• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    短時(shí)強(qiáng)光對(duì)綠蘿快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)特性的影響

    2023-01-09 02:18:56胡雪華閆霄楓胡文海
    關(guān)鍵詞:強(qiáng)光弱光綠蘿

    胡雪華,閆霄楓,胡文海

    短時(shí)強(qiáng)光對(duì)綠蘿快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)特性的影響

    胡雪華,閆霄楓,*胡文海

    (井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江西,吉安 343009)

    本研究以室內(nèi)培養(yǎng)的陰生植物綠蘿()為實(shí)驗(yàn)材料,將綠蘿于7月晴天上午8:30-9:30置于室外全光照環(huán)境下(光照度21000~34500 lux)處理1.0 h,然后移入室內(nèi)弱光(最大光照度3600 lux)恢復(fù)48 h。于處理不同時(shí)期對(duì)綠蘿葉片進(jìn)行快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的測(cè)定,通過比較葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)特性的變化,以探索綠蘿葉片光合機(jī)構(gòu)對(duì)短時(shí)強(qiáng)光脅迫的響應(yīng)特征。結(jié)果表明:短時(shí)強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致綠蘿葉片光抑制(Fv/Fm)發(fā)生,并引起葉片光合性能指數(shù)(PIABS)下降,室內(nèi)弱光有利于Fv/Fm和PIABS的恢復(fù),但PIABS恢復(fù)慢于Fv/Fm。短時(shí)強(qiáng)光脅迫并未對(duì)PSII供體側(cè)放氧復(fù)合體(OEC)和PSI反應(yīng)中心產(chǎn)生影響,但造成PSII反應(yīng)中心不可逆失活。短時(shí)強(qiáng)光使得葉片單位面積內(nèi)有活性的PSII反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CS)下降,從而降低了葉片單位面積吸收的光能(ABS/CS)、捕獲的光能(TRo/CS)和進(jìn)行電子傳遞的能量(ETo/CS),且其影響在短時(shí)間內(nèi)難以恢復(fù)。短時(shí)強(qiáng)光雖然降低了捕獲光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額(φEo),但誘導(dǎo)了PSII受體側(cè)PQ庫容量(Sm)的增大,這有利于維持光合電子傳遞,是綠蘿對(duì)短時(shí)強(qiáng)光的應(yīng)急適應(yīng)性反應(yīng)。

    綠蘿;短時(shí)強(qiáng)光;快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線;光抑制

    隨著人們生活水平的提高,室內(nèi)植物裝飾越來越受到歡迎,室內(nèi)觀葉植物不僅可以美化環(huán)境,還能凈化空氣[1]。由于室內(nèi)大部分區(qū)域的光環(huán)境是散射光,因此室內(nèi)觀葉植物大多選擇耐陰植物,其光合作用的研究也主要關(guān)注植物對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性[2-6],而較少考慮短時(shí)強(qiáng)光對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)的影響。事實(shí)上,種植在靠近窗戶等處的室內(nèi)觀葉植物仍會(huì)遭遇短時(shí)強(qiáng)光照射,而強(qiáng)光脅迫是植物最常見的非生物脅迫之一。因此,探討室內(nèi)植物對(duì)短時(shí)強(qiáng)光的適應(yīng)性及其機(jī)制具有重要意義。

    光合作用是由光化學(xué)反應(yīng)和碳同化反應(yīng)兩部分組成[7]。光是驅(qū)動(dòng)植物光合作用的能量來源,葉片將捕獲的光能通過光化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化為同化力(NADPH和ATP)提供給碳同化。然而,在強(qiáng)光脅迫下由于葉片吸收的光能超出碳同化所需,這將導(dǎo)致葉綠體內(nèi)還原性物質(zhì)NADPH的積累并引起光合電子傳遞鏈的過度還原,如果過剩激發(fā)能不能夠及時(shí)耗散,則會(huì)造成植物葉片光抑制甚至光合機(jī)構(gòu)的破壞[8-9]。例如,陰生植物玉簪(spp.)由弱光轉(zhuǎn)入強(qiáng)光后其光合速率和最大光化學(xué)效率急劇下降,PSII發(fā)生不可逆失活,且受體側(cè)受到的傷害較供體側(cè)更嚴(yán)重[10]。比利時(shí)杜鵑()由長期陰生環(huán)境轉(zhuǎn)入全光照后降低了葉片的光化學(xué)反應(yīng)和熱耗散能力,導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心過量激發(fā)能積累,造成葉片光抑制甚至光破壞[11]。與此同時(shí),植物在長期的進(jìn)化過程中也形成了一系列的光抑制防御機(jī)制,植物可通過葉片和葉綠體運(yùn)動(dòng)來減少對(duì)光能的吸收[10],以及通過熱耗散、光呼吸、圍繞PSI的環(huán)式電子傳遞等多種能量耗散途徑防御光抑制的發(fā)生[9,12-13]。短時(shí)強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致吊蘭()葉片活性氧的積累和光抑制的發(fā)生,但誘導(dǎo)了熱耗散的增強(qiáng),并且弱光處理有利于光抑制恢復(fù)[14]。長期遮蔭條件下生長的羊躑躅()轉(zhuǎn)移到全光照下處理5 d,雖然葉片對(duì)光能的利用能力和熱耗散能力下降了,但促進(jìn)了圍繞PSI的環(huán)式電子傳遞的增強(qiáng)[15]。而蒙古櫟()和紫椴()幼苗由弱光下轉(zhuǎn)換到強(qiáng)光下生長時(shí)均可通過大量增加熱耗散能力、類胡蘿卜素和葉綠素比例以耗散過剩光能,并且降低單位鮮重葉葉綠素含量以減少光能吸收,從而避免強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞[16]。雖然陰生植物的強(qiáng)光光抑制已有研究,但相關(guān)研究主要集中于長時(shí)間全光照對(duì)陰生植物的光抑制傷害[17-19]。而對(duì)于長期生長于室內(nèi)弱光環(huán)境下的觀葉植物,當(dāng)其短時(shí)暴露于強(qiáng)光并隨后又處于弱光下生長的情況,短時(shí)強(qiáng)光對(duì)其光合機(jī)構(gòu)的傷害以及隨后弱光對(duì)其光合機(jī)構(gòu)的恢復(fù)有何影響并不清楚。

