短花針茅荒漠草原植物群落組成對模擬降水的響應

王悅驊，王忠武，沈婷婷，韓國棟

（內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010010）

草地是世界上最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，約占世界陸地面積的40%［1］，世界上的草原主要有5大類，分別是北美草原、南美草原、非洲草原、澳洲草原以及歐亞大陸草原?；哪菰菤W亞大陸草原最獨特的草地類型［2-3］，它是中亞所特有的強旱生性草地類型［4］，與其他草原相比穩(wěn)定性較低［5］，生態(tài)系統(tǒng)也比較脆弱［6］，因此研究荒漠草原具有很重要的意義。

在過去的一個世紀里，中亞經歷了復雜的降水變化模式，未來整個中亞地區(qū)的干旱預計會增加，夏季和秋季氣溫上升會很高，同時降水量會減少［7］。由于氣候變暖導致的全球降水格局發(fā)生了改變［8］，將導致極端降水事件增加［9］。根據氣候變化模型預測，許多地區(qū)年降水量將會增加，降水狀況會進一步發(fā)生變化［10］。Zhang 等［11］研究發(fā)現(xiàn)，北半球中緯度地區(qū)降水量將會增加，而在低緯度地區(qū)，年均降水量已經達到了高信度［8］。在我國，由于降水格局的變化已經導致干旱的地方越來越干旱，而濕潤的地方越來越濕潤［12］，2001年以后中國南北方 “南澇北旱”的趨勢正在加?。?3］。

極端降水對荒漠草原植物多樣性的影響最為明顯，其變化也相對復雜［14］，在半干旱地區(qū)，水是影響植物生長的最重要的因素，增加降水可以緩解干旱，促進植物的光合作用和生長，減少降水將抑制植物的生長［15］，年降水量的減少也會造成物種豐富度的損失［19］。研究表明，在干旱和半干旱地區(qū)，降水量與植物多樣性之間存在正相關關系，植物多樣性會隨著降水量的增加而增加［16］。極端降水可以影響植物物種多樣性、植物生長，甚至導致植物死亡［17］。從全球尺度來看，氣候溫暖潮濕的地區(qū)比氣候寒冷或干旱的地區(qū)擁有較多的物種［12］。目前全球降水變化幅度的增加正在改變生態(tài)系統(tǒng)的功能，導致生物多樣性喪失和物種組成發(fā)生變化［18］。

Chen等［20］在中國東北半干旱溫帶草原連續(xù)5年的研究發(fā)現(xiàn)，降水量的增加使群落物種豐富度提高了16.8%，Yang等［21］在內蒙古典型草原通過研究水分添加控制實驗也證明了水分添加能夠增加群落物種豐富度。除此之外，降水量增加還能使植物群落組成發(fā)生改變［22］，Bai等［23］發(fā)現(xiàn)隨著降水量的增加植物關鍵功能群發(fā)生了明顯的改變?；诖耍覀冊谑芩窒拗频牟莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)中開展了模擬降水量變化的試驗，旨在闡明降水量變化對短花針茅荒漠草原植物群落組成的影響，這對于預測降水量變化對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是至關重要的。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于內蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原，地理坐標 N 41°47′17″，E 111°53′46″，海拔高度 1 450 m，該地氣候屬于典型的大陸性季風氣候，春季風大，夏季炎熱，多年平均降水量為220 mm，平均氣溫3.5 ℃。2016年降水如圖1所示，降水主要集中在5~10月。該試驗區(qū)的建群種是短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢種是無芒隱子草（Cleisto?genes songorica）、冷蒿（Artemisia frigida），主要的伴生種包括阿爾泰狗娃花（Heteroppappus altaicus）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinate）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）、木地膚（Kochia prostrata）、冰草（Agropyron cristatum）和羊草（Leymus chinensis）。土壤類型為淡栗鈣土，具有缺磷少氮鉀有余的特點。

