NaCl脅迫對(duì)萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響

蘇含明

蘇含明，新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院吐魯番農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，郵編838000。

萵苣（Lactuca sativa Linn.）為菊科萵苣屬，1年或2年生草本植物，是高原夏菜主要品種之一。隨著農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變，甘肅張掖高原夏菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，生產(chǎn)規(guī)模不斷擴(kuò)大，產(chǎn)量持續(xù)增長(zhǎng)，生產(chǎn)效益顯著提高，已成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)發(fā)展速度較快的支柱產(chǎn)業(yè)之一。生產(chǎn)過(guò)程中，存在大水漫灌和盲目施肥等問(wèn)題，導(dǎo)致土壤性狀?lèi)夯?、土壤次生鹽漬化現(xiàn)象發(fā)生嚴(yán)重，萵苣產(chǎn)量與品質(zhì)下降，環(huán)境受到污染和破壞，不利于萵苣產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。近年來(lái)，NaCl脅迫對(duì)番茄、大白菜、花椰菜的耐鹽性研究已有報(bào)道，而對(duì)萵苣的耐鹽性研究報(bào)道較少。

本研究以5個(gè)萵苣品種為試材，研究不同濃度NaCl脅迫下萵苣種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)的情況，以期為篩選出適合當(dāng)?shù)厝n苣耐鹽品種、探究萵苣耐鹽機(jī)理與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 供試的5個(gè)萵苣品種為天脊尖葉筍、太原青筍、金福來(lái)大尖葉筍、卡那奇綠圓葉筍和美國(guó)大速生，均是從當(dāng)?shù)厥卟碎T(mén)市部購(gòu)買(mǎi)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)6個(gè)處理，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)。種子在室溫下用清水浸泡3小時(shí)，在培養(yǎng)皿底部鋪2層濾紙，分別用0 mmol/L、15 mmol/L、30 mmol/L、45 mmol/L、60 mmol/L、75 mmol/L的NaCl溶液浸濕，每個(gè)培養(yǎng)皿中放50粒健壯飽滿的萵苣種子，各處理3次重復(fù)。置于培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度為25℃。發(fā)芽后移栽到8 cm×16 cm的穴盤(pán)中，穴盤(pán)各孔放適量已用處理液浸透的培養(yǎng)土，在溫室內(nèi)培養(yǎng)，每天視穴盤(pán)含水量狀況適當(dāng)澆水，第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，計(jì)算第4天的發(fā)芽勢(shì)；幼苗長(zhǎng)到三葉一心時(shí)測(cè)定形態(tài)指標(biāo)；五葉一心時(shí)測(cè)定生理指標(biāo)。

1.2.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

1）種子發(fā)芽率的測(cè)定。每天觀察記錄萌發(fā)情況，第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，計(jì)算第4天的發(fā)芽勢(shì)。發(fā)芽率（%）=第7天供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100；發(fā)芽勢(shì)（%）=第4天供試種子的發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100。

2）形態(tài)指標(biāo)。在幼苗長(zhǎng)到三葉一心時(shí)，各處理隨機(jī)標(biāo)記3株幼苗，選取葉位相同的功能葉，測(cè)定最大根長(zhǎng)、苗高。

3）生理指標(biāo)。光合指標(biāo)測(cè)定：于晴朗天氣選取由上到下第2片，葉位相同的功能葉測(cè)定，每個(gè)處理選3株。采用英國(guó)Hansatech公司的TPS-2便攜式光合儀，測(cè)定萵苣葉片凈光合速率(Pn)，蒸騰速率(Evap)。

4）生化指標(biāo)測(cè)定：超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定參考高俊鳳的氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法；丙二醛（MDA）含量的測(cè)定參考高俊鳳的硫代巴比妥酸法。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)處理采用EXCEL和DPS16.05進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響 由表1看出，隨著NaCl溶液濃度的升高，各萵苣品種發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)隨之降低，表明鹽脅迫對(duì)萵苣種子的發(fā)芽具有抑制作用。在NaCl溶液濃度為75 mmol/L時(shí)，卡那奇綠圓葉筍的發(fā)芽率達(dá)到54%，比天脊尖葉筍、太原青筍、金福來(lái)大尖葉筍和美國(guó)大速生分別高12%、18%、6%和8%，表明卡那奇綠圓葉筍有較高的耐鹽性。

表1 不同濃度鹽脅迫對(duì)各萵苣品種發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

2.2 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣幼苗最大根長(zhǎng)的影響 從圖1看出，隨著NaCl溶液濃度的升高，各萵苣品種的最大根長(zhǎng)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明高濃度的鹽脅迫對(duì)萵苣的根系伸長(zhǎng)具有明顯的抑制作用。當(dāng)NaCl溶液濃度為75 mmol/L時(shí)，卡那奇綠圓葉筍的最大根長(zhǎng)為35 mm，比天脊尖葉筍、太原青筍、金福來(lái)大尖葉筍和美國(guó)大速生分別高4.4 mm、14.3 mm、7.6 mm和13 mm，其耐鹽性也好于其他品種。

圖1 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣幼苗最大根長(zhǎng)的影響

2.3 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣幼苗苗高的影響從圖2看出，隨著NaCl溶液濃度的升高，各萵苣品種的苗高隨之下降，這表明鹽脅迫對(duì)萵苣的生長(zhǎng)具有抑制作用。其中，在NaCl溶液濃度為75mmol/L時(shí)，卡那奇綠圓葉筍的苗高為84 mm，比天脊尖葉筍、太原青筍、金福來(lái)大尖葉筍和美國(guó)大速生分別高15.5 mm、5 mm、16 mm和36 mm，生長(zhǎng)也好于其他品種，耐鹽性較強(qiáng)。

