野生大豆資源利用研究綜述

陳林楠，岳 琳

（廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006）

大豆，古稱“菽”，起源并馴化于中國，詩經(jīng)有云：“蓺之荏菽，荏菽旆旆”。野生大豆屬一年生纏繞草本植物，莖稈細，莢果窄小，成熟時易炸莢，種皮黑色[1]。在人類漫長的馴化和選育過程中，按照人們意愿轉(zhuǎn)變的栽培大豆逐漸丟失了很多控制優(yōu)良性狀的基因，需要從野生大豆這座種質(zhì)資源寶庫里“找回”。野生大豆具有蛋白含量高、抗逆性強、遺傳變異豐富等優(yōu)良性狀，在農(nóng)業(yè)育種、食品加工、保健行業(yè)都能發(fā)揮出重要的作用。我國是世界上擁有野生大豆資源最多的國家[2]，除新疆、青海和海南外，各省份均有野生大豆的身影[3]。隨著科技發(fā)展和生活水平的不斷提高，豐富的野生大豆資源將會轉(zhuǎn)化為重要的育種優(yōu)勢和經(jīng)濟優(yōu)勢[4]。

1 野生大豆優(yōu)異品質(zhì)概述

1）野生大豆具有良好的抗生物脅迫能力。大豆胞囊線蟲病、大豆疫病和大豆花葉病是世界性大豆病害，嚴重損害大豆的品質(zhì)和產(chǎn)量，培育抗病品種是防治大豆病蟲害最經(jīng)濟有效的措施[5]。相較于栽培品種因遺傳基礎(chǔ)狹窄致抗病性逐漸喪失，野生大豆保留了很多抗性基因。朱英波等（2011）[6]對來自河北東部沿海地區(qū)的119 份野生大豆資源進行了大豆胞囊線蟲的抗性鑒定，篩選出抗病材料48 份，占40.3%。劉淼等（2017）[7]利用離體葉片接種法，從黑龍江省的620 份野生大豆資源篩選得到55 份抗大豆疫病資源，可用于未來大豆抗疫病育種。陳愛國等（2020）[8]等對不同原生境類型的120 份野生大豆材料進行了田間抗大豆花葉病毒SMV-1、SMV-3 株系的鑒定評價、聚類及性狀間相關(guān)分析，得到高抗材料1 份，抗病材料7 份，中抗材料22 份。

2）野生大豆具有良好的抗非生物脅迫能力。非生物脅迫包括高溫、鹽堿、重金屬污染等，嚴重威脅大豆生存。面對逆境時，野生大豆表現(xiàn)出較強的環(huán)境適應(yīng)能力。崔杰印等（2018）[9]對來自黑龍江中上游地區(qū)、生育期相近的30 份野生大豆資源進行抗旱性鑒定，得到兩份高度抗旱型材料。唐俊源（2013）[10]對我國11 個沿海省（直轄市、自治區(qū)）906 份野生大豆資源進行耐鹽堿性鑒定，篩選出284 份耐鹽材料，占比高達31.27%。馮君等（2018）[11]用不同鎘濃度處理遼豆24 和野生大豆1502，以不添加鎘為對照，分別在20 d、30 d 和40 d 時測定株高、抗氧化酶Catalase（CAT）活性、Super Oxide Dimutese（SOD）、Peroxidase（POD）以及Malondialdehyde含量，結(jié)果表明，野生大豆對重金屬鎘的耐受性更強。李明霞（2020）[12]對栽培大豆和野大豆幼苗進行低氮脅迫處理，分析低氮脅迫處理后幼苗生理、代謝和轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生的變化，結(jié)果表明，野大豆比栽培大豆有更強的耐低氮能力，并且野大豆光合作用受到的傷害顯著小于栽培大豆。

3）高蛋白是野生大豆的又一優(yōu)異性狀。大豆蛋白一直是研究的熱點之一，一方面，大豆為人類提供優(yōu)質(zhì)的植物蛋白，另一方面，其副產(chǎn)品豆粕是牲畜與家禽優(yōu)質(zhì)蛋白飼料的主要原料。相關(guān)研究表明，野生大豆的蛋白質(zhì)平均含量高于栽培大豆且具有更好的乳化性能[13]。良好的乳化作用能延長食品貯藏有效期，改善食品的口感與外觀，對開發(fā)乳化性大豆蛋白產(chǎn)品具有重要意義。