圖1 試驗區(qū)降水Fig.1 The precipitation of test area

1.2 試驗設計

模擬降水試驗平臺于2016年搭建在長期不受任何家畜、大型動物干擾的樣地內，選擇植被均勻的地段設置4個4 m×4 m固定樣地進行降水處理，降水梯度分別為：減少自然降水量的50%（P1）、自然降水量（P2）、增加自然降水量的50%（P3）、增加自然降水量的100%（P4），每個處理有3個重復。增加降水量依據是根據樣地的氣象站記錄的月降水量值，在5-10月的月中和月末計算增加50%和100%樣地內需要增加的降水量，月中、月末采用人工拉水的方式并用6 L噴壺噴灑到對應的樣地內。減少50%降水處理采用自制減雨棚來實現(xiàn)，減少的降水通過水槽流到樣地外的儲水桶，用于增水。將防銹鐵皮埋在不同模擬降水樣地四周，鐵皮埋入地下40 cm深，且露出地面10 cm高，來防止土壤表層水徑向流動。在每個降水處理區(qū)隨機布置1 m×1 m的永久性植物群落特征監(jiān)測樣方，用來觀察并記錄草地植物群落數(shù)量特征。

1.3 試驗方法

在2016年生長季5-10月，對模擬降水處理的永久樣方內的植物進行連續(xù)監(jiān)測，觀察的指標主要是物種豐富度和密度，每月在月中觀察1次。

土壤含水量測定：采用PR2（DELTA-T DEVICES LTD，英國）土壤水分儀器進行測定，分別測 0~10、10~20、20~30、30~40 cm土層土壤含水量。測定的時間在2016年每月月中、月末增水后3~4天，待土壤水分穩(wěn)定之后進行測量。

1.4 數(shù)據分析

多樣性指數(shù)采用R 3.6.2 軟件Vegan包計算，以年份和降水處理為固定效應，重復為隨機效應，采用SAS 9.1 進行單因素方差分析（One-way ANOV A），對土壤含水量、群落多樣性指數(shù)及功能群密度比例進行多重比較并進行差異性分析，并在0.05水平下進行顯著性檢驗，所有圖采用Sigmplot10.0軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 模擬降水對土壤含水量的影響

土壤含水量隨著降水量的增加而增加，增加100%降水量處理下的土壤含水量分別顯著高于減少50%降水量、自然降水量、增加50%降水量91%、34.5%、27.9%（P<0.05）。自然降水量與增加50%降水量的土壤含水量顯著高于減少50%降水量 （P<0.05），但二者之間沒有顯著的差異。

2.2 模擬降水對群落物種豐富度和多樣性指數(shù)的影響

增加50%降水量和增加100%降水量沒有增加群落的物種豐富度，而減少50%降水量使物種豐富度降低了24.2%（P<0.05）（圖1）。

2.3 模擬降水對功能群密度的影響

將試驗區(qū)出現(xiàn)的植物按照生活型劃分為4個功能群，分別是多年生禾草（Perennial grasses，PG）、多年生雜類草（Perennial forbs，PF）、一、二年生草本（Annual and biennials，AB）以及灌木和小半灌木（Shrubs and semi-shrubs，SS）等功能群。在減少50%降水量處理下，多年生禾草和多年生雜類草的比例顯著高于一、二年年生草本和灌木、半灌木的比例（P<0.05）（表1）。自然降水量處理下，一、二年生草本的比例最多，顯著高于其他3種功能群的比例（P<0.05），灌木的比例最少。增加50%降水量多年生雜類草的比例顯著高于多年生禾草和灌木、小半灌木的比例（P<0.05），與一、二年生草本的比例沒有顯著的差異，多年生禾草的比例顯著高于灌木和小半灌木（P<0.05）。增加100%降水量處理一、二年生草本的比例最多，雖然多年生雜類草的比例僅次于一、二年生草本，但二者的比例沒有顯著的差異，二者的比例顯著高于多年生禾草和灌木和小半灌木的比例（P<0.05）。以上可以得知，在減少降水量處理中，多年生禾草和多年生雜類草的比例保持最高，一、二年生草本和灌木和小半灌木受到水分的脅迫導致比例最少，而隨著降水量的增加，群落內多年生雜類草和一、二年生草本的比例都相應的增加，由于物種之間的相互作用導致了群落內的多年生禾草的比例出現(xiàn)了下降。

