西昆侖山兩種針葉樹種徑向生長及其對氣候變化的響應(yīng)

郭 冬,張同文,吐爾遜·哈斯木,張瑞波,喻樹龍,劉可祥,茍曉霞,劉 蕊,石仁娜·加汗,王兆鵬,3,如先古麗·阿不都熱合曼,3,阿依姆古麗·賽麥提

1 新疆大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,烏魯木齊 830046 2 中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所,新疆樹輪生態(tài)重點實驗室,中國氣象局樹木年輪理化研究重點實驗室,烏魯木齊 830002 3 新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院,烏魯木齊 830054

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,其生物量和初級生產(chǎn)能力占整個生態(tài)系統(tǒng)的近50%,是生態(tài)圈重要的碳匯[1—4]。樹木是森林的組成單位,其生長除受自身生理特性、立地環(huán)境條件等因素的影響外,還受到域內(nèi)氣候條件的密切影響。這使樹木年輪能夠真實地記錄下每年有利或不利于樹木生長的氣候因素[5—6]。自工業(yè)革命以來,全球氣候持續(xù)變暖。在IPCC第五次評估報告指出,1880—2012年期間,全球地表氣溫較工業(yè)化前上升了0.65—1.06℃[7]。20世紀(jì)80年代以來,北半球中高緯度干旱半干旱區(qū)對氣候變化的響應(yīng)尤其顯著[8—9]。而且內(nèi)陸干旱區(qū)的樹木生長對氣候要素響應(yīng)敏感[10—11]。同時樹木年輪還具有年分辨率高以及可靠性強等特點[12—15]。因此,科研工作者利用樹木年輪資料在這一區(qū)域開展了樹輪寬度變化特征、樹木徑向生長氣候響應(yīng)、歷史氣候水文重建等系列研究工作[16—25]。

隨著全球氣候變暖,樹木的徑向生長對氣候因子的響應(yīng)關(guān)系也呈現(xiàn)不穩(wěn)定[26—27]。1995年,D′Arrigo等[28]提出了“分異現(xiàn)象”的概念,指樹輪寬度或樹輪密度對氣候變暖的敏感性不穩(wěn)定的現(xiàn)象。國內(nèi)外學(xué)者在樹木徑向生長與氣候要素之間響應(yīng)方面取得一系列研究進展[29—36]。目前,圍繞西昆侖山及附近區(qū)域開展了一系列樹木徑向生長與氣候要素的響應(yīng)關(guān)系等相關(guān)研究工作。尚華明等[20]通過對帕米爾高原東北部昆侖圓柏(Juniperusjarkendensis)氣候響應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)年輪寬度年表與上年10月至當(dāng)年7月降水量響應(yīng)最好。葉爾羌河流域研究表明雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)受上年6月到當(dāng)年5月的降水量顯著影響[21]。楊美琳等[22]在塔吉克斯坦北部發(fā)現(xiàn)土耳其斯坦圓柏(Juniperusturkestanica)樹木徑向生長與當(dāng)年2—3月平均最低氣溫顯著相關(guān)。西帕米爾高原地區(qū)的柏樹的氣候-徑向生長響應(yīng)分析表明,7月氣溫和夏季降水量是影響其生長的主要氣候因子[23],并與當(dāng)年2—4月月平均標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)SPEI和年6—7月自適應(yīng)帕默爾干旱指數(shù)sc-PDSI較好的響應(yīng)[24—25]。茍曉霞等[37]對塔吉克斯坦苦盞附近山區(qū)澤拉夫尚圓柏(Juniperusseravschanica)研究表明,不同海拔和坡向所導(dǎo)致的圓柏徑向生長對氣候因子響應(yīng)敏感性加強和減弱變化是不同的。該區(qū)域?qū)ν簧巢煌樔~樹種樹木徑向生長-氣候要素響應(yīng)關(guān)系的研究還有待深入。

本文利用研究區(qū)主要針葉樹種雪嶺云杉和昆侖圓柏樹輪寬度資料建立標(biāo)準(zhǔn)化寬度年表,分析其年表特征,揭示混交林中樹木徑向生長的差異性及其對氣候要素的響應(yīng)機制,并進一步探討了兩種樹種對氣候因子響應(yīng)敏感性在隨氣候變暖背景下的變化情況。本研究對于西昆侖山不同針葉樹種徑向生長變化特征的認識,以及今后在該區(qū)域開展樹芯樣本采集和基于樹輪資料的歷史氣候重建研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及樣本采集