4）野生大豆具有改良栽培大豆株型的優(yōu)異性狀。野生大豆具有的多花多莢性是影響豐產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一，栽培大豆單株結(jié)莢數(shù)很少，基本不超過200 個[14]，而黑龍江省野生大豆的單株結(jié)莢數(shù)多為400 左右，多者可達1 000 個，遠超栽培大豆[15]。另外，野生大豆主莖不明顯、多分枝，多則10 多個，少則5～6 個，具備豐產(chǎn)潛力[16]。

2 育種方面應(yīng)用

高產(chǎn)和高品質(zhì)一直是農(nóng)學(xué)家追求的目標。大豆品種改良總是基于當?shù)剡m應(yīng)品系或品系間雜交，導(dǎo)致育成品種遺傳基礎(chǔ)狹窄、性狀單一及產(chǎn)量上升空間動力不足，種質(zhì)創(chuàng)新缺乏原材料。

我國目前擁有野生大豆資源8 500 余份，占世界保存比例90%以上[17]，其變異類型豐富、遺傳多樣性高的特點，使其成為改良品種的遺傳親本。利用野生大豆資源，拓寬大豆育種遺傳基礎(chǔ)，可培育出產(chǎn)量高、品質(zhì)好、抗逆性強的新品種。

2.1 大豆常規(guī)育種應(yīng)用

常規(guī)育種是品種改良的基礎(chǔ)，農(nóng)學(xué)家往往通過雜交、回交、復(fù)合回交等方法，以野生大豆與栽培大豆的親本組合，或半野生大豆與地方品種大豆的親本組合，培育出優(yōu)良后代品種。

楊明亮等（2016）[18]在栽培大豆與野生大豆的組合后代群體中選擇種皮黑色的品系進行多代自交，獲得一系列穩(wěn)定種皮黑色的品系大豆，具有食療保健作用，市場效益好。

東飼豆1 號是以耐鹽野生大豆為母本與栽培大豆濱職1 號進行雜交、回交選育得到耐鹽飼用大豆品種[19]。

為增強當?shù)卮蠖箍鼓嫘裕岣叽蠖巩a(chǎn)量，安順市農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆課題組以野生大豆ZYD05689 作為母本、野生大豆ZDD15633 作為父本進行雜交，經(jīng)多年定向選育，得到具有穩(wěn)產(chǎn)、抗逆性強等特點的優(yōu)質(zhì)品種安豆10 號[20]。

2.2 大豆雜交育種技術(shù)

雜種優(yōu)勢是雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個親本的現(xiàn)象，利用雜種優(yōu)勢往往需要借助雄性不育系實現(xiàn)大規(guī)模的雜交制種。

雄性不育分為細胞質(zhì)雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS）和細胞核雄性不育（genic male sterility，GMS），在雜交育種過程中，有利用細胞質(zhì)雄性不育（CMS）材料構(gòu)建的不育系、保持系和恢復(fù)系組成的三系法，不育系與保持系雜交繁殖大量保持不育特性的種子，與恢復(fù)系雜交生產(chǎn)可育的雜交種；也有利用光溫敏GMS材料構(gòu)建的不育系、恢復(fù)系組成的兩系法，GMS 的育性通過光溫條件調(diào)節(jié)，低溫可育，高溫轉(zhuǎn)為不育，實現(xiàn)不育系繁殖和雜交種生產(chǎn)。

2002 年，孫寰等將野生大豆與栽培大豆進行遠緣雜交，獲得世界首例質(zhì)核互作雄性不育系及其同型保持系，隨后育成世界第一個大豆雜交種“雜交豆1 號”審定品種，與對照品種相比增產(chǎn)20%[21]。

承德市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用野生大豆作母本與栽培大豆雜交，選育具有完全野生大豆細胞質(zhì)和部分野生大豆細胞核的大豆新品系，達到了拓寬栽培大豆細胞質(zhì)及細胞核的目的，為今后大豆育種創(chuàng)造了新種質(zhì)。然而，由于不育系資源短缺，目前大豆還沒有實現(xiàn)大規(guī)模雜種優(yōu)勢利用。