    綠蘿()作為一種常見的室內(nèi)觀葉植物,喜散射光,而不耐陽光直射,是典型的陰生植物[20]。研究表明,75%遮蔭處理有利于綠蘿葉片葉綠素含量的增加以更有效地吸收光能,但其光飽和點(diǎn)為530.4 μmol·m-2·s-1,其最大光合速率也只有4.02 μmol·m-2·s-1[2]。郭家軒等的研究也表明,光照強(qiáng)度僅為室外光強(qiáng)2%的室內(nèi)培養(yǎng)導(dǎo)致綠蘿的光飽和點(diǎn)僅為90 μmol·m-2·s-1,并且室外全光照培養(yǎng)導(dǎo)致綠蘿葉片失綠,這意味著強(qiáng)光致使綠蘿葉片光氧化傷害,但是全光照也會(huì)誘導(dǎo)綠蘿葉片抗氧化酶SOD和CAT活性的升高以抵抗強(qiáng)光傷害[3]??焖偃~綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析是以生物膜能量流動(dòng)為基礎(chǔ)建立的分析方法,其參數(shù)反映了植物葉片PSII反應(yīng)中心光能吸收、轉(zhuǎn)換和電子傳遞體氧化還原狀態(tài)對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)[21]。為此,采用綠蘿為材料,利用快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)技術(shù),通過分析短時(shí)強(qiáng)光和隨后弱光恢復(fù)對(duì)綠蘿PSII反應(yīng)中心和電子傳遞鏈的影響,以探索短時(shí)強(qiáng)光對(duì)室內(nèi)觀葉植物的傷害機(jī)制及隨后弱光對(duì)光抑制的恢復(fù)作用。

    1 材料與方法

    1.1 材料與處理

    實(shí)驗(yàn)于2019年7月在井岡山大學(xué)進(jìn)行,選取長勢(shì)良好且一致,在室內(nèi)培養(yǎng)時(shí)間超過1年的5盆生長一致的綠蘿為材料,于上午8:30 - 9:30置于室外陽光直射處(實(shí)驗(yàn)過程中太陽輻射光照度范圍為21000 ~ 34500 lux,1.0 h),然后將植株移入室內(nèi)恢復(fù)(實(shí)驗(yàn)過程中最大光照度為3600 lux,48 h)。分別于處理前(T0 h)和強(qiáng)光處理1.0 h(T1.0 h),及室內(nèi)弱光恢復(fù)1.0 h(R1.0 h)、8 h(R8 h)、24 h(R24 h)、48 h(R48 h)時(shí)選擇成熟功能葉進(jìn)行快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP)的測(cè)定,5個(gè)重復(fù)。

    1.2 指標(biāo)測(cè)定及計(jì)算

    光合作用實(shí)驗(yàn)采用便攜式植物效率儀Handy-PEA(Hansatech,英國)測(cè)定葉片OJIP曲線。葉片充分暗適應(yīng)30 min后測(cè)定,OJIP曲線由2000 μmol.m-2.s-1紅光誘導(dǎo),測(cè)定時(shí)間為2 s。

    根據(jù)李鵬民等[21]和van Heerden等[22]方法計(jì)算以下JIP-test參數(shù)。K點(diǎn)的相對(duì)可變熒光:WK=(FK-Fo)/(FJ-Fo);最大光化學(xué)效率:Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm;以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù):PIABS=(RC/ABS)·[φPo/(1-φPo)]·[ψo(hù)/(1-ψo(hù))];OJIP熒光誘導(dǎo)曲線的初始斜率:Mo≡(F300μs-Fo)/(Fm-Fo);標(biāo)準(zhǔn)化后的OJIP熒光誘導(dǎo)曲線及y軸圍成的面積:Sm≡(Area)/(Fm-Fo);捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中超過QA的其它電子受體的概率:ψo(hù)≡ETo/TRo=(1-VJ);用于電子傳遞的量子產(chǎn)額:φEo≡ETo/ABS=[1-(Fo/Fm)]·ψo(hù);用于熱耗散的量子比率:φDo≡(Fo/Fm);用于還原PSII受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額:φRo=(TRo/ABS)·(1-VI);單位面積吸收的光能:ABS/CS≈Fm;單位面積捕獲的光能:TRo/CS=φPo·(ABS/CS);單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額:ETo/CS=φEo·(ABS/CS);單位面積的熱耗散:DIo/CS=(ABS/CS)-(TRo/CS);單位面積有活性的反應(yīng)中心的數(shù)量:RC/CS=φPo·(VJ/Mo)·(ABS/CS);單位反應(yīng)中心吸收的光能:ABS/RC= Mo·(1/VJ)·(1/φPo);單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量:TRo/RC = Mo·(1/VJ);單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量計(jì)算公式:ETo/ RC =Mo·(1/VJ)·ψo(hù);單位反應(yīng)中心耗散掉的能量:DIo/RC= (ABS/RC)-(TRo/RC)。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    利用SPSS11.5數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。采用one-way ANVOA最小顯著性差異(LSD)檢驗(yàn),在< 0.05水平上進(jìn)行分析。用Origin8.5軟件作圖,文中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,圖表中不同字母表示在5%水平上具有顯著性差異。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 短時(shí)強(qiáng)光及隨后弱光處理對(duì)綠蘿葉片快速熒光動(dòng)力學(xué)曲線的影響

    由圖1、2可知,T1.0 h導(dǎo)致綠蘿葉片OJIP曲線明顯偏離T0 h線型,且Fm大幅下降。室內(nèi)弱光有利于OJIP曲線的恢復(fù),OJIP曲線和Fm均隨著恢復(fù)時(shí)間的延長而向T0 h恢復(fù),R48 h時(shí)OJIP曲線已非常接近T0 h,F(xiàn)m也恢復(fù)至T0 h水平。但強(qiáng)光處理及隨后弱光恢復(fù)并未對(duì)Fo造成影響。這表明短時(shí)強(qiáng)光照射對(duì)綠蘿葉片光合機(jī)構(gòu)造成了顯著影響,而室內(nèi)弱光環(huán)境有利于光合機(jī)構(gòu)功能的恢復(fù)。

    圖1 強(qiáng)光處理1h及隨后弱光恢復(fù)下綠蘿葉片OJIP曲線的變化

    圖2 強(qiáng)光處理1h及隨后弱光恢復(fù)下綠蘿葉片初始熒光和最大熒光的變化

    柱狀圖上不同字母表示在0.05水平差異顯著

    2.2 短時(shí)強(qiáng)光及隨后弱光處理對(duì)綠蘿葉片光合性能指數(shù)及PSII供體側(cè)的影響

    由表1可知,與T0 h相比,T1.0 h導(dǎo)致葉片F(xiàn)v/Fm和PIABS顯著下降。R1.0 h并未引起各參數(shù)的恢復(fù),隨著弱光處理時(shí)間的延長Fv/Fm和PIABS得以逐漸恢復(fù);其中Fv/Fm在R8h開始有明顯上升,并于R24 h時(shí)恢復(fù)至T0 h水平;而PIABS則在R24 h才有明顯緩解,R48 h時(shí)才恢復(fù)至T0 h水平。但短時(shí)強(qiáng)光處理和隨后的弱光恢復(fù)未對(duì)綠蘿葉片WK產(chǎn)生影響。

