基于Maxent模型的深圳灣鳥類熱點(diǎn)生境判別及修復(fù)研究

李 暉 劉 彥 黃伊琳 汪俊志 高 偉

生物多樣性是生物圈持續(xù)進(jìn)化的結(jié)果，不僅是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的自然基底，也是人類社會賴以生存的保障[1]。隨著現(xiàn)代城市建設(shè)的發(fā)展與人口數(shù)量的增長，全球生物多樣性遭受了前所未有的破壞[2]。然而，城市也是人類與生物群落并存的區(qū)域，蘊(yùn)藏著生物多樣性保護(hù)的巨大潛力[3]。對城市區(qū)域的生物空間分布格局進(jìn)行模擬，識別生物熱點(diǎn)生境，可據(jù)此劃定生物多樣性重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域，為相關(guān)物種的生境修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

鳥類分布的范圍較廣，對環(huán)境的敏感性高，因此常作為生物多樣性的重要指示類群[4]。學(xué)界對鳥類多樣性的研究從鳥類群落的組成與結(jié)構(gòu)調(diào)查開始，進(jìn)一步擴(kuò)展到鳥類多樣性與生境的關(guān)系，以及人類活動對鳥類多樣性的影響等[5-7]。在鳥類生境的研究中，學(xué)者對生境的判別與選擇、生境質(zhì)量的評價與生境修復(fù)策略等方向進(jìn)行了多維度的探討，且生境修復(fù)策略的提出通常建立在生境判別與評價的研究基礎(chǔ)上[8-11]。

在研究方法上，物種分布模型中的最大熵模型(Maximum Entropy Model，Maxent)以生態(tài)位模型為理論基礎(chǔ)，通過確定物種和環(huán)境之間的穩(wěn)定關(guān)系估計物種的分布[12]。該模型僅需要物種“出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)，從而規(guī)避了物種“非出現(xiàn)點(diǎn)”數(shù)據(jù)難以獲取的問題，同時能輸出高精度的模擬結(jié)果，因此成為物種分布研究的有效工具[13-14]，被廣泛應(yīng)用于入侵物種的分布預(yù)測[15]、珍稀瀕危物種的生境評價[16]、氣候變化對物種分布的影響[17]、物種保護(hù)空缺[18]等研究中。

深圳灣位于東亞-澳大利亞候鳥遷飛區(qū)(EAAF)的中點(diǎn)上，沿岸的深圳福田紅樹林自然保護(hù)區(qū)與香港米浦國際重要濕地為高密度城市群中不可多得的鳥類棲息地。但僅一水之隔，為何鳥類在上述2個保護(hù)區(qū)域的分布種群及數(shù)量存在較大差異？針對深圳灣區(qū)域的鳥類研究中，早期學(xué)者多對不同時間序列下物種組成、生態(tài)類群和數(shù)量動態(tài)等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析[19-21]，近年來鳥類生態(tài)健康評價與承載力評估等量化方法也得到了部分學(xué)者的應(yīng)用[22-23]。但在鳥類空間分布格局方面的研究仍存在較大的空白，而運(yùn)用物種分布模型方法能夠彌補(bǔ)上述研究的不足，對深圳灣的生態(tài)環(huán)境優(yōu)化具有關(guān)鍵意義。

1 研究區(qū)概況

深圳灣(后海灣) 位于香港特別行政區(qū)和深圳特區(qū)之間，地理坐標(biāo)范圍為東經(jīng)113°51′～114°20′、北緯22°20′～22°39′，包括深圳灣內(nèi)的海域，以及深圳市的南山區(qū)、福田區(qū)、羅湖區(qū)和香港特別行政區(qū)的屯門區(qū)、元朗區(qū)、北區(qū)6個行政區(qū)的陸地區(qū)域，總面積785.74km2(圖1)。研究區(qū)中心分布著深圳福田紅樹林國家級自然保護(hù)區(qū)和香港米浦國際重要濕地，為高密度城市與濕地協(xié)同共生的典范，是粵港澳大灣區(qū)藍(lán)綠生態(tài)網(wǎng)絡(luò)上的重要節(jié)點(diǎn)。每年為數(shù)以萬計的候鳥提供了停歇地和越冬地，對國際生物多樣性的保護(hù)具有較高的戰(zhàn)略價值。

