北極楚科奇海北部特征水團(tuán)對(duì)浮游植物空間分布的調(diào)控

費(fèi)淑怡，李紀(jì), ，高源，葛躍浩，郭正東，高詠卉, *

( 1. 上海交通大學(xué) 海洋學(xué)院，上海 200030；2. 中國(guó)極地研究中心 自然資源部極地科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200136；3. 上海交通大學(xué) 海洋學(xué)院 上海市極地生命過(guò)程與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200030；4. 國(guó)家海洋局南通海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，江蘇南通 226002；5. 中國(guó)人民解放軍海軍潛艇學(xué)院，山東 青島 266199)

1 引言

北極的氣溫增速約為全球平均值的兩倍，這造成海冰面積減小、多年冰減退、無(wú)冰區(qū)增加，對(duì)脆弱的極地生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[1]。自1978年以來(lái)，北極夏季冰蓋面積大幅下降，2021年夏季海冰面積僅為1981-2010年平均面積的77%左右[2]。而且多年冰占總海冰面積的比例從40年前的70%降低至近年來(lái)的30%[3]，導(dǎo)致冰層逐漸變薄，透光性增強(qiáng)，利于浮游植物生長(zhǎng)。此外，海冰開(kāi)始融化的時(shí)間提前，凍結(jié)得更晚，無(wú)冰期隨之延長(zhǎng)[1]。

隨著北極海冰面積減小、透光增強(qiáng)、開(kāi)放時(shí)間延長(zhǎng)等變化，北極的水文特性和環(huán)流結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸運(yùn)、物種的分布、群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)環(huán)境等產(chǎn)生重要影響。北極浮游植物的生物量總體呈增加趨勢(shì)[4-5]，1998-2012年，海冰面積減小是驅(qū)動(dòng)生物量和生產(chǎn)力增加的主要原因。此后，海冰損失明顯減緩，營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)增加可能是近10年來(lái)的浮游植物生物量增加的主要原因[1]。同時(shí)，藻華出現(xiàn)時(shí)間更早，秋季二次藻華的報(bào)道也有所增加[6-7]。浮游植物通過(guò)光合作用吸收CO2，對(duì)調(diào)節(jié)CO2的海氣交換、收支和存儲(chǔ)起著重要作用[2-3,7]；作為初級(jí)生產(chǎn)者，它們也為魚(yú)類、浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物提供食物，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)起到關(guān)鍵的支持作用[8]。

北極冰下藻華可以從冰邊緣一直延伸至海冰深處[4]。海冰中普遍存在藻類（如海鏈藻Thalassiosira，擬脆桿藻Fragilariopsis, 齒狀藻Odontella等）的休眠孢子，入水萌發(fā)，為夏季藻華的形成提供種源。也有少量報(bào)道表明，北極水中發(fā)現(xiàn)的硅藻能長(zhǎng)時(shí)間在黑暗中存活[5]。當(dāng)冰雪融化或者融池形成后，為冰下的浮游植物帶來(lái)適宜的光照、削弱紫外線輻射，楚科奇海冰層下的浮游植物就開(kāi)始生長(zhǎng)。冰下寒冷的水溫也造成浮游動(dòng)物的攝食速率降低[9]，這使得冰下區(qū)域存在適宜浮游植物生長(zhǎng)棲息的區(qū)域。浮游植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性有利于它們?cè)诟呔暥鹊貐^(qū)的生存，并影響春、夏季藻華中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。

在北極，冰下浮游植物對(duì)海洋碳匯的貢獻(xiàn)量約占80%，它們的豐度和分布也造成光合效率、初級(jí)生產(chǎn)力和碳通量的區(qū)域性差異[3,7]。楚科奇海作為北極氣溫增速最快的海域之一，擴(kuò)大的無(wú)冰區(qū)面積和延長(zhǎng)的開(kāi)放時(shí)間均居北極的前列，近20年葉綠素濃度和生產(chǎn)力也顯著增加[7]。浮游植物以硅藻為主，葉綠素a濃度（3～800 mg/m3）和初級(jí)生產(chǎn)力（以碳計(jì)，0.2～463 mg/(m2·d)）均呈現(xiàn)明顯的時(shí)空變化[5]。然而，過(guò)去的研究多集中在楚科奇海南部無(wú)冰或少冰區(qū)域[10-12]，北部邊緣海區(qū)的數(shù)據(jù)不足，缺少對(duì)冰下浮游植物及其生存環(huán)境的系統(tǒng)性分析。

