短葉假木賊種子萌發(fā)特性研究

雷春英，彭鉬植，吉小敏，吳 明

（1.新疆林科院造林治沙研究所，新疆精河荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，新疆 烏魯木齊 830063；2.新疆維吾爾自治區(qū)林業(yè)重點工程質(zhì)量管理總站，新疆 烏魯木齊 830000）

Absatact：Objective：The aim of this study was to investigate the effects of light，temperature，and drought on seed germination characteristics of Anabsis brevifolia C.A.Mey.，so as to provide reference basis for its artificial cultivation and planting.Methods：The seeds of A.brevifolia were used as experimental materials.Different photoperiods，temperature periods and drought degrees were set.The initial germination time，total germination time，germination duration，germination rate，mean germination time，vitality index and mean daily germination were measured.Results：The mean germination time shortened with the increase of temperature，prolonged with the aggravation of drought，and the mean daily germination decreased with the aggravation of drought.Germination rate and vigor index that tolerance to drought changes with temperature period.The effect of photoperiod on seed germination was not significant.Conclusion：The seed germination of A.brevifolia could withstand drought to some extent，but the tolerance varies with the temperature period.The seed germination ability was not sensitive to the changes of temperature and light.

短葉假木賊（Anabsis brevifoliaC.A.Mey.）隸屬于藜科（Chenopodiaceae）螺胚亞科（Spirolobeae）豬毛菜族（Salsoleae）假木賊屬（AnabasisL.），我國主要分布于內(nèi)蒙古西部、寧夏、甘肅西部及新疆。生長于年均生物溫度5.05～14.59℃，年均降水量20～357 mm，年均可能蒸散率1.08～42.99 的區(qū)域［1］。短葉假木賊果期9～10月，果實著生杏黃色或紫紅色的膜質(zhì)翅，且不凋謝，可作為秋季宿根花卉觀賞進行開發(fā)利用［2-3］。短葉假木賊春夏適口性差，屬低等級牧草，但在冬季干枯后適口性較好［4-5］，駱駝最喜食［6］，粗蛋白含量16%以上，是荒漠區(qū)駱駝的抓膘植物［7］，可作為牲畜冬季的補充飼草。短葉假木賊是超旱生小半灌木，抗旱、抗寒，在戈壁、礫質(zhì)山坡、沖積扇等地成為建群種［6］。

短葉假木賊具有觀賞和飼用價值，其抗旱、抗寒的特性，對新疆荒漠區(qū)綠化美化及生態(tài)修復(fù)有重要作用。假木賊屬植物在中國分布的有8 種，其中高枝假木賊［8］和無葉假木賊［9-10］種子萌發(fā)特性已有研究，短葉假木賊尚未見報道。本研究主要就光照、溫度、干旱脅迫3 個因素對種子萌發(fā)的影響進行試驗及探討，以期揭示環(huán)境因子對短葉假木賊種子萌發(fā)的影響，闡明短葉假木賊適應(yīng)環(huán)境的策略，為干旱區(qū)綠化美化及生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試種子采集于新疆阿勒泰地區(qū)青河縣薩爾托海鄉(xiāng)荒漠草原區(qū)。2020年10月下旬采收，種子在室溫下晾干后，清理干凈，保存于信封中備用。培養(yǎng)皿為直徑60 mm一次性塑料培養(yǎng)皿。

1.2 方法

干旱脅迫條件由聚乙二醇（PEG-6000）溶液產(chǎn)生，設(shè)6 個梯度，即PEG-6000 濃度分別為5%、10%、15%、20%、25%、30%，與之相對應(yīng)的溶液水勢相當于-0.05、-0.20、-0.40、-0.60、-0.86、-1.20 MPa［11］，以純凈水為對照（CK）。溫周期設(shè)4 個梯度，低/高溫各12 h，即5/20℃、10/25℃、15/30℃、20/35℃，光周期設(shè)2 個梯度，即光暗交替各12 h 和暗處理由培養(yǎng)箱自動控制，用錫紙包裹培養(yǎng)皿遮蔽光線以達到黑暗效果。將種子放置于鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入不同濃度的PEG-6000 溶液至濾紙飽和，每皿放入25 粒種子，4 次重復(fù)。每3 d 換一次濾紙及溶液，以盡量避免水勢較大波動。光暗交替處理，從播種之日起觀察，以胚根出露種皮作為發(fā)芽標準，每天定時記錄發(fā)芽種子數(shù)，當連續(xù)3 d不再有種子發(fā)芽時作為試驗結(jié)束，并測定幼苗根長、芽長。暗處理僅在試驗結(jié)束時記錄發(fā)芽種子數(shù)。