圖1 研究區(qū)與鳥類分布記錄

2 研究方法與數(shù)據(jù)

2.1 數(shù)據(jù)來源與處理

2.1.1 鳥類分布數(shù)據(jù)

本研究所選取的鳥類種類來自《福田紅樹林生態(tài)公園生態(tài)價值報告(2021)》及文獻(xiàn)整理[24]，共確定了32種珍稀瀕危鳥類作為研究對象。鳥類分布數(shù)據(jù)則通過網(wǎng)絡(luò)爬蟲的方式獲取，主要來源于：1)全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(https://www.gbif.org/)；2)中國觀鳥記錄中心網(wǎng)站(http://www.birdreport.cn/)；3)美國e-Bird網(wǎng)站(https://ebird.org/)。按物種名與研究范圍進(jìn)行檢索，得到明確地理坐標(biāo)的31 858條記錄，觀測時間為2000—2020年。

用于物種分布模型的鳥類共有11目17科32種，均為列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》的物種。其中，國家Ⅰ級保護(hù)野生動物10種，列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》的14種。根據(jù)鳥類生態(tài)習(xí)性與行為偏好的不同，可按生態(tài)類群分為鳴禽、涉禽、游禽、攀禽、陸禽和猛禽，所選鳥類中猛禽與涉禽占比最多，無陸禽。為確保模型精度并減少空間偏差，在同一個30m×30m的網(wǎng)格中對同生態(tài)類群的鳥類僅保留1個分布點(diǎn)位，最終得到2 256個分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。

2.1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

基于前人的研究結(jié)果[25-26]，并結(jié)合深圳灣的環(huán)境特征與鳥類的棲息地特點(diǎn)，最終通過貢獻(xiàn)值與相關(guān)性篩選出年平均氣溫、高程、土地覆被類型和干擾距離等12個影響鳥類分布的環(huán)境因子用于構(gòu)建模型[27](表1)。

2.2 研究方法

2.2.1 Maxent模型

最大熵模型通過計算系統(tǒng)具有最大熵時的狀態(tài)來模擬物種的分布。其計算公式為：

2.2.2 景觀格局指數(shù)

基于場地特征選取相應(yīng)的景觀格局指數(shù)可分別反映單個要素的結(jié)構(gòu)特征及研究區(qū)的整體特征[29]，從而較為全面地分析景觀格局。采用Fragstats軟件，在景觀維度上計算研究區(qū)的斑塊數(shù)(NP)、斑塊密度(PD)、最大斑塊指數(shù)(LPI)、平均斑塊面積(AREA_MN)、斑塊分維度(FRAC)、斑塊連通度指數(shù)(CONNECT)、景觀形狀指數(shù)(LSI)、香農(nóng)多樣性指數(shù)(SHDI)，以此分析研究區(qū)的景觀結(jié)構(gòu)組成與空間配置特征。

2.2.3 地理探測器

地理空間探測器是揭示空間分異性及因子間關(guān)系的統(tǒng)計學(xué)方法，能有效分析因變量Y的空間分異性，解釋若干自變量X與因變量的關(guān)系，并以q值進(jìn)行量化表征[30]。運(yùn)用因子分異探測模塊探測生境質(zhì)量變化的空間分異性，明確景觀格局指數(shù)對于生境適宜性的影響力。其計算公式為：

式中，q的取值范圍為[0，1]；Nh和N分別為層h和全區(qū)的單元數(shù)；和σ2分別為層h和全區(qū)的Y值的方差；SSW和SST分別為層內(nèi)方差之和及全區(qū)總方差。

2.2.4 模型整合與分析

根據(jù)Maxent模型模擬結(jié)果，通過ArcGIS的自然間斷點(diǎn)法分別對不同生態(tài)類群鳥類的結(jié)果進(jìn)行重分類，依據(jù)鳥類生境適宜性由高到低劃分為熱點(diǎn)生境、次熱點(diǎn)生境、中等生境、次冷點(diǎn)生境和冷點(diǎn)生境5個等級。對不同生態(tài)類群鳥類的結(jié)果進(jìn)行疊加，得到2000與2020年的深圳灣珍稀瀕危鳥類生境空間格局，并將熱點(diǎn)生境與現(xiàn)有自然保護(hù)區(qū)范圍進(jìn)行比對，識別保護(hù)區(qū)以外的保護(hù)空缺。進(jìn)一步對2個時段的生境結(jié)果進(jìn)行計算，得到2000—2020年深圳灣鳥類生境變化圖，以此耦合分析景觀格局演變與鳥類分布格局變化的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子分析