本文依托中國(guó)第12次北極科學(xué)考察，對(duì)楚科奇海北部邊緣海與加拿大海盆西側(cè)（74°～78°N，150°～170°W）進(jìn)行了生態(tài)調(diào)查（圖1）。結(jié)合水團(tuán)等環(huán)境特征，采樣并分析密集冰區(qū)中營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素a濃度的分布特征。通過(guò)厘清水團(tuán)分布，探究環(huán)境因子變化與浮游植物分布之間的關(guān)系，構(gòu)建北極在環(huán)流作用下的物理-化學(xué)-生物間的相互作用，有助于評(píng)估北極氣候變化對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的潛在影響。

圖1 西北冰洋環(huán)流示意圖（a）和采樣區(qū)的海冰密集度在調(diào)查期間的均值（b）Fig. 1 Schematic diagram of the western Arctic Ocean circulation (a) and the average of sea ice concentration during the sampling time (b)

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域

2021年7月25日至8月1日，在北極75°N以北的高緯度冰區(qū)的3個(gè)斷面開(kāi)展調(diào)查（圖1）。R斷面沿170°W經(jīng)線，由南向北穿過(guò)楚科奇深海高原，其底部為典型的深海海溝和山脊，部分區(qū)域呈現(xiàn)平坦的高原狀峰頂。P1和P2斷面大致平行，跨越北風(fēng)海脊，向東延展至加拿大海盆，水深從200 m驟增至4 800 m（圖1a）。各站位均位于海冰邊緣線以北（圖1，https://seaice.uni-bremen.de/databrowser）。

研究區(qū)域位于加拿大海盆邊緣，混合層以下的極地表層水包括夏季、冬季白令海水和阿拉斯加沿岸流（Alaskan Coastal Water，ACW），物理環(huán)境復(fù)雜[13]。太平洋夏季水（Pacific Summer Water，PSW）流經(jīng)白令海峽后，攜帶的陸坡沉積物釋放營(yíng)養(yǎng)鹽，形成營(yíng)養(yǎng)鹽豐富的白令海夏季水（summer Bering Sea Water，sBSW），向北流向北極的中央海區(qū)[14]。PSW的東側(cè)支流沿著阿拉斯加沿岸向東北流動(dòng)。在巴羅峽谷附近，受波弗特高壓和加拿大海盆地形的共同作用，大部分ACW沿加拿大海盆匯入順時(shí)針運(yùn)動(dòng)的波弗特流渦（Beaufort Gyre, BG）[15]；其余沿阿拉斯加陸架繼續(xù)向東輸送[16]。由于波弗特高壓強(qiáng)度和位置的改變，BG影響的范圍和強(qiáng)度往往呈現(xiàn)明顯的時(shí)空變化[17]。每年的6-7月，阿拉斯加周邊的河流徑流量最大，海冰融水增加，往往造成BG覆蓋區(qū)域內(nèi)的淡水儲(chǔ)量增加[18]，BG影響范圍（70°～80°N ，130°～170°W）在8月達(dá)到最大[15]，形成營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和鹽度略低的ACW暖水團(tuán)向本研究區(qū)域輸送。

2.2 觀測(cè)和取樣

利用“雪龍2”號(hào)的破冰能力實(shí)現(xiàn)冰區(qū)采樣。站位水溫和鹽度通過(guò)溫鹽深剖面儀（CTD 911，Seabird InC.）測(cè)定。水樣在表層、10 m、20 m、50 m、75 m、100 m、150 m、200 m以及葉綠素a濃度最大層（ChlorophyllaMaximum Layer，CML）采集，用于營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素a濃度分析。