表1 模擬降水下的植物功能群密度比例Table 1 The ratios of plant density under simulated precipitations

圖3 模擬降水下的植物物種多樣性指數(shù)Fig.3 Plant species diversity index under simulated precipitations

3 討論

在干旱和半干旱地區(qū)，土壤中的水分主要來自降水［24］，本試驗區(qū)年平均降水量為220 mm，整個試驗期間減少降水量可以使土壤含水量明顯的降低，增加50%降水量并沒有使土壤含水量發(fā)生變化，原因可能是生長季降水量為332.9 mm，增加50%降水量降水量增加了166.5 mm，荒漠草原夏季炎熱蒸發(fā)量較大，所以增加少量的降水并不會使土壤含水量發(fā)生明顯的變化，而當增加100%降水量時，土壤含水量才發(fā)生明顯的變化。

2種增加降水量處理對物種豐富度以及3種多樣性指數(shù)都沒有影響，這一結果與Su等［10］在黃土高原的結果以及Jia等［15］在古爾班通古特沙漠5年模擬增加降水量的研究一致。這主要有以下幾個原因：首先，增加降水量增加了土壤水分的有效性，這就給植物生存提供了條件，當不同的物種或功能群體爭奪相同的有限資源時，生態(tài)系統(tǒng)或群落水平對氣候變化的反應可能比植物物種水平的反應變化小，所以群落水平上表現(xiàn)出增加降水量沒有增加物種豐富度，而物種水平上多年生雜類草和一、二年生草本隨著降水量的增加而增加（表1）。當草原發(fā)生干旱時，優(yōu)勢草種往往會死亡，降低生產力，并在草地上打開缺口，這就為其他物種尤其是一、二年生植物和多年生雜類草生存提供了機會，其頻率和數(shù)量開始增加［25］，導致物種之間的競爭加?。?5］，競爭能力弱的物種在光源、水分、養(yǎng)分利用上被限制，最后被滅絕淘汰。有研究表明，多年生雜類草對全球變化的響應最為敏感，并且物種豐富度的變化主要是由雜類草所引起［26］，多年生雜類草對環(huán)境變化十分敏感，會因干旱而減少。其次，降水量過多會導致植物根系產生厭氧的環(huán)境，植物呼吸減弱，積累的能量就會越來越少，根給植物提供的營養(yǎng)物質以及給循環(huán)提供的能量就不充分，這將影響到植物的生長發(fā)育，所以增加過多的降水量也不會使植物明顯增加。最后，還可能是由于植物對于水分脅迫已經產生了生理耐受性，植物對短期內增加降水量產生的響應不敏感［27］。

Tilman等［28］在4個不同草地的研究發(fā)現(xiàn)，干旱導致了當?shù)匚锓N豐富度平均下降了37%，并導致了一年生物種減少，而在我們的研究中也發(fā)現(xiàn)了減少50%降水量減少了物種豐富度，這與白春利［29］、郭亞飛等［30］研究一致。本研究發(fā)現(xiàn)，一、二年生草本的比例在減水處理下明顯減少（表1），這可能是因為極端環(huán)境條件會導致稀有物種的局部滅絕，從而限制物種的豐富度［31］。除此之外，降水量是影響干旱地區(qū)植物生長的最關鍵因素［32］，減少降水量使土壤水分減少了29.6%（圖2），導致植物受到嚴重的水分脅迫，影響了植物的生長。減少降水量還能導致根的死亡率增加［33］，進而影響到植物根際微生物的活動和功能，植物對水分、養(yǎng)分的吸收、運輸減緩［33］，對植物的生長產生負面影響，不利于植物的生存和繁殖。極端干旱可能會極大地改變溫度，從而增加溫度可變性，物種豐富度因此會發(fā)生改變［18］。

圖2 模擬降水量下的土壤含水量Fig.2 Soil water contents under simulated precipitations

4 結論

短期內降水量增加不會影響植物物種豐富度和多樣性指數(shù)，但是改變了群落的組成，使得多年生雜類草和一、二年生草本增加。