預(yù)測結(jié)果顯示，5種生態(tài)類群鳥類平均AUC值為0.882±0.045，表明模型預(yù)測結(jié)果精度較高。從全部鳥類來看，對模型預(yù)測貢獻(xiàn)度最高的因子為水源距離(0.29±0.13)，其次為高程(0.17±0.04)和年降水量(0.13±0.03)。從不同生態(tài)類群來看，各類環(huán)境因子對不同類型鳥類的影響程度呈現(xiàn)出一定的差異性。其中，鳴禽受水源距離的影響程度較小，但對人口密度與坡度較為敏感；猛禽與攀禽對環(huán)境的需求較為接近，不同的是水源距離與高程對攀禽的影響最大，而猛禽則受年降水量的限制較大；對于涉禽來說，水源距離、年降水量和年相對濕度是其最大的環(huán)境影響因素；游禽相對其他鳥類而言，受到土地覆被類型的限制較大(圖2)。

圖2 全部鳥類(2-1)和各生態(tài)類群鳥類(2-2)環(huán)境因子貢獻(xiàn)度(縮寫名詳見表1)

從環(huán)境因子對鳥類分布預(yù)測的具體響應(yīng)來看，除鳴禽以外，水源距離對其他類群鳥類的影響均較高，且與鳥類生境分布呈強(qiáng)負(fù)相關(guān)的關(guān)系。距離水源越近，鳥類的生境適宜性就越高(圖3-1)。對攀禽來說，高程在9m以下時滿足熱點(diǎn)生境需求，且隨著高程的增加，生境適宜性不斷降低(圖3-2)。對鳴禽而言，人口密度在1 113人/km2以下和坡度在2°以下時，滿足熱點(diǎn)生境需求(圖3-3、3-4)。對猛禽而言，年降水量在1 743～1 749mm時滿足熱點(diǎn)生境需求，并隨降水量增加，生境適宜性呈梯度下降(圖3-5)。對涉禽來說，年降水量在1 742.0～1 749.6mm和相對濕度在81.07～81.11rh時滿足熱點(diǎn)生境需求(圖3-6、3-7)。游禽的熱點(diǎn)生境則分布于湖泊、基塘、河流、灘涂與紅樹林等濕地類型中(圖3-8)。

圖3 環(huán)境因子對鳥類分布的響應(yīng)曲線

3.2 鳥類生境空間分布格局分析

3.2.1 不同類群鳥類生境空間分布格局

根據(jù)ArcGIS的分級結(jié)果，鳥類的熱點(diǎn)生境均集中于香港米浦濕地的基塘中，逐漸向沿海的紅樹林、灘涂與內(nèi)陸的河流、山林地擴(kuò)散。按照鳥類生態(tài)類群劃分，游禽的熱點(diǎn)生境范圍最小，鳴禽的熱點(diǎn)生境范圍最大；游禽集中分布于基塘區(qū)域，涉禽則分布在深圳福田紅樹林保護(hù)區(qū)與香港米浦國際重要濕地的自然濕地組團(tuán)中，而鳴禽、猛禽、攀禽的分布區(qū)則多數(shù)蔓延到了香港區(qū)域的山林地中，少數(shù)分布于深圳南山區(qū)的西麗水庫周邊地塊。2000—2020年，除鳴禽以外，其他類群鳥類的熱點(diǎn)生境都呈減少趨勢；其中猛禽與游禽的生境退化情況最為嚴(yán)重，熱點(diǎn)生境減少了28%(猛禽16.0km2、游禽2.5km2)；而鳴禽的生境改善區(qū)較其退化區(qū)大，主要體現(xiàn)在西麗水庫東西兩側(cè)林地與深圳灣公園的城市綠地中。從退化生境的分布格局來看，猛禽與鳴禽的生境退化區(qū)與深圳河流域高度重合，攀禽與涉禽的生境退化區(qū)集中在沿海灘涂與入?？趨^(qū)域，而游禽的生境退化區(qū)主要集中在香港的基塘周邊及深圳人才公園內(nèi)湖(圖4)。