    表1 強(qiáng)光處理1h及隨后弱光恢復(fù)下綠蘿葉片光合性能及PSII供體側(cè)的變化

    同列不同字母表示在0.05水平差異顯著,下同。

    2.3 短時(shí)強(qiáng)光及隨后弱光處理對(duì)綠蘿葉片PSII受體側(cè)的影響

    由表2可知,與T0 h相比,T1.0 h處理并未影響ψo(hù)和Mo,但降低了φEo,并誘導(dǎo)了Sm、φDo和φRo的增大。與T1.0 h相比,R1.0 h反而促進(jìn)了Mo的上升和ψo(hù)的下降。隨著弱光恢復(fù)時(shí)間的延長,Mo、Sm、φEo、φDo、φRo和ψo(hù)均可恢復(fù)至T0 h水平,但各參數(shù)的恢復(fù)速率并不一樣。R1.0 h時(shí),φRo即恢復(fù)至T0 h水平,Sm也有明顯下降;φDo則在R8 h時(shí)開始有明顯下降;而Mo、ψo(hù)和φEo恢復(fù)速率最慢,直至R24 h時(shí)才有明顯恢復(fù)。

    表2 強(qiáng)光處理1h及隨后弱光恢復(fù)下綠蘿葉片PSII受體側(cè)的變化

    2.4 短時(shí)強(qiáng)光及隨后弱光處理對(duì)綠蘿葉片PSII反應(yīng)中心的影響

    由表3可知,與T0 h相比,T1 h處理顯著降低了RC/CS、ABS/CS、TRo/CS和ETo/CS,并且移入室內(nèi)R48 h時(shí)才恢復(fù)至T0 h水平;但DIo/RC在強(qiáng)光處理和室內(nèi)弱光恢復(fù)各時(shí)期均維持不變。T1 h處理則增加了ABS/RC和DIo/RC,并未引起TRo/RC和ETo/RC的變化;但室內(nèi)弱光R1 h處理反而導(dǎo)致ETo/RC下降,并在R24 h時(shí)可恢復(fù)至T0 h水平;ABS/RC和DIo/RC則分別在R24 h和R8 h時(shí)恢復(fù)至T0 h水平;而TRo/RC在各處理時(shí)期均無顯著差異。

    表3 強(qiáng)光處理1h及隨后弱光恢復(fù)下綠蘿葉片PSII反應(yīng)中心的變化

    3 討論

    強(qiáng)光對(duì)植物光合作用具有抑制和破壞作用,植物葉片光能吸收與利用之間的失衡是引起光抑制的直接原因[23-24]。Fv/Fm為PSII的最大光化學(xué)效率,其值的下降表示植物受到光抑制[25]。光合性能指數(shù)(PIABS)則包含了光能的吸收、捕獲和電子傳遞三方面,其對(duì)環(huán)境的敏感性遠(yuǎn)大于Fv/Fm,能夠綜合反映脅迫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響[21-22]。本實(shí)驗(yàn)中,短時(shí)強(qiáng)光脅迫(直射光照射1h)導(dǎo)致Fv/Fm和PIABS分別下降了31.2%和77.1%;并且,室內(nèi)弱光恢復(fù)24 h時(shí)Fv/Fm即可恢復(fù)到處理前水平,而PIABS在室內(nèi)弱光恢復(fù)48 h時(shí)才恢復(fù)至處理前水平。這表明短時(shí)強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致綠蘿葉片光抑制的發(fā)生,對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成了嚴(yán)重影響,使得光合性能指數(shù)顯著下降;弱光處理能夠改善光抑制傷害,有利于光合機(jī)構(gòu)的恢復(fù),但光合機(jī)構(gòu)性能的恢復(fù)慢于光抑制。我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果還表明,F(xiàn)v/Fm的下降主要是由于短時(shí)強(qiáng)光處理導(dǎo)致Fm顯著下降所致,而Fo并未變化,這意味著短時(shí)強(qiáng)光處理并未對(duì)綠蘿葉片PSII反應(yīng)中心產(chǎn)生影響,但對(duì)PSII受體側(cè)造成傷害,導(dǎo)致電子傳遞能力明顯下降[26-27]。

    快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(OJIP曲線)包含了大量關(guān)于PSII反應(yīng)中心原初光化學(xué)反應(yīng)信息,通過對(duì)曲線的分析可以了解PSII反應(yīng)中心、供體側(cè)和受體側(cè)的活性,以及電子傳遞的變化[21,26,28]。PSII供體側(cè)的放氧復(fù)合體(OEC)通過光解水向PSII提供電子,維持光合電子傳遞鏈的正常運(yùn)行[29]。WK參數(shù)被作為PSII供體側(cè)放氧復(fù)合體(OEC)受到傷害的重要指標(biāo)[30-31]。我們的研究表明,實(shí)驗(yàn)過程中綠蘿葉片WK未發(fā)生變化,這說明短時(shí)強(qiáng)光脅迫未對(duì)綠蘿葉片PSII供體側(cè)放氧復(fù)合體造成影響。