本研究的樹芯樣本采樣點為阿克陶縣的奧依塔克森林公園,屬于帕米爾高原東北部,位于塔里木盆地西南緣,昆侖山西側(cè)(圖1)。研究區(qū)地處歐亞大陸腹地,域內(nèi)蒸發(fā)量大,大陸性和干燥性較強,降水量較少[38—39]。年內(nèi)最高氣溫出現(xiàn)在7月,最低氣溫則在1月。當(dāng)?shù)刂脖粸樯降馗咴瞪哪脖活愋蚚40]。受地形影響,森林帶分布在海拔2900—3500 m。森林上限以上為亞高山草原帶和冰川積雪,森林下限以下為山地半荒漠帶[29—31]。研究團隊于2018年5月在山脈北坡海拔3000 m附近(38°57.6′E,75°9.6′N)開展雪嶺云杉樹芯樣本采集工作,選擇了26棵雪嶺云杉,共計采集53個樹芯樣本；2020年10月研究團隊在相同區(qū)域再次進行采集,選擇了5棵雪嶺云杉和23棵昆侖圓柏,分別采集13和46個樹芯樣本。將采集的樹芯樣本封裝和保存在紙管內(nèi),標(biāo)注明確采樣相關(guān)信息后,運送回實驗室進行處理。

圖1 研究區(qū)域樹木年輪采樣點及氣象站位置Fig.1 Location of the tree-ring sampling sites and the meteorological station in the study area

1.2 年表研制

按照樹輪年輪學(xué)原理[41],對采集的雪嶺云杉和昆侖圓柏樹芯樣本進行干燥、固定、打磨、并在顯微鏡下目測定年,使用寬度測量儀LINTAB測量樹輪寬度(精確度為0.001 mm)。通過使用COFECHA程序進行交叉定年的質(zhì)量控制,分析樹芯樣本發(fā)生缺輪的年份與數(shù)量。雪嶺云杉采樣點樹芯樣本存在52個缺輪,缺輪率為0.620%；昆侖圓柏采樣點樹芯樣本存在12個缺輪,缺輪率為0.317%。使用國際樹木年輪數(shù)據(jù)庫ARSTAN程序中的負指數(shù)函數(shù),去除樹木生長趨勢,建立樹木年輪標(biāo)準(zhǔn)化年表。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

本研究選擇了采樣點附近喀什氣象站(39°28′N,75°59′E,1290.7 m)的氣象資料表征研究區(qū)域氣候背景。該數(shù)據(jù)來源于中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)。使用1951—2020年逐月平均氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)；以及涵蓋采樣點位置Climatic Research Unit (CRU)格點數(shù)據(jù)(http://climexp.knmi.nl)中1982—2016年1 m深處土壤水分貯存量數(shù)據(jù),其數(shù)據(jù)分辨率為0.5°×0.5°(圖2)。此外,還選取了喀什氣象站1961—2020年氣象干旱綜合指數(shù)(MCI),數(shù)據(jù)來源于新疆氣候中心。以及田間持水量(AWC)數(shù)據(jù)使用了國際應(yīng)用系統(tǒng)分析研究所(IIA-SA)、聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)共同建立世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)土壤數(shù)據(jù)集(v1.2)(https://daac.ornl.gov/cgi-bin/dsviewer.pl?ds_id=1247),數(shù)據(jù)空間分辨率為0.05°,劃分年份為2000年,這些數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析的氣象干旱指數(shù)計算使用。從圖2中可以看出,研究區(qū)年內(nèi)逐月降水量和平均氣溫峰值出現(xiàn)時段不同。降水量為雙峰型分布,最大降水量峰值在5月,降水量為12.26 mm；第二降水量峰值在8月,降水量為9.32 mm；而12月降水量最少,僅為1.94 mm。土壤水分貯存量最大在8月,處于主要降水期；最小土壤水分貯存量出現(xiàn)在2月。1951—2020年期間,年平均氣溫(y=-40.581+0.026505x,R2=0.401,F=45.481,P<0.001)和年降水量(y=-1158.425+0.61995x,R2=0.110,F=8.39,P<0.1)均呈顯著上升趨勢且氣溫的上升趨勢更為顯著,而1982—2016年的年土壤水分貯存量則呈不顯著下降趨勢。

圖2 研究區(qū)氣候與環(huán)境要素變化特征Fig.2 Characteristics of Climate and Environmental factors in the study area

1.4 研究方法

本研究使用SPSS 26[42]計算雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木年輪寬度指數(shù)與氣候因子的Pearson相關(guān)系數(shù)。使用u檢驗方法計算相關(guān)系數(shù)的差異性。|u|>1.96,表示同一生境不同時段樹輪年表與氣候要素之間的相關(guān)系數(shù)有顯著差異(P<0.05),反之,則表示同一生境不同時段樹輪年表與氣候要素之間的相關(guān)系數(shù)差異不明顯。樹木年輪寬度年表和基部斷面生長增量(BAI)常用來分析樹木徑向生長量變化[43—44]。本文選擇無異常生長的雪嶺云杉和昆侖圓柏的樹木樣芯。使用其樹木年輪寬度測量值計算出單個樹芯樣本的BAI值。計算方法如下：