圖4 猛禽(4-1)、鳴禽(4-2)、攀禽(4-3)、涉禽(4-4)、游禽(4-5)生境空間分布格局

3.2.2 全部鳥類生境空間分布格局

以2020年的結(jié)果為例，鳥類的熱點(diǎn)生境主要分布于香港米浦濕地的基塘與紅樹林中，少量分布在深圳福田紅樹林與深圳河流域，以及米埔濕地外圍的基塘與錦田河?xùn)|南方向的流域中，次熱點(diǎn)生境則分布在熱點(diǎn)區(qū)域的外延(圖5)。從行政區(qū)劃上來看，深圳片區(qū)以鳥類的冷點(diǎn)與次冷點(diǎn)生境為主，部分中等生境分布在深圳灣公園等城市綠地區(qū)域，少量熱點(diǎn)生境分布在保護(hù)區(qū)的濱海紅樹林區(qū)域。而香港片區(qū)則從熱點(diǎn)生境到次冷點(diǎn)生境均有分布，米浦濕地與熱點(diǎn)生境存在大量重合區(qū)域，其中被劃入自然保護(hù)區(qū)的部分地塊與熱點(diǎn)生境基本完全重合，少部分中等生境與次冷點(diǎn)生境分布在濱海灘涂上，鮮有冷點(diǎn)生境區(qū)域。去除重疊區(qū)域后，研究區(qū)內(nèi)的鳥類生境仍存在2km2的保護(hù)空缺。

2020年深圳灣鳥類熱點(diǎn)生境面積比2000年減少了7%(1.5km2)，生境退化區(qū)占總研究區(qū)的15%(124.7km2)。深圳灣沿海灘涂、香港山貝河與屯門河流域的生境退化情況較為嚴(yán)重，此外還有深圳南山公園、深圳河流域與香港船灣郊野公園存在輕微的生境退化現(xiàn)象。生境改善的區(qū)域則主要集中于西麗水庫及周邊林地中(圖5)。

圖5 全部鳥類生境空間分布格局

3.3 景觀格局與鳥類生境耦合分析

從土地覆被類型的變化來看，2000—2020年建設(shè)用地擴(kuò)張了45km2，主要轉(zhuǎn)入來源為海域、草地與林地。河流、湖泊及基塘面積呈輕微下降趨勢，主要轉(zhuǎn)出方向為建設(shè)用地與林地。部分海域轉(zhuǎn)出為灘涂，而紅樹林的面積有少量增加，分布在原有的灘涂區(qū)域。

基于2000—2020年鳥類生境的計算結(jié)果顯示，基塘在熱點(diǎn)生境中土地覆被類型的占比始終最大，其次是紅樹林；湖泊與灘涂的占比基本上維持穩(wěn)定，而林地與草地的占比升高，建設(shè)用地與河流的比例下降(圖6)。

圖6 鳥類生境中土地覆被類型占比

從景觀格局指數(shù)的變化來看，2000—2020年研究區(qū)NP、PD與AREA_MN 3類指數(shù)上升明顯，LSI、SHDI、LPI與FRAC 4項指數(shù)類型則略有上升，而CONNECT下降幅度較大(圖7-1)，說明景觀趨向于破碎化，景觀連通性進(jìn)一步降低。通過地理探測器進(jìn)行單因子分異性探測，結(jié)果表明，AREA_MN、SHDI、LSI、CONNECT、LPI、PD、NP 7項景觀格局指數(shù)皮爾森相關(guān)系數(shù)小于0.01，與2000—2020年的鳥類生境變化呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，而FRAC的相關(guān)系數(shù)大于0.05，未通過相關(guān)性檢驗，說明斑塊的周長、面積比值與鳥類生境變化關(guān)聯(lián)性不大。從q值結(jié)果分析，NP、PD、LSI與SHDI對于鳥類生境變化的解釋力較強(qiáng)(圖7-2)，說明景觀斑塊的數(shù)量、密度、形狀、斑塊用地類型與鳥類生境變化密切相關(guān)，鳥類熱點(diǎn)生境面積隨著上述景觀指數(shù)的增加而降低，即景觀破碎化進(jìn)一步導(dǎo)致了鳥類的生境質(zhì)量降低。