    然而,強(qiáng)光導(dǎo)致了PSII受體側(cè)電子傳遞和電子傳遞體的變化。ψo(hù)代表了有活性的PSII反應(yīng)中心開放程度,Mo則反映了QA被還原的最大速率,體現(xiàn)了從QA-往下游的電子傳遞電子[21]。綠蘿葉片ψo(hù)和Mo在強(qiáng)光處理1 h(T1h)后并未變化,但在室內(nèi)弱光恢復(fù)1 h(R1h)反而使得Mo上升和ψo(hù)下降,這意味著短時(shí)強(qiáng)光脅迫對(duì)PSII反應(yīng)中心開放程度和QA-往下游傳遞電子的抑制作用具有延遲性。φEo表示用于電子傳遞的量子產(chǎn)額,Sm反映了PSII反應(yīng)中心受體側(cè)PQ庫的大小[21],φRo是用于還原PSI受體側(cè)末端電子受體的量子產(chǎn)額[26]。本實(shí)驗(yàn)中,強(qiáng)光處理1 h導(dǎo)致φEo的顯著下降,而Sm和φRo明顯上升,說明短時(shí)強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致光合電子傳遞受到抑制,但誘導(dǎo)了PSII受體側(cè)PQ庫容量的增大,并對(duì)PSI未造成傷害。而隨后的室內(nèi)弱光恢復(fù)期,各參數(shù)恢復(fù)至處理前水平的時(shí)間并不一樣,首先是φRo(R1 h),其次是Sm(R8 h),最后是Mo、ψo(hù)和φEo (R24 h)。對(duì)此,我們認(rèn)為短時(shí)強(qiáng)光脅迫對(duì)PSII反應(yīng)中心的影響大于PSI,并且強(qiáng)光誘導(dǎo)了PSII受體側(cè)電子傳遞體的增加,這可能是綠蘿遭遇強(qiáng)光時(shí)維持光合電子傳遞,減輕強(qiáng)光傷害的一種應(yīng)急適應(yīng)性反應(yīng),而當(dāng)植株移入室內(nèi)弱光恢復(fù)時(shí),PQ庫容量也隨之下降恢復(fù)至正常水平。然而,強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的傷害已造成影響,因此,ψo(hù)、Mo和φEo在室內(nèi)弱光恢復(fù)初期反而下降,并且直到弱光恢復(fù)24 h時(shí)才恢復(fù)至處理前水平,明顯落后于φRo和Sm。

    PSII位于類囊體膜內(nèi)側(cè),是光抑制的原初部位及主要部位。本實(shí)驗(yàn)中,短時(shí)強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致單位葉面積中有活性的PSII反應(yīng)中心數(shù)量(RC/CS)顯著下降,并且直至室內(nèi)弱光恢復(fù)48 h時(shí)才恢復(fù)至處理前水平。這表明短時(shí)強(qiáng)光脅迫已造成綠蘿葉片大部分PSII反應(yīng)中心不可逆失活。研究表明全光照導(dǎo)致陰生植物毛瓣金花茶()葉片PSII反應(yīng)中心受到嚴(yán)重傷害,發(fā)生光氧化[18]。進(jìn)一步分析有活性的PSII反應(yīng)中心的比活性可知,短時(shí)強(qiáng)光處理促進(jìn)了單位有活性反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)和熱耗散的光能(DIo/RC)顯著增加,而捕獲的光能(TRo/RC)和用于電子傳遞的能量(ETo/RC)并沒有明顯變化。這表明作為補(bǔ)償反應(yīng),剩余的有活性的PSII反應(yīng)中心對(duì)光能的吸收增強(qiáng)[21,32],但所增加的吸收光能并未被反應(yīng)中心所捕獲并用于電子傳遞,而是通過熱耗散進(jìn)行消耗。有研究表明,逆境脅迫在降低植物RC/CS的同時(shí),會(huì)導(dǎo)致ABS/RC和DIo/RC的增加,這表明逆境脅迫導(dǎo)致葉片單位面積部分反應(yīng)中心失活后,使得剩余的有活性的反應(yīng)中心負(fù)擔(dān)加重,迫使其效率提高以更好地耗散電子傳遞鏈中的能量[21,33]。短時(shí)強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致φEo的下降和φDo的上升也進(jìn)一步說明了短時(shí)強(qiáng)光脅迫下綠蘿葉片單位反應(yīng)中心吸收的光能用于電子傳遞的光能減少,用于熱耗散的光能增加[26]。而強(qiáng)光脅迫對(duì)綠蘿葉片中有活性的PSII反應(yīng)中心的不可逆?zhèn)?,減少了天線色素對(duì)光能的捕獲[34],從而使得單位葉面積對(duì)光能的吸收(ABS/CS)、傳遞(TRo/CS)和用于電子傳遞(ETo/CS)明顯下降,并且其在室內(nèi)弱光下的恢復(fù)與RC/CS同步,均在R48 h時(shí)才恢復(fù)至處理前水平。在本實(shí)驗(yàn)中,強(qiáng)光誘導(dǎo)了φDo和DIo/RC的增加,由于OJIP分析中熱耗散沒有區(qū)分保護(hù)性和傷害性的熱耗散,根據(jù)我們實(shí)驗(yàn)中強(qiáng)光脅迫對(duì)綠蘿葉片PSII反應(yīng)中心造成了不可逆?zhèn)@一結(jié)果,可以認(rèn)為強(qiáng)光脅迫下綠蘿葉片熱耗散的增加更多的是非保護(hù)性熱耗散部分。

    4 小結(jié)

    短期強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致室內(nèi)觀葉植物綠蘿葉片光抑制的發(fā)生和光合性能的下降,室內(nèi)弱光有利于光抑制和光合性能的恢復(fù)。短時(shí)強(qiáng)光脅迫并未對(duì)PSII供體側(cè)放氧復(fù)合體和PSI反應(yīng)中心產(chǎn)生影響,但造成PSII反應(yīng)中心的不可逆失活,并抑制了光合電子傳遞的進(jìn)行。但強(qiáng)光誘導(dǎo)了PSII受體側(cè)PQ庫容量增大,這有利于維持光合電子傳遞以防御強(qiáng)光對(duì)綠蘿葉片的過度傷害。

    [1] Deng L J, Deng Q H. The basic roles of indoor plants in human health and comfort[J]. Environmental Science and Pollution Research,2018,25: 36087-36101.

    [2] 侯芳梅,李月華,王紅利,等. 遮光對(duì)3種室內(nèi)植物生長及光合特性影響初探[J].北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),2001,16(4): 49-51.

    [3] 郭家軒,夏奕婷,賀建,等.兩種觀賞植物對(duì)光照與遮蔭的生理響應(yīng)[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,37(12):67-70,74.

    [4] 陸鑾眉,林金水,陳金河.7種觀葉小盆栽植物的光合特性與耐陰性研究[J].熱帶作物學(xué)報(bào), 2013, 34(4):732-737.

    [5] 劉燕, 趙許朋,楊旭,等.天南星科小型室內(nèi)盆栽植物光合速率研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2016,37 (1):23-29.

    [6] 張永帥,李海梅.3種室內(nèi)觀葉植物光合特性研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2010,26(3):222-225.

    [7] Raghavendra A S, Padmasree K. Beneficial interactions of mitochondrial metabolism with photosynthetic carbon assimilation[J]. Trends of Plant Science, 2003, 8: 546-553.