式中,rt表示樹木年輪樣本在t年的生長半徑,rt-1表示樹木年輪樣本在t-1年的生長半徑。平均BAI值是同一采樣區(qū)內(nèi)相同樹種中所有樹芯樣本在對應(yīng)年份內(nèi)的平均值。使用非參數(shù)統(tǒng)計方法,即Mann-Kendall(M-K)突變檢驗法對研究區(qū)域內(nèi)的氣候要素進行分析,確定可能發(fā)生氣候突變的年份。1989年世界氣象組織提出了氣候條件(如氣溫和降水)30年的平均值為平均氣候狀態(tài)[45]。本文使用了以30年為滑動窗口,1年為滑動步長,開展樹輪寬度年表和氣候要素的滑動相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候變化趨勢

圖3表示1951—2020年喀什氣象站氣溫和降水突變。使用M-K突變檢驗分析可得,喀什氣象站年平均氣溫1994年發(fā)生突變,年降水量2008年發(fā)生突變。根據(jù)圖2可以看出,氣溫上升趨勢的顯著性最好,且降水量突變發(fā)生在1951—2020年的最后時段。因此,選擇年平均氣溫突變點1994年作為氣候突變點,將氣溫和降水量分割為兩段,即1968—1993年和1995—2020年時段。另外,圖2也可以看出,氣溫升高對土壤水分的影響超過降水增加的作用,并使土壤水分貯存量緩慢下降。

圖3 氣溫(左)和降水量(右)的突變檢驗Fig.3 Abrupt test of mean annual temperature(left) and annual total precipitation(right)UFk: Mann-Kendall統(tǒng)計值組成的曲線; UBk: Mann-Kendall反序列統(tǒng)計值組成的曲線

2.2 年表變化對比分析

2.2.1年表特征分析

樹木年輪寬度年表特征參數(shù)見表1。雪嶺云杉和昆侖圓柏年表的標(biāo)準(zhǔn)方差別為0.241和0.266,表明該采樣點的樹木年輪寬度年表中包含的氣候變化信息可能更多。平均敏感度(Mean sensitivity)表示年輪時間序列對氣候信息的敏感程度,其中雪嶺云杉和昆侖圓柏年表均符合樹木年輪研究標(biāo)準(zhǔn),昆侖圓柏年表平均敏感度(0.205)較高。一階自相關(guān)系數(shù)反映了上一年氣候變化對樹木年輪生長的持續(xù)性影響,對比發(fā)現(xiàn)雪嶺云杉年表的一階自相關(guān)系數(shù)(0.874)大于昆侖圓柏年表,說明上年氣候特征變化對當(dāng)年雪嶺云杉徑向生長影響比昆侖圓柏更大。雪嶺云杉年表的樣本間相關(guān)和樹木間相關(guān)均大于昆侖圓柏年表,表明雪嶺云杉徑向生長的一致性較昆侖圓柏更好。通常,信噪比越高,表明氣候?qū)淠旧L影響越大[46],通過對比發(fā)現(xiàn)雪嶺云杉年表信噪比大于昆侖圓柏年表,說明雪嶺云杉比昆侖圓柏包含的氣候信息含量更多。兩個年表中的樣本解釋總量均大于0.85,表明這兩種樹種的樹木年輪寬度年表具有區(qū)域代表性?？傮w來說,各項年表特征均表明,雪嶺云杉和昆侖圓柏年表均適用于樹木年輪氣候?qū)W分析。

2.2.2樹木年輪指數(shù)變化分析研究

圖4為研究區(qū)域雪嶺云杉和昆侖圓柏年輪寬度指數(shù)變化特征曲線。從圖4中可以看出,雪嶺云杉年表序列較長,為282年(1739—2020年),有效年表164年(1857—2020年)；昆侖圓柏年表序列126年(1895—2020年),有效年表85年(1936—2020年)。在氣溫突變前后,雪嶺云杉年表在1968—1993年時段內(nèi)呈上升趨勢,1995—2020年時段內(nèi)呈下降趨勢。昆侖圓柏年表的變化趨勢與雪嶺云杉年表具有一致性,但昆侖圓柏年表在1995—2020年下降趨勢均不顯著。使用高低通濾波器[47—48]對雪嶺云杉和昆侖圓柏年表信息進行分解,得到年表中的低頻域和高頻域。其中,低頻域為通過低通濾波器的低頻(長波)信息；高頻域為通過高通濾波器的高頻(短波)信息。然后,分別在不同時段的全頻域、低頻域和高頻域做相關(guān)分析。在公共區(qū)間(1936—2020年)內(nèi),雪嶺云杉和昆侖圓柏寬度年表在全頻域、低頻域和高頻域的相關(guān)系數(shù)分別為0.521(n=85,P<0.001)、0.540(n=85,P<0.001)、0.519(n=85,P<0.001),相關(guān)系數(shù)均超過99%的置信水平,說明西昆侖山北坡森林的雪嶺云杉和昆侖圓柏的樹木年輪寬度年表存在較好的相關(guān)性,說明雪嶺云杉和昆侖圓柏的樹木徑向生長趨勢存在相似性。