2.3 大豆分子育種應(yīng)用

隨著時代的發(fā)展，育種改良技術(shù)也進行著更新?lián)Q代，從最初的常規(guī)雜交育種，到利用雜種優(yōu)勢育種，再到誘變育種，實現(xiàn)了育種速度從慢到快的提升；當?shù)谝恢贽D(zhuǎn)基因植株誕生開啟基因革命，育種技術(shù)進入了轉(zhuǎn)基因時代，利用基因編輯技術(shù)使誘變育種的“隨機”變成了“精準”。

大豆是最早實現(xiàn)轉(zhuǎn)基因技術(shù)商業(yè)化應(yīng)用的農(nóng)作物，20 世紀80 年代就開始了轉(zhuǎn)基因作物育種研究[22]。野生大豆轉(zhuǎn)基因品種選育主要集中在花粉管通道的研究上，利用野生大豆作為基因供體，導(dǎo)入目標品種。

王轉(zhuǎn)斌（2001）[23]利用花粉管通道法將野生大豆的DNA 導(dǎo)入栽培大豆“魯豆9 號”和“晉豆3 號”中，發(fā)現(xiàn)變異株蛋白質(zhì)含量有所提高，有的接近供體水平。

呂憲禹等（2002）[24]用花粉管通道法將野生大豆總DNA 導(dǎo)入小麥，改善了轉(zhuǎn)基因小麥的農(nóng)藝性狀。

現(xiàn)在的大豆育種工作已向分子標記輔助育種技術(shù)、新基因挖掘、轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)以及分子設(shè)計育種技術(shù)方面逐步邁進。目前，已經(jīng)開發(fā)和鑒定了多個與產(chǎn)量、發(fā)育、品質(zhì)、抗病和抗逆等性狀相關(guān)的Quantitative Trait Locus（QTL）和新的分子標記[25]。

野生大豆的硬實性是大豆遺傳改良利用中的重要限制因素，陳靜靜等（2019）[26]利用中國栽培大豆中黃39 與野生大豆NY27-38 雜交構(gòu)建的分離群體，采用Bulked Segregant Analysis（BSA）法開展大豆種子硬實性QTL 定位研究。

辛大偉（2019）[27]利用含有野生大豆基因組背景的導(dǎo)入系群體的定位分析，對大豆共生固氮相關(guān)QTL 進行了精細定位。

袁翠平等（2019）[28]利用Specific-Locus Amplified Fragment Sequencing（SLAF-seq）技術(shù)，以雜交組合綏農(nóng)14×野生大豆ZYD03685 的F2 和F2:3 家系為試驗材料，對抗胞囊線蟲基因進行QTL 定位，為抗病分子育種提供了參考性。

3 營養(yǎng)與藥用方面應(yīng)用

《本草蒙筌》卷五記載野生大豆：“生大豆，味甘，氣平，無毒，黑白種殊，惟取黑者入藥；大小粒異，須求小粒煎湯，緊小者為雄豆，入藥方效。”古人認為，籽粒細小的黑豆可入藥[29]。

氨基酸是人體必需的營養(yǎng)物質(zhì)，相較于栽培大豆，野生大豆體內(nèi)含有更豐富的氨基酸[30]。其中，谷氨酸和天門冬氨酸既可作為人體營養(yǎng)補充劑，也可作為增味劑原料應(yīng)用于調(diào)味品中[31]。

礦物質(zhì)是人體必需的七大營養(yǎng)素之一，野生大豆富含鉀、鈉、鈣、鎂、磷等礦物質(zhì)，其中鈣和鐵的含量均高于栽培大豆[32]，可作為預(yù)防缺鐵性貧血保健食品進行開發(fā)利用。

脂肪酸是植物油的主要成分，大豆油主要含亞油酸、油酸等不飽和脂肪酸，不飽和脂肪酸具有調(diào)節(jié)血脂、提高人體免疫力等功效[33]。研究表明，野生大豆硬脂酸、油酸、亞油酸、花生酸、亞麻酸含量均高于栽培大豆。