圖2 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣幼苗苗高的影響

2.4 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣幼苗光合速率的影響 從表2看出，隨著NaCl溶液濃度的升高，各萵苣品種的光合速率均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，當(dāng)NaCl溶液濃度為75 mmol/L時(shí)，卡那奇綠圓葉筍的光合速率為3μmolCO2/m2·s，比天脊尖葉筍、太原青筍、金福來(lái)大尖葉筍和美國(guó)大速生分別高1.87μmolCO2/m2·s、1.6μmolCO2/m2·s、0.75 μmolCO2/m2·s和1.25μmolCO2/m2·s，其值均高于其他品種，表現(xiàn)為較好的耐鹽性。

表2 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣幼苗光合速率的影響

2.5 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣幼苗蒸騰速率的影響 從表3看出，隨著NaCl溶液濃度的升高各萵苣品種的蒸騰速率呈下降趨勢(shì)，而且NaCl溶液濃度越大，蒸騰速率越低。當(dāng)NaCl溶液濃度為75 mmol/L時(shí)，卡那奇綠圓葉筍的蒸騰速率值最小為0.26 mmol/m2·s，比天脊尖葉筍、太原青筍、金福來(lái)大尖葉筍和美國(guó)大速生分別低0.07 mmol/m2·s、0.02 mmol/m2·s、0.07 mmol/m2·s和0.08 mmol/m2·s，表明其單位時(shí)間內(nèi)蒸騰失水量最少，表現(xiàn)出較好的耐鹽脅迫。

表3 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣幼苗蒸騰速率的影響

2.6 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣MDA（丙二醛）含量的影響 由圖3看出，隨著NaCl溶液濃度的升高，萵苣葉片中MDA的含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，表明隨著鹽脅迫的加深，萵苣幼苗受傷害越嚴(yán)重。其中，當(dāng)NaCl溶液濃度為75 mmol/L時(shí)，各萵苣品種的MDA的含量均達(dá)到最顯著，卡那奇綠圓葉筍MDA的含量隨NaCl溶液濃度升高增加的幅度均小于其他品種，其值為2.5μmol/g，比天脊尖葉筍、太原青筍、金福來(lái)大尖葉筍和美國(guó)大速生分別低0.83μmol/g、0.31μmol/g、0.1μmol/g和0.91μmol/g，受鹽脅迫較輕，表現(xiàn)較好的耐鹽性。

圖3 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣MDA含量的影響

2.7 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣SOD（超氧化物歧化酶）活性的影響 從圖4看出，隨NaCl溶液濃度的升高SOD呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，表明短期低濃度鹽脅迫可誘導(dǎo)萵苣葉片中SOD活性增強(qiáng)，能有效地清除氧自由基，阻擋膜的過(guò)氧化和被破壞；當(dāng)超過(guò)一定濃度范圍或脅迫時(shí)間后，SOD呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，氧自由基積累，膜的完整性遭到破壞。其中，當(dāng)NaCl溶液濃度為75 mmol/L時(shí)，卡那奇綠圓葉筍SOD活性為376 U/g，比天脊尖葉筍、太原青筍、金福來(lái)大尖葉筍和美國(guó)大速生分別高65.5 U/g、15 U/g、27 U/g和94 U/g，表現(xiàn)較好的耐鹽性，生長(zhǎng)均好于其他品種。

圖4 不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣SOD活性的影響

3 討論與結(jié)論

通過(guò)不同濃度的NaCl溶液處理后，萵苣種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、最大根長(zhǎng)、苗高均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但卡那奇綠圓葉筍受鹽脅迫影響較小，表現(xiàn)出較好的耐鹽性。

通過(guò)不同濃度鹽脅迫對(duì)萵苣幼苗光合速率、蒸騰速率的影響研究，結(jié)果表明：在NaCl溶液濃度達(dá)到75 mmol/L時(shí)，卡那奇綠圓葉筍，其幼苗光合速率值最大，蒸騰速率最低，分別為3μmolCO2/m2·s、0.26 mmol/m2·s，表明卡那奇綠圓葉筍受鹽脅迫影響較小，表現(xiàn)出較強(qiáng)的生長(zhǎng)代謝水平。

通過(guò)不同濃度的NaCl溶液處理后，植株葉片中的MDA含量隨著鹽脅迫濃度的增加而增加，這表明隨著鹽濃度的加大膜系統(tǒng)受害程度越來(lái)越大，卡那奇綠圓葉筍葉片中MDA的含量隨NaCl溶液濃度升高，增加的幅度均小于其他品種，表現(xiàn)較好的耐鹽性。當(dāng)NaCl溶液濃度為75 mmol/L時(shí)，卡那奇綠圓葉筍SOD活性高于其他品種，表現(xiàn)較好的耐鹽性，生長(zhǎng)均好于其他品種，說(shuō)明該品種光合能力較強(qiáng)，能為植株的生長(zhǎng)發(fā)育提供較充足的能量。

本研究發(fā)現(xiàn)：進(jìn)行不同濃度鹽脅迫處理，各萵苣品種間表現(xiàn)的耐鹽性差異明顯，通過(guò)對(duì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、最大根長(zhǎng)、苗高、光合速率、蒸騰速率以及MDA含量和SOD活性綜合分析，各萵苣品種的耐鹽性由強(qiáng)到弱依次為卡那奇綠圓葉筍、金福來(lái)大尖葉筍、美國(guó)大速生、天脊尖葉筍、太原青筍。