表1 標(biāo)準(zhǔn)化年表的統(tǒng)計特征

圖4 樹木年輪寬度年表(細線)和樣本量(粗線)Fig.4 The tree-ring width chronology (filament line) and the amount of samples (thick line)黑色虛線代表子樣本信息強度SSS<0.85的起始年份

2.2.3樹木徑向生長變化分析

圖5為1951—2020年雪嶺云杉和昆侖圓柏的樹木斷面生長增量(BAI)進行分析。雪嶺云杉和昆侖圓柏平均BAI在逐步增加,且增長趨勢非常顯著(P<0.001)。雪嶺云杉的平均BAI值明顯小于昆侖圓柏的平均BAI值。另外,雪嶺云杉BAI和昆侖圓柏BAI在氣溫突變前(1968—1993年),呈快速增加趨勢(P<0.001)；然而,氣溫突變后(1995—2020年),雪嶺云杉和昆侖圓柏的BAI呈略微下降趨勢,但下降趨勢變化不顯著。這表明西昆侖山北坡森林中,氣溫突變前后,存在影響雪嶺云杉和昆侖圓柏兩種針葉樹種的樹木徑向生長的要素超過了其生長能夠承受的閾值范圍。

圖5 基部斷面生長增量(BAI)曲線變化Fig.5 The change curves of basal area increment(BAI)

2.3 樹木年輪和徑向生長對氣候因子的響應(yīng)

2.3.1樹木徑向生長與月氣候因子的響應(yīng)

為了揭示同一區(qū)域的雪嶺云杉和昆侖圓柏徑向生長對氣候因子的響應(yīng)關(guān)系,將雪嶺云杉年表和昆侖圓柏年表與月平均氣溫和降水量兩個氣候因子做相關(guān)分析。根據(jù)山地氣溫垂直遞減率和樹木生理特征[49],確認雪嶺云杉和昆侖圓柏在西昆侖山的生長季為4—10月。并且研究表明,樹木生長對氣候后變化的響應(yīng)具有“滯后效應(yīng)”[50—52],因此本文選擇上年4月至當(dāng)年10月的氣候因子與樹木年輪年表做相關(guān)性分析。由圖6可知,在1951—2020年時段內(nèi),雪嶺云杉與昆侖圓柏年表對氣候因子的響應(yīng)具有一定相似性和差異性。對比雪嶺云杉與昆侖圓柏年表發(fā)現(xiàn),都與上年10月和當(dāng)年4—6月氣溫顯著負相關(guān),當(dāng)年3月降水顯著正相關(guān)。然而,雪嶺云杉年表與上年5—6月、8—9月和當(dāng)年3月、10月的多個月份氣溫顯著負相關(guān),昆侖圓柏年表還與當(dāng)年4月、6月降水也顯著正相關(guān)。

前文分析可知,雪嶺云杉和昆侖圓柏在1994年突變前后的徑向生長趨勢情況差異明顯(圖4),表明不同時段樹木生長過程中對氣候要素的響應(yīng)程度有所不同。因此,選取了1968—1993年和1995—2020年兩個時段內(nèi)分別分析氣溫和降水對兩種樹種樹木生長的影響。如圖6所示,1968—1993年時段內(nèi),雪嶺云杉和昆侖圓柏年表與氣溫因子的響應(yīng)中,雪嶺云杉年表與上年5—7月、10月和當(dāng)年5—7月、10月的氣溫因子顯著負相關(guān)；昆侖圓柏年表與當(dāng)年4月和6—7月的氣溫因子顯著負相關(guān)。氣溫突變之后,雪嶺云杉年表與上年5月、9—10月和當(dāng)年3—7月的氣溫因子顯著負相關(guān)；昆侖圓柏年表與上年4月、9—10月和當(dāng)年4—6月、10月的氣溫因子顯著負相關(guān)。在降水方面(圖6),1968—1993年時段內(nèi),僅有昆侖圓柏年表與上年9月和當(dāng)年9月降水因子顯著負相關(guān)。氣溫突變后,雪嶺云杉年表與上年4月和當(dāng)年3—4月、7月的降水溫因子顯著正相關(guān)；昆侖圓柏年表與當(dāng)年4月的降水因子顯著正相關(guān)。