1.3 種子發(fā)芽指標測定

測定種子的發(fā)芽率、平均發(fā)芽時間、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、日平均發(fā)芽率。

總發(fā)芽率（Gerniation rate，G）：G=n/N×100%

平均發(fā)芽時間（Mean gerniation time，MGT）：MGT=∑（Gt×Dt）/∑Gt

發(fā)芽指數(shù)（Germinative index，GI）：GI=∑Gt/Dt

活力指數(shù)（Vigor index，VI）：VI=GI×S

日平均發(fā)芽率（Mean daily germination，MDG）：MDG=Gs/Gd

式中：n——全部正常發(fā)芽的種子數(shù)；

N——供試種子總數(shù)；

Gt——第t天發(fā)芽的種子數(shù)；

Dt——相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；

S——幼苗的根長；

Gd——總發(fā)芽天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007 軟件和SPSS 24.0 軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析，用SigmaPlot 14.0 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度和干旱脅迫對短葉假木賊種子萌發(fā)進程的影響

由表1可知，各溫周期下干旱對初始發(fā)芽時間、總發(fā)芽時間影響顯著，而發(fā)芽持續(xù)時間僅在5/20℃時受干旱程度影響。5/20℃時，與對照相比，干旱程度達25%PEG 時顯著延遲萌發(fā)開始時間，干旱程度達20%PEG 顯著延長了總發(fā)芽時間，20%PEG時發(fā)芽持續(xù)時間最高。10/25℃時，與對照相比，干旱程度達25%PEG 時顯著延遲萌發(fā)開始時間，干旱程度達20%PEG 時顯著延長總發(fā)芽時間。15/30℃時，與對照相比，干旱程度達30%PEG 時顯著延遲萌發(fā)開始時間，干旱程度達25%PEG 顯著延長總發(fā)芽時間。20/35℃時，與對照相比，干旱程度達20%PEG 顯著延遲萌發(fā)開始時間，30%PEG 顯著延長總發(fā)芽時間。

表1 溫周期與干旱對短葉假木賊種子萌發(fā)進程的影響Tab.1 Effects of temperature and drought on seed germination of A.brevifolia

綜上分析，干旱程度≤15%PEG 時，短葉假木賊即可快速萌發(fā)。初始發(fā)芽時間1 d，發(fā)芽持續(xù)時間＜5 d。

2.2 溫度和干旱脅迫對短葉假木賊種子萌發(fā)特性影響

由表2可知，溫周期對總發(fā)芽率和日平均發(fā)芽率影響不顯著，對平均發(fā)芽時間和活力指數(shù)影響顯著；干旱程度對總發(fā)芽率、平均發(fā)芽時間、活力指數(shù)、日平均發(fā)芽率影響均極顯著；溫度和干旱對總發(fā)芽率、活力指數(shù)存在交互作用，對平均發(fā)芽時間和日平均發(fā)芽率無交互作用。

表2 溫周期和干旱對短葉假木賊萌發(fā)特性影響的雙因素方差分析Tab.2 Two factor analysis of variance of the effects of temperature cycle and drought on the germination characteristics of A.brevifolia

由圖1可知，平均發(fā)芽時間隨著溫度的升高逐漸縮短，隨著干旱的加劇逐漸延長。平均發(fā)芽時間由5/20℃的（1.98±0.871）d 縮短至20/35℃的（1.33±0.622）d。當干旱程度達20%PEG 時顯著高于對照（1.30±0.318）d，至干旱程度達25%PEG 時（2.49±0.848）d已接近對照的2倍。

圖1 溫周期、干旱對平均發(fā)芽時間的影響Fig.1 Effects of temperature cycle and drought on mean germination time

由圖2可知，當干旱程度達到20%PEG 時，日平均發(fā)芽率較對照顯著降低，且隨著干旱程度的加劇進一步降低，至30%PEG 的日平均發(fā)芽率降至（4.56±1.75）%，不足對照（21.06±9.532）%的1/3。