2.2.1 營(yíng)養(yǎng)鹽濃度測(cè)定

各層采集的水樣經(jīng)孔徑0.45 μm的醋酸纖維濾膜過(guò)濾，冷凍存儲(chǔ)，用于生物可利用溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽的測(cè)定。其中，磷酸鹽（SRP）、硅酸鹽（Si (OH)4）、硝酸鹽（ NO-3-N）和亞硝酸鹽（ NO-2-N）濃度依據(jù)《海洋監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程 第1部分：海水》（HY/T 147.1-2013）[19]流動(dòng)分析法，由Skalar San++營(yíng)養(yǎng)鹽自動(dòng)分析儀（荷蘭，SKALAR）測(cè)定。氨氮（ N H+4-N）濃度依據(jù)《海洋監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程 第1部分：海水》（HY/T 147.1-2013）[19]次溴酸鹽氧化法測(cè)定。各溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽的檢出限分別為： NO-3-N 0.04 μmol/L、 NO-2-N 0.025 μmol/L、 NH+4-N 0.015 μmol/L、SRP 0.02 μmol/L、Si (OH)40.04 μmol/L。溶解無(wú)機(jī)氮（DIN）濃度為 NO-3- N、 N O-2- N和 N H+4-N濃度的總和。

2.2.2 葉綠素a濃度測(cè)定

依據(jù)《海洋監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)程 第1部分：海水》（HY/T 147.1-2013）[19]的熒光法測(cè)定葉綠素a濃度。先對(duì)各站位200 m以上水層的樣品進(jìn)行粒度分級(jí)：量取250 cm3的水樣先經(jīng)孔徑20 μm的篩絹進(jìn)行過(guò)濾后（分離獲取小型浮游植物細(xì)胞，Netphytoplankton），再經(jīng)孔徑為2 μm的 玻 璃 纖 維 素 酯 濾 膜 過(guò) 濾（分 離2～20 μm的微型浮游植物細(xì)胞，Nanophytoplankton），最后用Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過(guò)濾（截留微微型浮游植物細(xì)胞，Picophytoplankton）。濾膜冷凍避光保存。以90%丙酮對(duì)濾膜上的浮游植物細(xì)胞萃取24 h后，在10AU型唐納熒光儀上測(cè)定并計(jì)算，得到Chla濃度[20]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 26.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。R1、R3站位和其他站位之間的環(huán)境因子差異采用一元方差分析（One-way ANOVA）進(jìn)行分析。環(huán)境因子和分級(jí)葉綠素濃度之間的相互關(guān)系用Spearman相關(guān)系數(shù)來(lái)表示。

3 結(jié)果

3.1 海區(qū)冰情、水文分布及水團(tuán)特征

自1978年以來(lái)，雖然北極夏季冰蓋面積的總體變化趨勢(shì)大幅下降，但2021年夏季海冰覆蓋面積略高于2015-2020年[2]。調(diào)查期間，高緯度冰區(qū)剛開(kāi)始融化。受西北風(fēng)影響，海冰向研究區(qū)域移動(dòng)和堆積。海冰密集度的均值約為75%，冰厚往往高達(dá)1 m左右。除了沿P2斷面零星出現(xiàn)海冰密集度約50%的區(qū)域，絕大多數(shù)區(qū)域由冰覆蓋（海冰密集度為90%～100%，圖1b）。

冰下0～150 m，水溫介于-1.75～0.8℃之間，鹽度為27～35，呈現(xiàn)復(fù)雜的層化現(xiàn)象（圖2）。海冰融化、混合形成低鹽的融冰水（Melting Water，MW）。融冰水以下，根據(jù)Steele等[14]和Wang等[21]對(duì)楚科奇海和加拿大海盆地區(qū)中夏季鹽躍層的劃分，可分為ACW和sBSW兩個(gè)暖水團(tuán)，ACW水溫往往略高于sBSW。向下依次為低溫的白令海冬季水（winter Bering Sea Water，wBSW）和高溫高鹽的大西洋水（Atlantic Water，AW）。