圖6 樹輪寬度年表與氣候因子的相關(guān)分析Fig.6 The correlation coefficients between the tree-ring width chronology and monthly climatic factorsP表示上年,C表示當(dāng)年；★代表P>0.05顯著性,★★代表P>0.01顯著性

雪嶺云杉和昆侖圓柏的樹木年輪寬度年表與不同時段(1968—1993年和1995—2020年)氣候因子相關(guān)系數(shù)差異的u值檢驗結(jié)果如表2所示,發(fā)現(xiàn)雪嶺云杉和昆侖圓柏年表均與氣溫因子和降水因子相關(guān)系數(shù)u值檢驗差異不明顯。

2.3.2樹輪年表與季節(jié)氣候因子的相關(guān)關(guān)系

雪嶺云杉和昆侖圓柏年表與不同季節(jié)氣溫和降水的季節(jié)相關(guān)分析結(jié)果如圖7所示。結(jié)果顯示：在1951—2020年時段內(nèi),雪嶺云杉和昆侖圓柏年表均與當(dāng)年春季和夏季氣溫因子顯著負相關(guān),雪嶺云杉年表還與上年春季、夏季和秋季氣溫因子顯著負相關(guān)。氣溫突變前后,雪嶺云杉和昆侖圓柏年表均對上年春季、當(dāng)年春季和夏季氣溫的響應(yīng)有負響應(yīng)增強。在降水方面,雪嶺云杉和昆侖圓柏年表對當(dāng)年春季降水從顯著正相關(guān),雪嶺云杉年表還與當(dāng)年秋季降水呈顯著負相關(guān)；并且在氣溫突變之后,兩種針葉樹種樹輪寬度與當(dāng)年春季降水的正響應(yīng)均有顯著增強。

2.4 樹木年輪寬度指數(shù)與氣候要素的滑動相關(guān)分析

為了探究和揭示在氣候變暖的情況下,1951—2020年時段內(nèi)雪嶺云杉和昆侖圓柏徑向生長對氣候因子響應(yīng)敏感程度的變化情況。因此,對雪嶺云杉和昆侖圓柏寬度年表與平均氣溫和降水之間做30年滑動相關(guān)。從圖8可以看出,隨著氣候變暖,樹木年輪寬度年表對氣候因子響應(yīng)敏感程度總體在不斷增強,很大部分時段,與部分氣溫因子的響應(yīng)出現(xiàn)了相關(guān)系數(shù)正負轉(zhuǎn)換的情況。

表 2 樹木年輪寬度年表與不同時段氣候因子相關(guān)系數(shù)差異的 u 值檢驗結(jié)果

圖7 樹木年輪年表與氣候因子月份組合分析結(jié)果Fig.7 The correlation coefficients between the tree-ring chronology and seasonal climatic factorsP表示上年,C表示當(dāng)年；★代表P<0.05顯著性,★★代表P<0.05顯著性

從圖8可以看出,1951—2020年時段內(nèi)雪嶺云杉和昆侖圓柏年表對氣溫變化的響應(yīng)存在異同。雪嶺云杉和昆侖圓柏年表與上年9—10月、當(dāng)年4—6月和10月氣溫負響應(yīng)逐漸增強。其中,雪嶺云杉年表還與上年4—6月、當(dāng)年3月和7月氣溫具有負響應(yīng)逐漸增強。圖7顯示,1972—2018年時段內(nèi)雪嶺云杉年表與上年4—6月氣溫顯著負相關(guān)(P<0.01)；1976—2020年時段內(nèi)與上年9—10月氣溫顯著負相關(guān)(P<0.01)；1973—2020年時段內(nèi)與3—7月(生長季)氣溫顯著負相關(guān)(P<0.01)；1965—2020年時段內(nèi)與當(dāng)年10月氣溫顯著負相關(guān)(P<0.01)。圖8顯示,1980—2020年時段內(nèi)昆侖圓柏年表與上年9—10月氣溫顯著負相關(guān)(P<0.01)；1958(1978)—2020年時段內(nèi)與當(dāng)年4—6月(生長季)氣溫顯著負相關(guān)(P<0.01)；1985—2020年時段內(nèi)與當(dāng)年10月氣溫顯著負相關(guān)(P<0.01)。

就降水而言,雪嶺云杉年表與昆侖圓柏年表對降水因子的響應(yīng)明顯不同。樹木年輪寬度年表與降水因子的相關(guān)分析表明(圖8),雪嶺云杉年表僅在1953—1982年時段內(nèi)與上年11月降水顯著正相關(guān)(P<0.01)；與雪嶺云杉不同,昆侖圓柏年表在1985—2019年時段內(nèi)與當(dāng)年4月降水顯著正相關(guān)(P<0.01),1972—2006年時段內(nèi)與當(dāng)年9月降水顯著負相關(guān)(P<0.01)。