圖7 2000—2020年景觀格局指數(shù)變化(7-1)及其對鳥類生境影響程度(7-2)

4 討論

4.1 環(huán)境因子對不同生態(tài)類群鳥類呈現(xiàn)差異化影響

研究表明，各環(huán)境因子對不同生態(tài)類群鳥類呈現(xiàn)出一定的差異化影響，水源距離等環(huán)境因子對深圳灣的鳥類生境分布貢獻(xiàn)突出，這與其作為典型濱海灣區(qū)的鳥類生境特色相契合。棲息在此的水鳥種群較為豐富，且其他在地鳥類也對水源有較強(qiáng)的依賴性，同時，高程對鳥類分布的限制體現(xiàn)了鳥類遷飛受到海拔阻隔的影響。而環(huán)境因子的差異化影響則為不同類群的鳥類保護(hù)策略提供了有效參考。因此，應(yīng)重視濱海灣區(qū)水環(huán)境的保護(hù)與修復(fù)，防止?jié)竦厮抗┙o不足與水質(zhì)退化，強(qiáng)化水土保持措施以提升不同類群鳥類的生態(tài)承載力。

4.2 鳥類生境的空間分布機(jī)制及韌性保護(hù)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

深圳灣的生境空間分布結(jié)果反映了在地鳥類對生境的基本需求，對比鳥類熱點(diǎn)生境與自然保護(hù)區(qū)的范圍可見，仍存在2km2的保護(hù)空缺，主要分布于香港米浦國際重要濕地外圍的基塘與錦田河?xùn)|南方向的流域中。研究結(jié)果可指導(dǎo)建立分級與分類的深圳灣鳥類保護(hù)體系，形成以深圳福田紅樹林自然保護(hù)區(qū)、福田紅樹林生態(tài)公園和香港米浦國際重要濕地及新增熱點(diǎn)生境為自然保護(hù)地核心區(qū)，城市建設(shè)用地為中心修復(fù)區(qū)，高山林地為重點(diǎn)保育區(qū)的多層級鳥類保護(hù)圈，連通次熱點(diǎn)、中等鳥類生境，形成完整的鳥類保護(hù)韌性網(wǎng)絡(luò)，為不同類群的鳥類提供更好的生存環(huán)境。

4.3 生境退化區(qū)分布與修復(fù)策略

不同類群鳥類的生境退化區(qū)分布各異，應(yīng)對生境亟須修復(fù)的類群設(shè)計針對性的保護(hù)策略。例如，針對鳴禽需要遠(yuǎn)離人為干擾的特征，應(yīng)在城市邊緣區(qū)或者相對獨(dú)立的區(qū)域營造成片林地。這一策略在以下案例中得到印證，2008年深圳市為消除開山采石對西麗水庫及周邊環(huán)境造成的負(fù)面影響，進(jìn)行了以水土保持為主的生態(tài)修復(fù)改造[31]，鳥類生境因此得到較好的改善，水庫周邊的山林地成為部分鳴禽的熱點(diǎn)分布空間。香港米浦濕地則通過擴(kuò)大可控水位的基塘面積，并在較大基塘中增設(shè)綠色浮島及淺灘等生態(tài)修復(fù)方法[32]，成為游禽及部分涉禽的熱點(diǎn)生境。

4.4 鳥類生境變化與景觀格局演變

基塘與灘涂地是鳥類重要的覓食場所，沿海紅樹林與河岸邊的林地為其提供了隱蔽的棲息空間。但近20年深圳灣沿岸經(jīng)過多期的填海造陸，破壞了原始的濱海岸線[33]，近45km2的海域、草地與林地轉(zhuǎn)出為城市建設(shè)用地，自然生態(tài)斑塊日趨破碎化，連通性顯著降低。結(jié)合地理探測器的結(jié)果可知，城市建設(shè)用地的數(shù)量、布局與深圳灣鳥類空間分布格局變化息息相關(guān)，使深圳灣鳥類熱點(diǎn)生境不斷減少，生境質(zhì)量不斷降低，給鳥類的生存與繁衍帶來巨大的負(fù)面影響。