    [8] Demmig-Adams B, Adams WW III. Photoprotection and other responses of plants to high light stress[J]. Annual Review of Plant Biology, 1992, 43: 599-626.

    [9] 魏愛麗,王志敏.高等植物PSII的光抑制與光破壞研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào), 2004,24(7):1342-1347.

    [10] 李志真,劉東煥,趙世偉,等.環(huán)境強(qiáng)光誘導(dǎo)玉簪葉片光抑制的機(jī)制[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2014,38(7):720-728.

    [11] 胡文海,張斯斯,肖宜安,等.兩種杜鵑花屬植物對(duì)長期遮陰后全光照環(huán)境的生理響應(yīng)及其光保護(hù)機(jī)制[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015,39(11):1093-1100.

    [12] Müller P, Li X P, Niyogi K K. Non-photochemical quenching: a response to excess light energy[J]. Plant Physiology, 2001,125:1558-1566.

    [13] Takahashi S, Badger M. Photoprotection in plants: a new light on photosystem II damage[J]. Trends in Plant Science, 2011,16:53-60.

    [14] 董立花,韓巧紅,楊勇,等.短時(shí)強(qiáng)光處理對(duì)金心吊蘭光合特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)[J], 2015, 24(12):245-252.

    [15] 胡文海,張斯斯,閆小紅,等. 長期遮蔭后全光照對(duì)羊躑躅葉片光抑制及光保護(hù)機(jī)制的影響[J].井岡山大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2014,35(5):42-46.

    [16] 陳婕,毛子軍,馬立祥,等. 蒙古櫟和紫椴幼苗對(duì)光環(huán)境轉(zhuǎn)變的光合作用響應(yīng)[J].植物研究, 2008,28(4):471-476.

    [17] 敖金成,蘇文華,張光飛,等.對(duì)馬耳蕨光合作用對(duì)生境光強(qiáng)增加的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào),2010,30(11): 2265-2271.

    [18] 柴勝豐,莊雪影,韋霄,等.光照強(qiáng)度對(duì)瀕危植物毛瓣金花茶光合生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2013, 33(3):547-554.

    [19] 尚三娟,王義婧,王楠,等.光照強(qiáng)度對(duì)紫斑牡丹生理及生長特性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012, 37(1):27-29.

    [20] 陳燕玲,吳柳泳,柯沛強(qiáng).不同光照處理對(duì)綠蘿生長發(fā)育的影響[J].四川林業(yè)科技,2015,36(1):102-103

    [21] 李鵬民, 高輝遠(yuǎn), Strasser R J. 快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用[J].植物生理學(xué)與分子生物學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 31(6):559-566.

    [22] van Heerden PDR, Strasser R J, Kürger GHJ.Reduction of dark chilling stress in N2-fixing soybean by nitrate as indicated by chlorophyll a fluorescence kinetics[J]. Physiologia Plantarum, 2004,121(2):239-249.

    [23] Telfer A.Singlet oxygen production by PSII under light stress: mechanism, detection and the protective role of β–carotene[J]. Plant & Cell Physiology, 2014,55(7): 1216-1223.

    [24] Zhang S R, Apel K, Kim C.Singlet oxygen-mediated and executer-dependent signaling and acclimation ofexposed to light stress[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 2014,369(1640): 20130227.

    [25] 熊冬蘭,李靜,徐勝,等.臭氧脅迫對(duì)梓樹光合生理特性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2017,36(4):944-950.

    [26] 蘇曉瓊,王美月,束勝,等. 外源亞精胺對(duì)高溫脅迫下番茄幼苗快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)特性的影響[J].園藝學(xué)報(bào), 2013, 40(12):2409-2418.

    [27] 胡文海,肖宜安,龍婉婉,等.夜間低溫后日間光照對(duì)海桐和榕樹葉片的光抑制以及光系統(tǒng) II功能的影響[J].植物生理學(xué)通訊, 2005, 41(4):467-470.

    [28] 原佳樂,馬超,馮雅嵐,等.不同抗旱性小麥快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線對(duì)干旱及復(fù)水的響應(yīng)[J].植物生理學(xué)報(bào), 2018,54(6):1119-1129.

    [29] 金立橋,車興凱,張子山,等.高溫、強(qiáng)光下黃瓜葉片PSII供體側(cè)和受體側(cè)和傷害程度與快速熒光參數(shù)WK變化的關(guān)[J]系.植物生理學(xué)報(bào), 2015,51(6):969-976.

    [30] Strasser B J. Donor side capacity of photosystem II probed by chlorophyll a fluorescence transient[J]. Photosynthesis Research, 1997, 52:147-155.

    [31] 田明爽,宋美珍,范術(shù)麗,等.棉花早熟芽黃突變體葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性研究[J]棉花學(xué)報(bào), 2011,23(5):414-421.

    [32] 趙和麗,楊再強(qiáng),王明田,等.高溫高濕脅迫及恢復(fù)對(duì)番茄快速熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2019, 38(8):2405-2413.

    [33] 胡文海,胡雪華,閆小紅,等. 低溫脅迫及恢復(fù)對(duì)番茄快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)特征的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象, 2021,42(10):859-859.

    [34] 黃俊玲,王妍.干熱河谷鄉(xiāng)土樹種葉綠素?zé)晒馓卣鲗?duì)水分脅迫的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào),2015,35(12): 2505-2512.

    EFFECTS OF SHORT-TERM STRONG LIGHT ON THE CHLOROPHYLL FLUORESCENCE TRANSIENT IN LEAVES OF

    HU Xue-hua, YAN Xiao-feng,*HU Wen-hai

    (School of Life Sciences, Jingganshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China)

    In this study,cultivated in the room was used as the research material. On a sunny day in July,was placed outdoor under the natural sunlight environment (illumination: 21000~34500 lux) for 1h from 8:30-9:30 and then moved indoors and recovered under weak light (the maximum illumination: 3600 lux) for 48h. In order to explore the response of photosynthetic apparatus ofto short-term strong light stress, chlorophyll fluorescence transient curve (OJIP) in leaves ofwere compared at different stages of the treatments. The results showed that short-term strong light caused photoinhibition (Fv/Fm) and reduced performance index (PIABS), which would be optimized by weak light during the recovery period, however, the recovery of PIABSwas slower than that of Fv/Fm. Short-term strong light did not affect the PSII donor side oxygen-evolving complex (OEC) and PSI reaction centers, but caused irreversible inactivation of PSII reaction centers. Short-term strong light decreased the number of active PSII reaction centers per unit area (RC/CS), thus reduced the specific energy fluxes per unit area for absorption (ABS/CS), trapping (TRo/CS) and electron transport (ETo/CS), which were not recovered in short time. Short-term strong light also reduced quantum yield for electron transport (φEo), but induced the increase of PQ pool capacity (Sm), which were the emergency adaptive response for short-term strong light to maintain photosynthetic electron transfer.