圖8 樹木年輪寬度年表與氣候因子滑動相關(guān)分析Fig.8 The moving correlation analysis between the tree-ring width chronology and monthly climatic factors●表示P<0.01顯著性; P、C后面數(shù)據(jù)代表月份

3 討論

3.1 不同樹種樹木徑向生長特征

在全球氣候變暖的背景下,1951—2020年期間研究區(qū)域附近喀什氣象站在1994之后氣溫加速上升,降水量快速增加,氣溫和降水量均明顯高于1968—1993年期間趨勢變化,說明此區(qū)域氣溫突變后呈明顯增溫增濕的趨勢。在1968—1993年時段雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木年輪寬度年表和BAI值均呈上升趨勢；1994年后,雪嶺云杉和昆侖圓柏的樹木年輪寬度年表和BAI值呈下降趨勢(圖4和圖5)。雪嶺云杉年表的有效長度明顯高于昆侖圓柏年表(圖4)。在1951—2020年內(nèi),兩種針葉樹種的年輪寬度年表在全頻域、低頻域和高頻域之間的相關(guān)性較好,說明同一區(qū)域不同樹種樹木徑向生長趨勢存在相似性。

對比圖4和圖5發(fā)現(xiàn),1968—1993年和1995—2020年時段內(nèi),兩樹種年表及BAI變化趨勢相近,都表現(xiàn)1968—1993年內(nèi)呈上升趨勢,1994年后呈下降趨勢(圖4和圖5)。對比發(fā)現(xiàn)(圖5)昆侖圓柏BAI值增加速率快于雪嶺云杉,說明昆侖圓柏的樹木徑向生長速率高于雪嶺云杉。在氣候突變以后(1994年以后),雪嶺云杉和昆侖圓柏變化趨勢均略微下降,氣溫對雪嶺云杉和昆侖圓柏徑向生長的限制作用進一步加強。那么在未來氣候持續(xù)增暖情況下,西昆侖山的森林可能會出現(xiàn)衰退的現(xiàn)象。

3.2 雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長的影響因子

考慮到氣候變化對樹木徑向生長存在累計作用,因此使用了樹輪寬度年表與月份和季節(jié)的氣候要素的相關(guān)分析[20,53]。將同一區(qū)域的樹木年輪寬度年表與月份和季節(jié)氣候要素做相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(圖6和圖7),不同樹種對同一氣候要素的響應(yīng)存在異同。雪嶺云杉樹木年輪寬度年表與上年生長季(5—6月和8—10月)和當(dāng)年生長季(3—6月和10月)氣溫因子顯著負相關(guān)。而昆侖圓柏樹木年輪寬度年表與上年生長季末期(10月)和當(dāng)年生長季前期(4—6月)氣溫因子顯著負相關(guān)。結(jié)合圖2,氣溫的趨勢變化與土壤水分貯存量趨勢變化相反。這說明雪嶺云杉和昆侖圓柏的樹木徑向生長主要受氣溫上升的水分脅迫影響,尤其是在生長季前期,其中雪嶺云杉的樹木徑向生長受氣溫的限制作用的月份比昆侖圓柏更廣泛。同時,雪嶺云杉的一階自相關(guān)系數(shù)大于昆侖圓柏(表1),表明雪嶺云杉受上年氣溫因子響應(yīng)的“滯后效應(yīng)”明顯強于昆侖圓柏。相關(guān)性結(jié)果也表明上年氣溫對雪嶺云杉樹輪寬度生長的影響強于昆侖圓柏。有研究表明,氣溫回升樹木體內(nèi)代謝加快,其與大氣、土壤間的物質(zhì)和能量交換加快,產(chǎn)生樹干液流[54]。影響樹干液流的主導(dǎo)因子為光合有效輻射強度[55],并且液流通量和氣溫的關(guān)系較弱,呈負相關(guān),與土壤因子也密切相關(guān)[56—58]。在氣候變暖的情況下,生長季前期氣溫偏高加大了土壤蒸發(fā)量和樹木蒸騰作用[59],從而使樹木液流減少,致使水分脅迫加重,使得光合作用減弱,影響樹木徑向生長,導(dǎo)致當(dāng)年形成窄輪。在生長季中期(7—8月),伊朗副高東擴,可能會在新疆西南部形成暴雨(7月下旬至8月上旬)[60],從而緩解這段時間及之后月份的氣溫對徑向生長的抑制作用。在7月之后,氣溫對樹木徑向生長的限制作用影響不再顯著。同時,雪嶺云杉屬于淺根性樹種,具有耐陰,耐寒、喜濕潤的特點,而昆侖圓柏具有喜光、耐寒、抗旱的特性[61],這表明氣溫升高導(dǎo)致的水分脅迫對雪嶺云杉的影響較昆侖圓柏更敏感。樹木年輪的寬窄主要受到形成層細胞活性的影響,樹木生長初期形成層非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)越多細胞活性越強[62—63]。同時,上年不良的氣候條件會限制新芽、葉片和根系的形成[52],從而影響當(dāng)年生長季前期樹木光合作用對水分季無機鹽的吸收以及缺乏NSC形成層降低細胞活性,進而導(dǎo)致當(dāng)年年輪寬度偏窄。因此,上年生長季氣溫對雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長具有較強的影響。