大豆異黃酮是黃酮類化合物，是大豆生長中形成的一類次級代謝產(chǎn)物，具有調(diào)節(jié)雌激素、預(yù)防心血管疾病、抗腫瘤、抗衰老等功效，既是醫(yī)藥制品，也可用作保健食品。野生大豆中的異黃酮含量高于栽培大豆，對野生大豆中異黃酮的開發(fā)利用前景廣闊。

4 飼草作物上應(yīng)用

大豆為人類提供優(yōu)質(zhì)的植物蛋白，其副產(chǎn)品豆粕是牲畜與家禽優(yōu)質(zhì)蛋白飼料的主要原料，而畜牧業(yè)的迅猛發(fā)展導(dǎo)致飼料需求量激增。

野生大豆營養(yǎng)價值豐富，莖葉柔軟，鮮嫩多汁，種子和植株都可作為飼料，是畜禽良好的維生素和蛋白質(zhì)補充飼料[34]。周芬等（2014）[35]在合肥市采集野生大豆種子并在半野外環(huán)境下種植，對其全株的主要營養(yǎng)成分和刈割價值進行分析，發(fā)現(xiàn)野生大豆蛋白質(zhì)含量較高，可與飼用苜蓿草粉相當，而粗纖維含量略低于苜蓿草粉，并且野生大豆的生物學(xué)產(chǎn)量也較高，有良好的抗旱性，是一種優(yōu)良的飼草資源。

利用優(yōu)良野生大豆種質(zhì)資源，可以培育飼草型大豆新品種。內(nèi)農(nóng)S002 飼用大豆是以栽培大豆大白眉為母本、野生大豆為父本選育出的草實兼用型新品種[36]。翟桂玉等（2014）[37]利用遠緣雜交和混合選擇技術(shù)，以豆交38 為母本、野生大豆DYKSW-3 為父本，育成了魯飼大豆2 號和魯飼大豆3 號，產(chǎn)量較其他飼草提高15%和12%，發(fā)芽率提高到95%以上。

同時，野生大豆與青貯玉米[38]、蘇丹[39]、高粱[40]等高稈作物配合間作、輪作和套種時，可使其纏繞在高稈作物上，不僅節(jié)約土地面積，還有利于冠層展開，改善植株群體的通風透光條件，使飼草品質(zhì)、產(chǎn)量雙高且能肥田養(yǎng)地。

5 展望

中國是大豆的故鄉(xiāng)，在5 000 年的栽培史中，大豆早已成為國人飲食不可或缺的一部分。隨著經(jīng)濟的發(fā)展和居民消費結(jié)構(gòu)的升級，大豆需求缺口不斷擴大，在復(fù)雜的國際形勢前，提升國產(chǎn)大豆自給水平刻不容緩[41]。目前，我國大豆種業(yè)形勢嚴峻，單產(chǎn)較國外仍處于較低水平，產(chǎn)量難以突破瓶頸，加之大豆種源研究起步晚導(dǎo)致種源流失，依賴進口的“卡脖子”窘境，都成為需要攻克的一道道難關(guān)。野生大豆作為優(yōu)異性狀的珍貴資源庫，在改良現(xiàn)有栽培品種、挖掘優(yōu)異基因、創(chuàng)新種質(zhì)方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用，利用好野生大豆資源將為以后的育種工作帶來新突破。然而，由于城市化進程加快，人們對野生植物保護意識缺乏，使野生大豆原生環(huán)境面積迅速萎縮，一些珍貴的野生大豆資源正在消失。對野生大豆資源的保護提出以下建議。

1）建立野生大豆原生境保護點，在保護群落穩(wěn)定性的基礎(chǔ)上適當擴大其原生環(huán)境面積，為野生大豆的自主繁殖提供保障。

2）對原生境遭到嚴重破壞的區(qū)域，采用異位保存方法，收集野生豆資源在異地進行備份保護。

3）加強建設(shè)野生大豆種質(zhì)資源的系統(tǒng)鑒定與評價體系，將篩選得到的良好親本種質(zhì)及時送入省或國家農(nóng)作物種質(zhì)資源中心種子庫進行低溫保存。

4）加大宣傳教育力度，增強民眾的種質(zhì)資源保護意識[42]。

一粒種子可以改變一個世界，積極推進現(xiàn)代育種體系構(gòu)建，我國應(yīng)利用好野生大豆資源，打好打贏這場大豆種業(yè)翻身仗[43]。