本次研究區(qū)域存在相似的垂向和水平結(jié)構(gòu)（圖2）。融冰水使表層形成水溫接近于海水冰點(diǎn)（-1.7℃）、鹽度小于30的低密度水層，從表層延伸至20 m上下。融冰水以下，鹽度隨深度增加而逐漸增大，溫度垂向分布存在明顯差異。在次表層（30～100 m），3個(gè)斷面均形成狹長(zhǎng)的溫度略高的水舌。在R斷面北部、P1斷面、P2斷面（8-10站位）尤為明顯，水溫向加拿大海盆邊緣方向逐漸降低，該暖水團(tuán)（溫度：-1.25～0.75℃，鹽度：30～32）符合受BG驅(qū)動(dòng)的ACW特征。在R斷面南部的次表層（50～100 m）為sBSW暖水團(tuán)（中心溫度約-1.5℃，鹽度為31～32），核心溫度呈隨緯度升高而降低的趨勢(shì)。在較冷的wBSW（70～125 m）下方，出現(xiàn)高溫高鹽的AW水團(tuán)（圖2，表1）。

圖2 在 R（a）、P1（b）和 P2（c）斷面水溫和鹽度的垂向分布Fig. 2 Vertical distribution of temperature and salinity in the R (a), P1 (b), and P2 (c) transections

表1 不同水團(tuán)溫度、鹽度、密度的分布Table 1 Distribution of temperature, salinity and density in different water mass

3.2 營(yíng)養(yǎng)鹽的分布

生物可利用溶解態(tài)營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度變化范圍分別為DIN 0.47～18.19 μmol/L，SRP 0.23～2.65 μmol/L和Si(OH)41.08～39.06 μmol/L（圖3）?？傮w而言，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度隨著深度增加而逐漸升高。在0～20 m的MW中生物可利用的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度最低（DIN濃度＜2.5 μmol/L、SRP濃度＜1.5 μmol/L、Si(OH)4濃度＜5 μmol/L）。50～100 m為營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的躍層，營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度均隨深度迅速增加。受BG影響，在P1、P2斷面呈現(xiàn)DIN等營(yíng)養(yǎng)鹽躍層從深海向加拿大海盆邊緣地帶（從東向西）逐漸變淺的現(xiàn)象。R斷面（1～3站）在sBSW影響下，自南向北營(yíng)養(yǎng)鹽濃度逐漸降低。100 m以下?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽濃度普遍較高，在靠近AW的125～150 m出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的最高值。DIN濃度與SRP濃度之比多低于16，存在氮的相對(duì)限制。

3.3 葉綠素分布

Chla的濃度為0～0.69 mg/m3，垂向變化明顯（圖4）。分布規(guī)律與水團(tuán)的密度層化一致性良好。低營(yíng)養(yǎng)鹽的表層MW中的Chla濃度低，部分區(qū)域幾乎為0（圖3，圖4）。在40～60 m的次表層暖水團(tuán)區(qū)域內(nèi)，尤其是ACW和sBSW的上邊緣，往往出現(xiàn)葉綠素a濃度最大值（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差=（0.327±0.163）mg/m3）。Chla濃度在R斷面普遍高于P1和P2斷面（圖4）。在P1斷面，Chla濃度從西向東向加拿大海盆邊緣逐漸增加。在60 m以下，光強(qiáng)隨著深度增加而減弱，Chla濃度也逐漸降低，100 m以下Chla濃度幾乎為0。

圖3 溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮（DIN）、磷酸鹽（SRP）和硅酸鹽（Si(OH)4）濃度在 3 個(gè)斷面的垂向分布Fig. 3 Vertical distribution of dissolved inorganic nitrates (DIN), soluble reactive phosphates (SRP) and silicates (Si(OH)4) concentration in three transections