    ; short-term strong light; chlorophyll fluorescence transient; photoinhibition

    Q945.11

    A

    10.3969/j.issn.1674-8085.2022.06.006

    1674-8085(2022)06-0033-07

    2021-11-08;

    2022-01-06

    江西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018ACF60009);江西省教育廳科技計(jì)劃項(xiàng)目(GJJ12724,GJJ150776)

    胡雪華(1977-),女,江西峽江人,高級(jí)實(shí)驗(yàn)師,碩士,主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究(E-mail: 164130341@jgsu.edu.cn);

    *胡文海(1973-),男,江西吉安人,教授,博士,主要從事園藝植物生理生態(tài)學(xué)研究(E-mail: huwenhai@jgsu.edu.cn ).

    猜你喜歡
    強(qiáng)光弱光綠蘿
    綠蘿
    綠蘿
    幼兒畫刊(2022年11期)2022-11-16 07:22:42
    強(qiáng) 光
    長江叢刊(2020年13期)2020-11-19 02:42:32
    綠蘿
    太陽能聯(lián)棟溫室耐弱光蔬菜養(yǎng)心菜栽培初探
    拔節(jié)期弱光脅迫對(duì)揚(yáng)麥15麥秸營養(yǎng)成分和體外發(fā)酵的影響
    四苯基卟啉鈀(Ⅱ)/9,10-二苯基蒽弱光上轉(zhuǎn)換體系的介質(zhì)效應(yīng)
    SHH系列藥品強(qiáng)光照射試驗(yàn)箱
    15N示蹤法研究弱光對(duì)不同穗型冬小麥氮素積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響
    綠蘿庵里看梅花
    国产视频首页在线观看| 好男人视频免费观看在线| 欧美国产精品va在线观看不卡| 韩国高清视频一区二区三区| 国产精品人妻久久久久久| 欧美xxⅹ黑人| 少妇人妻久久综合中文| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 亚洲成人一二三区av| 久久狼人影院| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 人人妻人人澡人人看| 亚洲在线自拍视频| 丰满饥渴人妻一区二区三| 亚洲国产看品久久| 91av网站免费观看| av网站在线播放免费| 看片在线看免费视频| 亚洲欧美激情在线| 高清视频免费观看一区二区| 欧美乱妇无乱码| 黑人猛操日本美女一级片| 又黄又粗又硬又大视频| 亚洲成人免费av在线播放| videosex国产| 精品无人区乱码1区二区| 精品少妇久久久久久888优播| 久久国产精品影院| 午夜福利一区二区在线看| 精品免费久久久久久久清纯 | 午夜免费成人在线视频| 成人亚洲精品一区在线观看| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 啦啦啦在线免费观看视频4| 亚洲成人免费电影在线观看| 亚洲男人天堂网一区| 中国美女看黄片| 成年女人毛片免费观看观看9 | 99re6热这里在线精品视频| 久久久久国内视频| 91老司机精品| 久久久久久久国产电影| 久久香蕉国产精品| 日本vs欧美在线观看视频| 国产激情欧美一区二区| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 日本wwww免费看| 精品高清国产在线一区| 乱人伦中国视频| 女性生殖器流出的白浆| 黄色片一级片一级黄色片| 精品少妇久久久久久888优播| 超碰97精品在线观看| 精品乱码久久久久久99久播| tocl精华| 亚洲中文日韩欧美视频| 新久久久久国产一级毛片| 色94色欧美一区二区| 人人妻人人澡人人看| 在线观看免费高清a一片| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 日韩视频一区二区在线观看| 性少妇av在线| 一本综合久久免费| av欧美777| 免费人成视频x8x8入口观看| 免费av中文字幕在线| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 国产精品国产av在线观看| 日韩大码丰满熟妇| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 丝瓜视频免费看黄片| 视频区欧美日本亚洲| 亚洲全国av大片| 一区福利在线观看| 亚洲五月婷婷丁香| 国产1区2区3区精品| 91字幕亚洲| videosex国产| 99热国产这里只有精品6| x7x7x7水蜜桃| 老司机午夜福利在线观看视频| 大码成人一级视频| 中文字幕最新亚洲高清| 飞空精品影院首页| 国产av精品麻豆| 最新在线观看一区二区三区| 精品福利观看| 天堂动漫精品| bbb黄色大片| 男男h啪啪无遮挡| 亚洲伊人色综图| 大陆偷拍与自拍| 欧美丝袜亚洲另类 | 亚洲人成电影观看| 搡老乐熟女国产| 亚洲熟女毛片儿| 亚洲av美国av| 久99久视频精品免费| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 精品电影一区二区在线| 国产不卡av网站在线观看| 精品乱码久久久久久99久播| 国产精品国产av在线观看| 精品一品国产午夜福利视频| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 久久精品人人爽人人爽视色| 久久久国产成人免费| 午夜免费鲁丝| 婷婷精品国产亚洲av在线 | 成人永久免费在线观看视频| av线在线观看网站| 日本a在线网址| 国产男女内射视频| 亚洲中文字幕日韩| 免费高清在线观看日韩| 男女高潮啪啪啪动态图| 身体一侧抽搐| 99精国产麻豆久久婷婷| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 午夜激情av网站| 午夜免费观看网址| 很黄的视频免费| 高清欧美精品videossex| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 亚洲精品在线美女| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 无遮挡黄片免费观看| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 成人18禁在线播放| av线在线观看网站| 亚洲精品自拍成人| 精品一区二区三区av网在线观看| 色在线成人网| 超色免费av| 啦啦啦在线免费观看视频4| 国产男靠女视频免费网站| 精品免费久久久久久久清纯 | 19禁男女啪啪无遮挡网站| 99热网站在线观看| 亚洲熟女毛片儿| 大香蕉久久网| 亚洲国产中文字幕在线视频| ponron亚洲| 国产av精品麻豆| 校园春色视频在线观看| ponron亚洲| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 久久久久久人人人人人| 亚洲av欧美aⅴ国产| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产精品偷伦视频观看了| 啦啦啦在线免费观看视频4| 亚洲美女黄片视频| 欧美乱妇无乱码| 91在线观看av| 国产免费av片在线观看野外av| 中文欧美无线码| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 电影成人av| 看免费av毛片| 欧美黑人精品巨大| 国产成人av教育| av不卡在线播放| 国产一卡二卡三卡精品| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 亚洲精品一二三| 欧美日韩一级在线毛片| 成年人午夜在线观看视频| 免费在线观看完整版高清| 国产极品粉嫩免费观看在线| 老司机亚洲免费影院| 亚洲成人国产一区在线观看| 