在降水方面,雪嶺云杉樹木年輪寬度年表與當(dāng)年3月降水因子顯著正相關(guān)；昆侖圓柏樹木年輪寬度年表與在當(dāng)年生長季開始的前后時段(3—4月、6月)降水因子顯著正相關(guān)。樹木生長季前期水分和養(yǎng)分的儲存及生長季充足的水分有利于樹木正常發(fā)育和寬輪的形成[52],這表明當(dāng)年生長季初期降水對雪嶺云杉和昆侖圓柏的樹木徑向生長具有促進作用。從前文分析可知,氣溫對雪嶺云杉整個生長季的徑向生長起限制作用,而僅對昆侖圓柏生長季前期的生長有限制作用。因此,雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長對生長季前期的降水呈正相關(guān)關(guān)系。此外,昆侖圓柏樹木徑向生長還與6月降水顯著正相關(guān)。當(dāng)年6月樹木生長預(yù)備步入快生時期[64—65],氣溫剛剛回升,充足的降水(圖2)有利于樹木年輪生長。對比氣溫和降水因子對雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長響應(yīng)情況可以發(fā)現(xiàn),當(dāng)年生長季開始的前后時段氣候變化對雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長均影響較為顯著,表明生長季開始的前后時段是研究區(qū)影響針葉樹種樹木年輪寬度形成的主要時期。前文研究可知,20世紀(jì)80年代以來,土壤水分貯存量呈不斷下降變化趨勢(圖2)。這也表明了在新疆西南部氣候暖濕化過程[66]中,氣溫對樹木生長的限制作用大于降水的促進作用。隨著氣候不斷變暖,可能將不利于研究區(qū)的雪嶺云杉和昆侖圓柏的樹木徑向生長,其中對云杉樹木生長影響可能相對更大。

3.3 樹木徑向生長與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性

通過分析雪嶺云杉和昆侖圓柏在1968—1993年和1995—2020年兩個時期的樹木年輪寬度年表和斷面生長增量(BAI)變化趨勢(圖3和圖4)發(fā)現(xiàn),雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長具有相同的變化趨勢,1968—1993年時段內(nèi),樹木徑向生長呈上升趨勢,1994年之后,樹木徑向生長呈下降趨勢。兩種針葉樹種與氣溫和降水均未出現(xiàn)差異現(xiàn)象(表2)。從前文分析可知,雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長主要與當(dāng)年生長季的氣候因子相關(guān),因此選擇使用了當(dāng)年生長季平均氣溫、降水量和干旱指數(shù)與兩種針葉樹種寬度年表做31年滑動相關(guān)分析,探索在氣候變化背景下,樹木徑向生長對氣候因子總體響應(yīng)趨勢變化。從圖9中也可以看出,隨著氣候變暖,樹木徑向生長對生長季氣溫的響應(yīng)從正相關(guān)轉(zhuǎn)化為負相關(guān),且兩種針葉樹種樹輪寬度對氣溫負響應(yīng)相關(guān)顯著增強。其中氣溫突變后,雪嶺云杉對氣溫響應(yīng)的敏感性則高于昆侖圓柏。同時,樹輪寬度年表與生長季自適應(yīng)帕默爾干旱指數(shù)(scPDSI)、標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)、氣象干旱綜合指數(shù)(MCI)的滑動相關(guān)分析結(jié)果表明(圖10),樹木徑向生長與生長季干旱指數(shù)之間的相關(guān)性持續(xù)加強,對樹木徑向生長的干旱脅迫不斷加劇,與上述對氣溫的響應(yīng)相對應(yīng)。

圖9 樹木年輪寬度年表與生長季均溫和降水滑動相關(guān)分析Fig.9 The moving correlation analysis between the tree-ring width chronology and mean temperature and precipitation during growing season 虛線表示0.05顯著性

圖 10 樹木年輪寬度年表與生長季干旱指數(shù)滑動相關(guān)分析Fig.10 The moving correlation analysis between the tree-ring width chronology and the drought indices during growing season 虛線表示0.05顯著性