結(jié)合垂向分布（圖2至圖4）和溫-鹽-深的點(diǎn)聚圖（圖5a，表1），可以看出該區(qū)域的層化現(xiàn)象除了長(zhǎng)期存在的白令海冬季水（wBSW）和深層的大西洋水（AW）外，主要受融冰水（MW）、阿拉斯加沿岸流（ACW）和白令海夏季水（sBSW）入侵水團(tuán)的影響。以對(duì)浮游植物生長(zhǎng)有潛在限制的DIN為例，結(jié)合溫-鹽-葉綠素a濃度（圖5b，圖5c）進(jìn)行點(diǎn)聚分析：DIN濃度在MW中最低（0～2.5 μmol/L之間）。在次表層暖水團(tuán)中，DIN在ACW水團(tuán)中濃度近似于sBSW水團(tuán)，與葉綠素a濃度高值區(qū)相吻合。在125 m以下的AW水團(tuán)中則呈現(xiàn)高DIN濃度和低Chla濃度的特征。

圖4 在 R（a）、P1（b）和 P2（c）斷面葉綠素a濃度的垂向分布（灰色虛線為等密度線）Fig. 4 Vertical distribution of chlorophyll a concentration in the R (a), P1 (b), and P2 (c) transections (gray dotted lines are equal density lines)

圖5 150 m 以上水體的溫-鹽-深度點(diǎn)聚圖（a）、溫-鹽-DIN 濃度點(diǎn)聚圖（b）和溫-鹽-葉綠素 a濃度點(diǎn)聚圖（c）Fig. 5 Depth distribution in temprature-salinity-depth scatter diagram (a), temperature-salinity-DIN concentration scatter diagram (b)and temperature-salinity-Chl a concentration scatter diagram (c) above 150 m

3.4 不同粒徑葉綠素a濃度的分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

各站位葉綠素a濃度最大層處的分級(jí)Chla濃度分布如圖6所示。sBSW影響下的R1、R3站位小型浮游植物葉綠素a濃度占比70%以上，這兩個(gè)站位的溫度明顯低于其他站位（One-way ANOVA,p=0.053＜0.1）。在其他站位，浮游植物以微微型為主，微微型浮游植物Chla濃度范圍為0.03～0.28 mg/m3，占總?cè)~綠素a濃度的40%～80%（均值約為65%）。微型浮游植物葉綠素a濃度在所有站位中比例均低于30%。

圖6 葉綠素a濃度最大層的浮游植物葉綠素a濃度的分級(jí)分布Fig. 6 Size-fraction distribution in Chl a concentration of phytoplankton in Chl a maximum concentration layer

各粒級(jí)浮游植物葉綠素a濃度與環(huán)境因子的Spearman相關(guān)性分析（表2）表明：小型浮游植物Chla濃度受多種環(huán)境因子的影響，與鹽度、DIN濃度、SRP濃度、Si (OH)4濃度和N/P值都呈顯著性負(fù)相關(guān)；微微型浮游植物Chla濃度與溫度呈顯著正相關(guān)，受鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽的影響較弱。

4 討論

4.1 環(huán)境因子對(duì)浮游植物的影響

葉綠素濃度的垂向分布與2003年[20]、2008年[22]我國(guó)在北風(fēng)海脊附近的觀測(cè)相似。由于太陽(yáng)輻射受海冰阻擋，海水中光照隨深度增加而減弱。各站位的葉綠素a濃度最大層位于50 m上下，光合有效輻射（PAR）范 圍 為1～27 E/(m2·d)，平 均PAR為（8.60±8.08）E/(m2·d)。雖然葉綠素a濃度最大層光較弱，但是越來(lái)越多的觀測(cè)結(jié)果揭示了北極浮游植物在冰下和極夜的低光照環(huán)境中，以消耗脂類、碳水化合物和蛋白質(zhì)來(lái)提供能量，降低代謝速率和細(xì)胞分裂等機(jī)制，維持Chla濃度增長(zhǎng)和光合作用，形成了獨(dú)特、長(zhǎng)期的暗適應(yīng)能力[23-25]。浮游植物在PAR小于10 E/(m2·d)受 到 光 限 制，但 仍 能 在PAR低 至1 E/(m2·d)的環(huán)境下存活[6,23-24]。葉綠素a濃度最大層處微弱的光強(qiáng)也能支持浮游植物生長(zhǎng)。由此可見(jiàn)（表2），光照對(duì)葉綠素a濃度最大層處浮游植物的分級(jí)Chla濃度的影響不顯著。