圖2 干旱對日平均發(fā)芽率的影響Fig.2 Effect of drought on mean daily germination

由圖3可知，10/25℃、15/30℃、20/35℃時，當干旱程度≤15%PEG 時，總發(fā)芽率與對照差異不顯著。但在5/20℃與15/30℃存在異?，F(xiàn)象，即5/20℃時，10%PEG 的總發(fā)芽率顯著低于15%PEG 和20%PEG，15/30℃時25%PEG 總發(fā)芽率顯著高于20%PEG。若剔除異常，與對照相比，各溫周期下，干旱對總發(fā)芽率的影響不同。5/20℃時，干旱程度達30%PEG 時，總發(fā)芽率顯著降低；10/25℃時，干旱程度達20%PEG 時，總發(fā)芽率顯著降低；15/30℃時，干旱程度達30%PEG 時，總發(fā)芽率顯著降低；20/35℃時，干旱程度達25%PEG 時，總發(fā)芽率顯著降低。

由圖3可知，活力指數(shù)均隨著干旱程度的加劇呈降低趨勢。15/30℃時存在異?，F(xiàn)象，在5%PEG的活力指數(shù)顯著低于10%PEG和15%PEG。若剔除異常，與對照相比，各溫周期下，干旱對活力指數(shù)的影響不同。5/50℃時，干旱程度達20%PEG時，活力指數(shù)顯著降低；10/25℃時，干旱程度達5%PEG時，活力指數(shù)顯著降低；15/30℃時，干旱程度達20%PEG時，活力指數(shù)顯著降低；20/35℃時，干旱程度達15%PEG時，活力指數(shù)顯著降低。

圖3 不同溫周期下干旱對總發(fā)芽率和活力指數(shù)的影響Fig.3 Effect of drought on germination rate and vigor index under different temperature cycle

雖然溫周期對總萌發(fā)率影響不顯著，但由圖3可直觀的看出，當30%PEG 時，隨著溫度的升高，總發(fā)芽率呈降低趨勢，即由5/20℃時（46±2.309）%降至20/35℃時（22±13.266）%?；盍χ笖?shù)在20/35℃時已降至0.19±0.149。即當重度干旱疊加高溫時，不利于短葉假木賊種子萌發(fā)與幼苗的生長。

綜上分析，在5～35℃范圍內(nèi)晝夜溫差15℃時，溫周期變化對短葉假木賊總萌發(fā)率的影響不顯著，但隨著溫度的升高縮短了平均發(fā)芽時間，即高溫周期可以促進種子快速萌發(fā)。隨著干旱加劇，平均發(fā)芽時間延長，干旱程度達20%PEG時顯著高于對照；日均發(fā)芽率降低，干旱程度達15%PEG 時顯著低于對照；活力指數(shù)降低，各溫周期下表現(xiàn)不同，但當干旱程度達25%PEG時，各溫周期下均顯著低于對照；總發(fā)芽率降低，各溫周期下表現(xiàn)不同，但當干旱程度達30%PEG時，各溫周期均顯著低于對照。

2.3 光照對短葉假木賊總發(fā)芽率的影響

由圖4可以看出，當溫周期為5/20℃時，干旱程度為30%PEG 時，光周期對短葉假木賊發(fā)芽率的影響達極顯著，光暗交替處理的總發(fā)芽率（46.00±2.309）%顯著高于黑暗時（28.00±5.57）%；當溫周期為15/30℃時，干旱程度為25%PEG 時，光周期對短葉假木賊發(fā)芽率的影響顯著，光暗交替處理的總發(fā)芽率（75.00±6.000）% 顯著高于黑暗時（60.00±8.641）%。其他溫周期、干旱脅迫強度，光照對短葉假木賊的總發(fā)芽率影響均不顯著。28對中僅有2對顯示出光周期對短葉假木賊萌發(fā)有影響，說明光周期對短葉假木賊種子萌發(fā)影響不顯著。

圖4 光周期對短葉假木賊種子萌發(fā)率的影響Fig.4 Effect of photoperiod on seed germination rate of A.brevifolia

3 討論

在5～35℃、晝夜溫差15℃時，溫周期變化對短葉假木賊總萌發(fā)率的影響不顯著，說明在此溫度范圍內(nèi)，短葉假木賊均可萌發(fā)，溫度僅僅影響了短葉假木賊的平均發(fā)芽時間，隨著溫度的升高平均發(fā)芽時間逐步降低，這與溫度不影響無葉假木賊最終萌發(fā)率，低溫僅僅延遲了無葉假木賊種子萌發(fā)的時間［10］基本相似。