5 結(jié)論

研究基于12個環(huán)境因子數(shù)據(jù)及32種國家重點(diǎn)保護(hù)鳥類的分布點(diǎn)位，利用Maxent模型對深圳灣2000與2020年的鳥類熱點(diǎn)生境進(jìn)行判別，分析鳥類生境的變化及其與景觀格局演變的關(guān)系。首次揭示了深圳灣鳴禽、涉禽、游禽、攀禽和猛禽等不同類群鳥類生境空間分布格局及時序變化特征，明確了不同鳥類的影響因素與分布機(jī)制。

1)各類環(huán)境因子對不同類群的鳥類影響程度各不相同。其中，對深圳灣除鳴禽外的鳥類分布影響最大的環(huán)境因子為水源距離、高程和降水量，距離水源越近，鳥類的生境適宜性越高；鳴禽對人口密度與坡度較為敏感；涉禽與游禽的生境則分別受到相對濕度和土地覆被類型的限制；水源距離與高程對攀禽的影響最大；而猛禽則受年降水量的限制較大；游禽主要受到土地覆被類型的影響。2)目前深圳灣的鳥類熱點(diǎn)生境占總研究區(qū)的3%(22km2)，主要集中在沿海的紅樹林與基塘濕地中，呈現(xiàn)從自然保護(hù)區(qū)向城市內(nèi)陸逐漸減少的趨勢；游禽的熱點(diǎn)生境范圍最小，鳴禽的熱點(diǎn)生境范圍最大。游禽熱點(diǎn)生境集中分布于基塘區(qū)域，從2000年的深圳、香港淺水區(qū)域逐步南移回縮到了香港米埔濕地，面積減少了2.5km2；涉禽則分布在自然濕地組團(tuán)中，圍繞灘涂地、紅樹林密集區(qū)域分布，但熱點(diǎn)生境的面積在20年間不斷減少；而鳴禽、猛禽、攀禽的分布區(qū)則多數(shù)蔓延到了香港區(qū)域的山林地中，少數(shù)分布于深圳南山區(qū)的西麗水庫周邊地塊，猛禽的熱點(diǎn)生境減少了16km2，但鳴禽的熱點(diǎn)生境因西麗水庫周邊林地的生態(tài)修復(fù)工作而得到明顯增加。保護(hù)空缺地塊主要分布于香港米浦國際重要濕地外圍的基塘與錦田河的東南向流域中，可據(jù)此確定不同類群鳥類的重點(diǎn)保護(hù)范圍，針對性指導(dǎo)鳥類的生境優(yōu)化規(guī)劃與設(shè)計。3)20年間深圳灣鳥類的熱點(diǎn)生境減少了7%，熱點(diǎn)生境下降的地區(qū)主要集中在深圳灣沿海灘涂、香港山貝河與屯門河流域中，且猛禽與游禽的生境退化最為嚴(yán)重。從不同類群鳥類退化生境的分布格局來看，猛禽與鳴禽的生境退化區(qū)位于深圳河流域，攀禽與涉禽集中在沿海灘涂與入?？趨^(qū)域，而游禽則主要集中在香港的基塘周邊及深圳人才公園內(nèi)湖。4)景觀斑塊的數(shù)量、密度、形狀、斑塊用地類型與鳥類生境變化密切相關(guān)，生境質(zhì)量隨著上述景觀指數(shù)的增加而降低，而斑塊的周長和面積比值與鳥類生境變化關(guān)聯(lián)性不大。20年間深圳灣景觀破碎化趨勢明顯，景觀連通性進(jìn)一步降低，劇烈的人類活動對景觀格局的改造是導(dǎo)致鳥類生境退化的重要原因。研究結(jié)果為深圳灣乃至粵港澳大灣區(qū)生物多樣性保護(hù)及生境修復(fù)提供了科學(xué)有效的依據(jù)。

注：文中圖片均由作者繪制。

致謝：感謝華南農(nóng)業(yè)大學(xué)潘新園博士對本文提供的鳥類專業(yè)指導(dǎo)，以及陳燕明副教授對課題的指導(dǎo)；感謝深圳福田紅樹林自然保護(hù)區(qū)石俊慧研究員及深圳紅樹林基金會包愷琪主任、唐瑾華助理提供的基礎(chǔ)資料。