浮游植物的葉綠素a濃度最大層與營(yíng)養(yǎng)鹽的分布密切相關(guān)。雖然表層光照更適宜浮游植物生長(zhǎng)，但寡營(yíng)養(yǎng)的融冰水在表層融冰層造成營(yíng)養(yǎng)鹽（尤其是氮）的限制。太平洋入流水中經(jīng)阿拉斯加沿岸進(jìn)入加拿大海盆的ACW，富含營(yíng)養(yǎng)鹽、相對(duì)溫暖，在次表層創(chuàng)造了相對(duì)適宜浮游植物生長(zhǎng)的環(huán)境。在葉綠素a濃度最大層處，DIN∶SRP在1.0～4.1之間，而Si(OH)4∶DIN在1.9～3.7之間。與Redfiled Ratio（C∶N∶P∶Si=106∶16∶1∶16）相比，雖然N存在相對(duì)限制，但仍高于限制浮游植物生長(zhǎng)的閾值（0.1 μmol/L）[26-27]，對(duì)浮游植物不構(gòu)成絕對(duì)限制。在葉綠素a濃度最大層處，浮游植物中耐受性強(qiáng)的物種會(huì)對(duì)N產(chǎn)生明顯的生物吸收。

從浮游植物粒徑分布來(lái)看，除了R1和R3站位的小型浮游植物占比較高（約70%）外，微微型浮游植物在冰區(qū)占主導(dǎo)地位。這一結(jié)果與Joo等[28]在2008年楚科奇海夏季浮游植物中的發(fā)現(xiàn)相符。Smith[29]也發(fā)現(xiàn)浮游植物的粒徑與冰覆蓋面積和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度有關(guān)：在冰覆蓋超過(guò)50%的海區(qū)浮游植物以微微型為主，而在層化強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)鹽充沛的區(qū)域則以小型浮游植物為主。由Spearman分析（表2）可以看到，微微型浮游植物多出現(xiàn)在溫度略高、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低的水層，并成為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)種。在低溫但營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較高的R斷面，以R1和R3為代表的站位中，小型浮游植物占比較高，形成了以小型浮游植物為主的浮游植物群落。這些粒徑不同的浮游植物群落在北極生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中起著重要作用。微微型浮游植物的粒徑更小，具有更大的比表面積，代謝和能量轉(zhuǎn)換效率高，通過(guò)冰下和融冰初期生物碳吸收、食物鏈間的傳遞利用和生物泵作用，在楚科奇邊緣海區(qū)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)中起著不可替代的作用[20]。

4.2 生物作用對(duì)葉綠素a濃度最大層處營(yíng)養(yǎng)鹽去除的影響

本文通過(guò)水團(tuán)分析發(fā)現(xiàn)葉綠素a濃度最大層與太平洋入流水的傳輸和區(qū)域性分布密切相關(guān)。葉綠素a濃度最大層中，不同粒徑的Chla濃度與營(yíng)養(yǎng)鹽濃度呈負(fù)相關(guān)（表2），浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收造成了營(yíng)養(yǎng)鹽濃度降低。

表2 分級(jí)葉綠素a濃度與環(huán)境因子的相關(guān)性Table 2 Correlations of size-fraction chlorophyll a concentration and environmental factors

