非是2個(gè)因素的簡(jiǎn)單疊加。大氣CO2濃度增加和升溫對(duì)水稻生物量積累和根系形態(tài)的影響在不同生育期和不同水稻品種間有所差異,在考慮未來(lái)氣候變化對(duì)水稻根系形態(tài)的影響時(shí),應(yīng)該同時(shí)設(shè)置大氣CO2濃度增加和升溫處理,對(duì)水稻進(jìn)行全生育期采樣、觀測(cè),且在栽種密度一致的情況下來(lái)探究氣候變化對(duì)不同品種水稻根系形態(tài)的影響,為更好預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)水稻根系形態(tài)的影響提供數(shù)據(jù)。