圖8和圖9中總體仍表現(xiàn)出氣溫因子對樹木生長的限制作用在加強以及降水因子對樹木生長促進作用增強(雪嶺云杉樹木徑向生長的降水促進作用未達到顯著性水平),但針葉樹種在同一時段對氣溫和降水的響應(yīng)是有差異的。通過單相關(guān)分析(圖6和圖7)和滑動相關(guān)分析(圖8和圖9)可以發(fā)現(xiàn),雪嶺云杉樹木徑向生長對氣溫因子負響應(yīng)增強的月份均多于昆侖圓柏；對降水因子正響應(yīng)增強則昆侖圓柏強于雪嶺云杉。這可能與雪嶺云杉耐陰,耐寒、喜濕潤和昆侖圓柏具有耐寒、耐旱[61]有關(guān),也說明突變后雪嶺云杉對氣溫的響應(yīng)敏感性強于昆侖圓柏,而對降水響應(yīng)敏感性要弱于昆侖圓柏。在上年生長季前期(4—7月)和當(dāng)年生長季末期(8—10月),隨著氣候不斷變暖,雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長與氣溫因子的相關(guān)系數(shù)都存在由正轉(zhuǎn)負且不斷加強(圖8)。研究表明,蒸散發(fā)(ET)的增加趨勢主要由地表溫度升高驅(qū)動[67],而一定閾值范圍的溫度對北半球針葉徑向生長有促進作用[68],而樹木液流主要與有效光合作用和土壤水分有關(guān)[54—57]。氣溫上升逐步超出了樹木徑向生長溫度閾值,加快了土壤水分的散失(圖2),減緩了樹干液流的產(chǎn)生,開始持續(xù)限制樹木的徑向生長。然而,在當(dāng)年3—7月(早材形成時期)降水因子對兩種針葉樹種樹木徑向生長的影響基本上保持促進作用(圖8)。在內(nèi)蒙古東北部樟子松也與上年秋冬季和當(dāng)年春夏季的降水的制約[69]。研究表明干旱和半干旱地區(qū)針葉樹木年輪寬度與上年的秋冬季和當(dāng)年春夏季的氣候狀況關(guān)系密切[41]。上年秋冬季降雨和降雪會在當(dāng)年春末夏初樹木早材生長時提供水分,每年5—7月是樹木早材生長的時期,這一時期充沛的降水也有利于當(dāng)年早材形成寬輪[69]。降水因子對樹木徑向生長的影響前后一致性比較好,說明在西昆侖山區(qū)域兩種針葉樹種樹木年輪寬度對降水響應(yīng)的穩(wěn)定性較好。

綜上所述,氣候變暖對該研究區(qū)域的雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長產(chǎn)生了一定影響。以上結(jié)論是否適用于西昆侖山其它區(qū)域,則需要在更大范圍和更多樹木年輪樣本的基礎(chǔ)上繼續(xù)開展分析研究。

4 結(jié)論

全球變暖的背景下,氣候變化已經(jīng)對世界森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠影響。本研究以西昆侖山奧依塔克地區(qū)的雪嶺云杉和昆侖圓柏為研究對象,分析其樹木生長特征以及在氣候變化情況下對氣候要素的響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)：近70年來氣候變暖,導(dǎo)致西昆侖山奧依塔克地區(qū)的混交林中雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長趨勢在氣候突變前后變化不同,即兩種針葉樹種在氣溫突變前樹木寬度年表指數(shù)和BAI呈上升趨勢,然而氣溫突變后樹木寬度年表指數(shù)和BAI呈下降趨勢。并且,昆侖圓柏的樹木徑向生長速率高于雪嶺云杉。u值檢驗表明,兩種針葉樹種樹木徑向生長對氣溫和降水均無明顯差異。相關(guān)性分析結(jié)果表明,雪嶺云杉徑向生長與上年生長季(5—6月和8—10月)和當(dāng)年生長季(3—6月和10月)氣溫呈顯著負相關(guān),而昆侖圓柏徑向生長與上年10月和當(dāng)年生長季前期(4—6月)氣溫呈顯著負相關(guān)；兩者均與當(dāng)年春季降水呈顯著正相關(guān)。從滑動相關(guān)分析中發(fā)現(xiàn),雪嶺云杉和昆侖圓柏樹木徑向生長對氣候的響應(yīng)中,上年和當(dāng)年生長季氣溫對樹木徑向生長的限制作用在增強,尤其在當(dāng)年生長季前期更為顯著；并且當(dāng)年生長季前期降水對樹木徑向生長的促進作用也在增強。氣候突變(1994年)后,兩種針葉樹種對氣溫和降水響應(yīng)的敏感性均有所增強,并且雪嶺云杉對氣溫的響應(yīng)敏感性強于昆侖圓柏,而對降水響應(yīng)敏感性要弱于昆侖圓柏。隨著氣候不斷變暖,可能將不利于研究區(qū)兩種針葉樹種的樹木徑向生長,其中對雪嶺云杉樹木生長影響可能相對更大。