精品无人区乱码1区二区| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 精品乱码久久久久久99久播| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 欧美激情高清一区二区三区| 国产精品免费大片| 久久久久久久久免费视频了| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 精品欧美一区二区三区在线| 成年女人毛片免费观看观看9 | 日韩制服丝袜自拍偷拍| 99精品欧美一区二区三区四区| 叶爱在线成人免费视频播放| 69精品国产乱码久久久| 高清在线国产一区| 一本大道久久a久久精品| 成人av一区二区三区在线看| 精品人妻在线不人妻| 黄色视频,在线免费观看| 99热国产这里只有精品6| 国产精品电影一区二区三区 | 国产成人欧美在线观看 | 免费在线观看黄色视频的| 一本大道久久a久久精品| 亚洲第一青青草原| 婷婷丁香在线五月| 国产精品综合久久久久久久免费 | 久久国产精品男人的天堂亚洲| 日韩大码丰满熟妇| 色婷婷久久久亚洲欧美| 久久精品人人爽人人爽视色| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 欧美黑人精品巨大| 最新在线观看一区二区三区| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 午夜两性在线视频| 极品教师在线免费播放| av片东京热男人的天堂| 又紧又爽又黄一区二区| 日韩免费高清中文字幕av| 不卡一级毛片| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 在线观看日韩欧美| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| av在线播放免费不卡| 国产av精品麻豆| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 一本大道久久a久久精品| 国产主播在线观看一区二区| av网站免费在线观看视频| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 久久精品国产亚洲av高清一级| 成人18禁在线播放| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 亚洲黑人精品在线| 国产在视频线精品| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 少妇被粗大的猛进出69影院| 国产成人欧美在线观看 | 成人国语在线视频| 国产欧美日韩一区二区三区在线| av网站免费在线观看视频| 中文字幕高清在线视频| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 精品午夜福利视频在线观看一区| 午夜视频精品福利| 亚洲五月婷婷丁香| 一二三四在线观看免费中文在| 成人亚洲精品一区在线观看| 精品国产乱子伦一区二区三区| 国产一区有黄有色的免费视频| 亚洲一区二区三区欧美精品| 亚洲人成电影免费在线| 亚洲欧美激情综合另类| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 午夜影院日韩av| 欧美成狂野欧美在线观看| 超碰成人久久| 久久中文字幕人妻熟女| 欧美最黄视频在线播放免费 | 亚洲av成人av| 亚洲精品国产色婷婷电影| 男女午夜视频在线观看| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 午夜视频精品福利| 成年人黄色毛片网站| 亚洲一区中文字幕在线| 丝袜美腿诱惑在线| 一区二区三区国产精品乱码| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 高清av免费在线| 嫩草影视91久久| 欧美日韩成人在线一区二区| 一级黄色大片毛片| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 丝袜美足系列| 日韩三级视频一区二区三区| 亚洲情色 制服丝袜| 啦啦啦免费观看视频1| 午夜老司机福利片| 少妇粗大呻吟视频| 香蕉国产在线看| 曰老女人黄片| 天堂中文最新版在线下载| av国产精品久久久久影院| 国产av一区二区精品久久| 国产成人免费观看mmmm| 亚洲伊人色综图| 69精品国产乱码久久久| 亚洲精品中文字幕在线视频| 两性夫妻黄色片| 欧美精品亚洲一区二区| 夜夜爽天天搞| 色婷婷久久久亚洲欧美| 51午夜福利影视在线观看| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 丁香欧美五月| 亚洲免费av在线视频| 欧美 日韩 精品 国产| 视频在线观看一区二区三区| 亚洲色图av天堂| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 在线观看免费高清a一片| 99精品欧美一区二区三区四区| 黑人猛操日本美女一级片| 国产精品久久久av美女十八| 欧美丝袜亚洲另类 | 久久亚洲精品不卡| 久久这里只有精品19| 久久香蕉精品热| 精品福利永久在线观看| 下体分泌物呈黄色| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 在线国产一区二区在线| 亚洲精品美女久久av网站| 成人影院久久| 日韩精品免费视频一区二区三区| 老司机福利观看| 十八禁高潮呻吟视频| 午夜精品久久久久久毛片777| 日韩中文字幕欧美一区二区| 桃红色精品国产亚洲av| 一边摸一边做爽爽视频免费| 免费看十八禁软件| 一二三四在线观看免费中文在| 国产成人精品久久二区二区91| 香蕉久久夜色| 大陆偷拍与自拍| 一区二区三区国产精品乱码| 午夜福利免费观看在线| 中文字幕高清在线视频| 午夜福利在线免费观看网站| 黄色毛片三级朝国网站| 岛国毛片在线播放| 黄色毛片三级朝国网站| 在线天堂中文资源库| 亚洲情色 制服丝袜| 亚洲视频免费观看视频| 国产高清国产精品国产三级| 热99久久久久精品小说推荐| 91大片在线观看| av视频免费观看在线观看| 亚洲综合色网址| 精品久久久久久,| av片东京热男人的天堂| 十八禁高潮呻吟视频| 精品无人区乱码1区二区| 男人舔女人的私密视频| 午夜老司机福利片| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 亚洲成a人片在线一区二区| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 欧美+亚洲+日韩+国产| 一级作爱视频免费观看| 91字幕亚洲| 国产极品粉嫩免费观看在线| 99久久人妻综合| 美女 人体艺术 gogo| 精品电影一区二区在线| 视频区图区小说| 不卡一级毛片| 久99久视频精品免费| 中文字幕制服av| 久99久视频精品免费| 老熟妇仑乱视频hdxx| av福利片在线| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 在线观看舔阴道视频| 国产免费现黄频在线看| 午夜日韩欧美国产| 叶爱在线成人免费视频播放| 国产成+人综合+亚洲专区| 天天添夜夜摸| 国产免费男女视频| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 精品免费久久久久久久清纯 | 亚洲五月婷婷丁香| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 国产成人av教育| 久久精品国产a三级三级三级| 国产欧美日韩综合在线一区二区| av天堂在线播放| 两人在一起打扑克的视频| 精品人妻1区二区| 国产成人精品久久二区二区免费| 极品教师在线免费播放| 色婷婷久久久亚洲欧美| 日韩人妻精品一区2区三区| 国产乱人伦免费视频| 亚洲精华国产精华精| 一级黄色大片毛片| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 国产亚洲av高清不卡| 色精品久久人妻99蜜桃| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 91av网站免费观看| 手机成人av网站| 亚洲黑人精品在线| 中文亚洲av片在线观看爽 | 新久久久久国产一级毛片| 十分钟在线观看高清视频www| 国产野战对白在线观看| 91麻豆av在线| 亚洲视频免费观看视频| 免费在线观看日本一区| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 国产伦人伦偷精品视频| 亚洲午夜理论影院| 男女之事视频高清在线观看| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 中文欧美无线码| 少妇粗大呻吟视频| 国产成人免费观看mmmm| 日韩精品免费视频一区二区三区| 最新美女视频免费是黄的| 99国产精品免费福利视频| xxxhd国产人妻xxx| 成人亚洲精品一区在线观看| 高清欧美精品videossex| 男女下面插进去视频免费观看| 国产精品99久久99久久久不卡| 国产黄色免费在线视频| 国产高清视频在线播放一区| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 校园春色视频在线观看| 在线免费观看的www视频| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 成人亚洲精品一区在线观看| 老司机亚洲免费影院| a级毛片在线看网站| 午夜两性在线视频| 亚洲人成电影免费在线| 色在线成人网| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 久久中文看片网| 久久久久久久久免费视频了| 国产成人精品在线电影| 黑人操中国人逼视频| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 国产亚洲精品久久久久久毛片 | 国产一区有黄有色的免费视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 国产91精品成人一区二区三区| 无限看片的www在线观看| 亚洲人成77777在线视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 精品福利永久在线观看| 妹子高潮喷水视频| 老司机午夜十八禁免费视频| 精品国产一区二区三区四区第35| 丰满迷人的少妇在线观看| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 国产成人精品久久二区二区免费| 亚洲av第一区精品v没综合| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 亚洲五月婷婷丁香| 老熟女久久久| 人妻久久中文字幕网| 1024香蕉在线观看| 一级毛片高清免费大全| 一夜夜www| 在线观看免费视频日本深夜| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 免费黄频网站在线观看国产| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 深夜精品福利| 韩国av一区二区三区四区| 天天操日日干夜夜撸| 亚洲欧美激情在线| 人人妻人人澡人人看| 免费少妇av软件| 中文字幕最新亚洲高清| 90打野战视频偷拍视频| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 国产精华一区二区三区| 日本五十路高清| 欧美另类亚洲清纯唯美| 男女床上黄色一级片免费看| 亚洲国产欧美网| 交换朋友夫妻互换小说| 老汉色∧v一级毛片| aaaaa片日本免费| 一区福利在线观看| 看免费av毛片| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 久久香蕉精品热| 三级毛片av免费| 国产不卡一卡二| 我的亚洲天堂| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 欧美精品亚洲一区二区| 日韩有码中文字幕| 午夜福利欧美成人| 一级毛片女人18水好多| 51午夜福利影视在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 操美女的视频在线观看| 一进一出好大好爽视频| 999久久久国产精品视频| 中出人妻视频一区二区| 黄片小视频在线播放| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 满18在线观看网站| 欧美日韩黄片免| 十分钟在线观看高清视频www| 国产精品国产av在线观看| 99国产精品99久久久久| 母亲3免费完整高清在线观看| 婷婷成人精品国产| 久久久久视频综合| 人妻一区二区av| 欧美乱码精品一区二区三区| 色精品久久人妻99蜜桃| 大型黄色视频在线免费观看| www.精华液| 大香蕉久久网| 老司机在亚洲福利影院| 国产国语露脸激情在线看| 一区福利在线观看| 国产1区2区3区精品| cao死你这个sao货| 中文字幕制服av| 欧美另类亚洲清纯唯美| 久久香蕉国产精品| 国产乱人伦免费视频| 免费在线观看黄色视频的| 精品视频人人做人人爽| 丁香六月欧美| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 久久久久精品人妻al黑| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 成年人黄色毛片网站| 久久国产乱子伦精品免费另类| 久久人妻av系列| 久久中文字幕一级| 精品国产亚洲在线| 十分钟在线观看高清视频www| 黄片小视频在线播放| 午夜福利影视在线免费观看| 91国产中文字幕| 波多野结衣av一区二区av| 制服人妻中文乱码| 99国产综合亚洲精品| 女同久久另类99精品国产91| 两人在一起打扑克的视频| 亚洲成人国产一区在线观看| 成人永久免费在线观看视频| 成年人黄色毛片网站| 天天影视国产精品| 怎么达到女性高潮| 天天操日日干夜夜撸| 亚洲专区中文字幕在线| 国产精品永久免费网站| 99精国产麻豆久久婷婷| 在线观看www视频免费| 欧美丝袜亚洲另类 | 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 亚洲色图综合在线观看| 交换朋友夫妻互换小说| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 久久影院123| 国产有黄有色有爽视频| 999精品在线视频| 校园春色视频在线观看| 午夜福利免费观看在线| 欧美精品啪啪一区二区三区| 精品熟女少妇八av免费久了| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 91九色精品人成在线观看| 国产精品偷伦视频观看了| 一级a爱片免费观看的视频| 亚洲精品久久午夜乱码| 久久99一区二区三区| 亚洲 国产 在线| 高清在线国产一区| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 999久久久精品免费观看国产| 亚洲精品乱久久久久久| 一二三四社区在线视频社区8| 欧美不卡视频在线免费观看 | 国产1区2区3区精品| 高清欧美精品videossex| 麻豆国产av国片精品| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 在线观看免费高清a一片| 18在线观看网站| 村上凉子中文字幕在线| 欧美最黄视频在线播放免费 | 18禁黄网站禁片午夜丰满| 精品国产美女av久久久久小说| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 成人手机av| 精品国产一区二区三区四区第35| 男男h啪啪无遮挡| 男人的好看免费观看在线视频 | 51午夜福利影视在线观看| 三上悠亚av全集在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲性夜色夜夜综合| 999精品在线视频| 国产精品 欧美亚洲| 黑丝袜美女国产一区| 老汉色∧v一级毛片| 免费av中文字幕在线| 中文字幕人妻丝袜制服| 纯流量卡能插随身wifi吗| www.熟女人妻精品国产| 久久中文字幕一级| ponron亚洲| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 亚洲av熟女| 日韩欧美国产一区二区入口|