為區(qū)分水團(tuán)混合和生物作用對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的改變，在接近葉綠素a濃度最大層，營(yíng)養(yǎng)鹽吸收較旺盛的50 m處作圖（圖7）。由于在氮限制的水體中，DIN濃度與鹽度的關(guān)系優(yōu)于SRP濃度與鹽度的關(guān)系。假如在ACW與sBSW水團(tuán)物理混合的理想狀態(tài)下，DIN濃度與鹽度保守混合線呈線性關(guān)系[30]。然而，實(shí)測(cè)DIN濃度與鹽度關(guān)系呈凹形，并且DIN濃度低于混合線（虛線）。一般而言，浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收量越高，DIN缺失量（ΔDIN）越高。這從葉綠素a濃度分布看，P2斷面與R斷面相差不大，P1斷面濃度較?。▓D4）, 而在對(duì)氮去除效率上，P1斷面與R斷面相差不大，但是稍遜P2斷面。受ACW暖水團(tuán)影響的P1和P2斷面，Chla濃度與ΔDIN成正比。因而，浮游植物的豐度越高，對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽吸收越強(qiáng)。由于ACW平均溫度高于sBSW，浮游植物的氮吸收效率往往隨溫度升高而增強(qiáng)。這導(dǎo)致ΔDIN在Chla濃度近似的P2斷面均高于R斷面，ΔDIN在低Chla濃度的P1斷面近似于R斷面（圖7）。這也進(jìn)一步證明了在以小型浮游植物為主的R斷面，其浮游植物的營(yíng)養(yǎng)鹽吸收效率低于以微微型浮游植物為主的P斷面。

圖7 溶解無(wú)機(jī)氮（DIN）濃度與鹽度關(guān)系Fig. 7 Relationship between dissolved inorganic nitrate (DIN)concentration and salinity

4.3 浮游植物種群結(jié)構(gòu)

在Ekman輸送和地轉(zhuǎn)力的共同作用下，BG上層的密度結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)中央低四周高的形態(tài)，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度從外圍向環(huán)流中心降低[16]。Zhuang等[31]也報(bào)道，從BG邊緣到中心區(qū)域，以硅藻為主的生物量逐漸減少。這與我們?cè)赑斷面觀測(cè)到的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和藻類豐度從BG西邊緣區(qū)域向中心減低的空間分布趨勢(shì)相吻合。以P2斷面東側(cè)（8～10站位）為例，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的等密度線逐漸向下延伸，暖水ACW和冷水wBSW間的層化加劇，提高了氮限制對(duì)藻類生長(zhǎng)的脅迫效應(yīng)。營(yíng)養(yǎng)鹽濃度在真光層的降低，不利于浮游植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致Chla濃度從西向東逐漸降低（圖3）。浮游植物粒徑越小，在DIN限制下的適應(yīng)能力越好[9,32]，因而在BG影響范圍內(nèi)，以微微型浮游植物為主。

4.4 浮游植物的發(fā)展趨勢(shì)

在北極變暖和北極放大效應(yīng)的驅(qū)動(dòng)下，北極生態(tài)環(huán)境趨向于向利于海洋浮游生物生存與繁衍的方向演變[33-34]。在近10年間，浮游植物的葉綠素a濃度年均增速約為0.013 mg/m3，初級(jí)生產(chǎn)力（以碳計(jì)）增速約為7 Tg/a[7]。BG海洋熱含量在過(guò)去的30余年間增加1倍，加速了海冰消融，對(duì)生物地球化學(xué)過(guò)程產(chǎn)生了重要影響[35]。此外，浮游植物增加與營(yíng)養(yǎng)鹽供給增加密切相關(guān)。一方面，太平洋入流水持續(xù)增加，增加了sBSW攜帶的營(yíng)養(yǎng)鹽輸入[36]。另一方面，融冰促進(jìn)了阿拉斯加沿岸河流和陸源的有機(jī)物輸入。BG淡水含量和洋流速度也穩(wěn)步增加[37]，比20世紀(jì)70年代升高了40%[38]，進(jìn)而增加了ACW向海盆區(qū)的營(yíng)養(yǎng)鹽供給[39-40]。以上原因都將緩解北極營(yíng)養(yǎng)鹽限制，推動(dòng)浮游植物生物量的進(jìn)一步提高[28]。