25℃室溫下，干旱地區(qū)防風(fēng)固沙理想植物—耐干旱、耐鹽堿、耐沙埋的沙蒿種子在干旱程度≤15%PEG 時總發(fā)芽率和活力指數(shù)與對照差異不顯著［12］。短葉假木賊種子總發(fā)芽率受溫度與干旱的交互影響，與對照相比，各溫周期下，干旱對總發(fā)芽率的影響不同。10/25℃時，干旱程度達20%PEG時，總發(fā)芽率顯著降低。即干旱程度達15%PEG時，總發(fā)芽率與對照差別不顯著，與沙篙相同，其他溫周期均有所提高。短葉假木賊種子活力受溫度與干旱的交互影響，與對照相比，各溫周期下，干旱對活力指數(shù)的影響不同。5/20℃和15/30℃時，干旱程度達20%PEG 時，活力指數(shù)顯著降低。即干旱程度≤15%PEG 時，活力指數(shù)與對照差別不顯著，與沙蒿相同，其他溫周期均有所降低。

干旱程度≤15%PEG 時，短葉假木賊即可快速萌發(fā)。無干旱脅迫時，短葉假木賊發(fā)芽率高（≥60%）、開始發(fā)芽時間早（1 d）、平均發(fā)芽時間短（＜2 d）、萌發(fā)持續(xù)時間短（＜5 d），參照劉會良等［13］種子萌發(fā)策略判別方法，短葉假木賊是爆發(fā)型植物類型，屬于機會主義萌發(fā)策略，以適宜較高含水量的生境下快速萌發(fā)。

重度干旱疊加高溫，不利于短葉假木賊種子萌發(fā)與幼苗的生長，此階段需避開高溫干旱期。因此短葉假木賊尤其依賴于早春較高土壤含水量，這也響應(yīng)了平均降水量、最冷月降水量和最冷月低溫成為影響短葉假木賊分布的主要環(huán)境因子［14］。若要在生態(tài)環(huán)境修復(fù)、鄉(xiāng)村綠化美化、荒漠區(qū)道路綠化中應(yīng)用短葉假木賊，需考慮最冷月降水量相對充沛、早春有降水補給或可提供人工灌溉的區(qū)域，即保證早春土壤較高的含水量，確保短葉假木賊順利發(fā)芽和地上部分足夠的生長時間。

種子能否萌發(fā)取決于內(nèi)外因的共同作用，其外因主要是光照、溫度和水分。光照強度隨著土壤深度急劇減弱，有無光照能夠相對精確地指示種子的位置是否在土壤表面，種子能否較容易地出苗成功［15］。本試驗中，溫度、干旱脅迫的28對處理中，黑暗與光暗交替條件下均能萌發(fā)，僅2 對處理顯示光暗交替的總發(fā)芽率顯著高于黑暗發(fā)芽率，這與無葉假木賊光照發(fā)芽率顯著大于黑暗發(fā)芽率［9］不同，而與高枝假木賊光照條件和變溫對萌發(fā)沒有顯著的交互作用［8］相似，說明短葉假木賊種子萌發(fā)對光照的依賴程度小，全黑暗條件下種子依然可以正常萌發(fā)，種子埋深對短葉假木賊出苗的影響主要決定于種子的頂土能力而非光照強度。

4 結(jié)論

在5～35℃、晝夜溫差15℃時，溫度變化不影響短葉假木賊種子萌發(fā)率，但較低的溫度會延長種子的平均發(fā)芽時間。干旱程度≤15%PEG 時，短葉假木賊即可快速萌發(fā)，高溫干旱的惡劣環(huán)境不利于其種子發(fā)芽。從發(fā)芽能力分析，各溫周期短葉假木賊對干旱的耐受程度不同，10/25℃時最低，即干旱程度≤15%PEG。從種子活力分析，各溫周期短葉假木賊對干旱的耐受程度不同，5/20℃和15/30℃時最高，即干旱程度≤15%PEG。短葉假木賊對光照的依賴程度小，種子埋深對短葉假木賊出苗的影響主要決定于種子的頂土能力而非光照強度。短葉假木賊屬機會主義萌發(fā)策略。在生態(tài)環(huán)境修復(fù)、鄉(xiāng)村綠化美化、荒漠區(qū)道路綠化中應(yīng)用短葉假木賊，需考慮最冷月降水量相對充沛、早春有降水補給或可提供人工灌溉的區(qū)域。