在本次調(diào)查的高密度冰區(qū)，我們發(fā)現(xiàn)葉綠素a濃度高于同地區(qū)的歷史記錄。劉子琳等[22]在2008年中國(guó)第三次北極考察時(shí)，測(cè)得楚科奇海北部區(qū)域的Chla濃度在0.004～0.468 mg/m3間變化。其最大值低于本次考察的Chla濃度最大值（0.69 mg/m3）。我們也對(duì)研究區(qū)域內(nèi)2003-2016年間國(guó)際公開(kāi)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析（航 次：32H120030911、32H120040910、49NZ20020-822、49NZ20040901、18SN20110721、18SN20120802、18SN20130724、18SN20140921、18SN20160922，https://explore.webodv.awi.de/ocean/hydrography/glodap/），發(fā)現(xiàn)該區(qū)域13年間的Chla濃度范圍為0.025～0.54 mg/m3，平均濃度為（0.126±0.093）mg/m3。歷史數(shù)據(jù)的Chla濃度最大值低于本次觀測(cè)，平均值約為本次觀測(cè)結(jié)果（（0.327±0.163）mg/m3）的一半。該區(qū)域浮游植物的增長(zhǎng)與北極圈內(nèi)的變化趨勢(shì)相一致[7]。從采樣時(shí)間看，公開(kāi)數(shù)據(jù)和劉梓琳等[22]的數(shù)據(jù)多在8-9月獲取，本次調(diào)查采樣早，冰覆蓋下的藻華仍處于生長(zhǎng)初期。預(yù)計(jì)隨氣溫季節(jié)性升高，海冰融化，光限制削弱和無(wú)冰區(qū)擴(kuò)大，浮游植物生物量將更高[1,41]。這意味著隨著氣候的變化，以浮游植物對(duì)碳吸收為主的生物碳匯將呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，有利于北極作為碳匯區(qū)域的發(fā)展。

5 結(jié)論

（1）在楚科奇北部海區(qū)-加拿大海盆西側(cè)海區(qū)，MW、ACW和sBSW等水團(tuán)通過(guò)調(diào)控營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和溫度等因素，間接影響了浮游植物的分布和群落結(jié)構(gòu)。

（2）葉綠素a濃度在40～50 m處的次表層暖水團(tuán)（ACW、sBSW）中達(dá)到最大值，濃度在0.04～0.69 mg/m3之間，平均為（0.327±0.163）mg/m3。ACW相對(duì)于sBSW而言，水溫高但營(yíng)養(yǎng)鹽濃度略低。由于浮游植物的環(huán)境適應(yīng)性，在ACW中以粒徑小于2 μm的微微型浮游植物為主（約65%），在sBSW影響的站位中，以粒徑大于20 μm的小型浮游植物為主（約74%）。

（3）營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、溫度等因素對(duì)浮游植物的分布和群落結(jié)構(gòu)影響較大。受北極極夜和冰下弱光影響，冰下浮游植物在長(zhǎng)期演變中的暗適應(yīng)性較強(qiáng)，光強(qiáng)對(duì)浮游植物分布的影響較弱。盡管融冰表層光照強(qiáng)，但寡營(yíng)養(yǎng)鹽和低溫的表層冰融水會(huì)限制微藻生長(zhǎng)。浮游植物在營(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)充裕和溫度較高的ACW和sBSW暖水團(tuán)附近（約50 m）聚集。根據(jù)保守混合模型和環(huán)境因子分析，葉綠素a濃度最大層中浮游植物的豐度和群落結(jié)構(gòu)影響了DIN的吸收量和分布。

（4）浮游植物粒徑越小，在DIN限制下的適應(yīng)能力越好。在BG影響范圍內(nèi)，DIN限制明顯，浮游植物多以微微型為主。

（5）在海冰融化初期，葉綠素a濃度高于以往的報(bào)道。這與北極變暖、融冰加劇、BG持續(xù)增強(qiáng)、太平洋入流水?dāng)y帶的營(yíng)養(yǎng)鹽增加等利于浮游生物生長(zhǎng)的因素密切相關(guān)。浮游植物的增加有助于碳吸收，有望促進(jìn)北冰洋碳匯增加。