趙英偉,楊衛(wèi)星,馬忠才,彭智邦,李霞,熊濤,張磊,王建忠
尾粗桉雜交親本配合力效應分析
趙英偉,楊衛(wèi)星,馬忠才,彭智邦,李霞,熊濤,張磊,王建忠*
(廣西國有東門林場,廣西 扶綏 532108)
本研究以東門林場3個尾葉桉U517、U520、U524作為母本,8個粗皮桉P96、P97、P98、P100、P102、P103、P104、P105作為父本,按照測交遺傳交配設計進行控制授粉,基于雜交子代的生長表現分析親本的配合力,旨在為選育速生、抗性強的尾粗桉雜交新品種提供親本選配理論依據。結果表明:不同雜交組合的胸徑、樹高、單株材積、分枝呈極顯著差異,冠幅呈顯著差異,重復區(qū)組間的差異不顯著;父本的一般配合力(GCA)達極顯著水平,父本較母本有優(yōu)勢;親本的特殊配合力(SCA)達到極顯著程度;父本粗皮桉P97的胸徑、單株材積的一般配合力相對效應值最大,特殊配合力相對效應值較大,同時在各性狀上均是正向效應,適合作為雜交父本。U524×P105組合在胸徑、單株材積上的特殊配合力相對效應值最高,在今后雜交育種中可作為高特殊配合力組合加以利用。
尾粗桉;雜交育種;配合力;親本選配
配合力最早在玉米()雜交育種研究中提出以來[1],已在林木育種實踐中得到了廣泛應用。配合力表明了不同親本間的組配能力,通過配合力研究,可以估算育種值、評價親本等,為種子園留優(yōu)去劣、優(yōu)良親本選配提供依據,同時可以揭示林木重要經濟性狀的遺傳控制方式,用以科學指導遺傳改良方案和提高育種效率[2-3]。有關杉木()配合力研究表明,樹高、
胸徑和材積生長等性狀主要受一般配合力(General Combining Ability, GCA)效應控制,通過對親本的直接選擇可以對子代進行改良;而在交配親本經過GCA測定的材料中,樹高、胸徑和材積等性狀主要受特殊配合力(Specific Combining Ability, SCA)效應控制的,其改良應側重于親本間的特殊交配效應[4-5]。對馬尾松()樹高、胸徑和木材基本密度等生長和材性性狀的配合力研究也獲得了類似的結果[6-7]。同時利用親本配合力和遺傳距離對馬尾松生長子代表型值和雜種優(yōu)勢進行了有效預測,進而提高馬尾松親本選配效率及雜種優(yōu)勢的有效利用率[8]。桉樹(spp.)配合力研究表明,具有較高生長性狀GCA的親本可以獲得較高的SCA,具有較高木材密度GCA的親本往往可以獲得較低的SCA[9]。母本GCA高,生長不一定最好,但可以獲得較高的SCA并產生強雜種優(yōu)勢的子代[10],因此可以通過配合力效應分析有效評價親本組配能力和預測雜種優(yōu)勢。
雜交育種是林木育種理論研究和優(yōu)良品種培育的主要手段[11]。種間雜交因能產生雜種優(yōu)勢、改良性狀,是產生變異、品種改良的重要方法[12-13],在農作物[14-15]、林木[16-19]培育中發(fā)揮著重要作用。雜交育種是桉樹遺傳改良不可缺少的重要組成部分,其中親本選配是桉樹雜交育種成功先決條件,不同親本間組配能力不相同,因此研究配置雜交組合中的實際表現是桉樹雜交育種的關鍵環(huán)節(jié)[20-23]。本研究選用抗病、抗蟲能力較好的粗皮桉()[24]與速生性強、干形通直的尾葉桉()進行雜交,基于雜交子代的生長表現分析親本的配合力效應,開展尾粗桉(×)雜交優(yōu)良親本選配,以期為選育速生、抗病蟲的桉樹新品種提供親本選配策略理論依據。
試驗區(qū)位于廣西崇左市扶綏縣東門鎮(zhèn)廣西國有東門林場,屬亞熱帶大陸性季風氣候,全年光熱充足,年均氣溫21.2 ~ 22.3 ℃,極端最高溫41 ℃,極端最低溫?4 ℃,年均無霜期346 d,年均降雨量1 000 ~ 1 300 mm,相對濕度74% ~ 83%,海拔100 ~ 200 m,屬丘陵臺地,坡度約0 ~ 8°。
試驗親本材料均來自廣西國有東門林場,選用3個尾葉桉(U)母本,8個粗皮桉(P)父本,母本編號為:U517、U520、U524,父本編號為:P96、P97、P98、P100、P102、P103、P104、P105。
2016年將11個親本材料按3 × 8測交系遺傳交配設計(表1)進行控制授粉,獲得24個雜交組合種子。
表1 尾粗桉測交系交配設計
2018年6月營造試驗林,株行距2 m × 4 m,密度為1 245株·hm-2。試驗采用完全隨機區(qū)組設計,各雜交組合單行10株種植,4次重復,每個雜交子代總計40株,保存率95.0%。
2021年1月對林木每木檢尺,每個雜交家系選擇30株,測定胸徑、樹高、冠幅、干形、分枝等性狀,計算單株材積。
(1)單株材積公式[25]:0.000 039 269×DBH×
式中為單株材積(m3);為胸徑(cm);為樹高(m)。
(2)干形:劃分為5個等級評分[26]。
等級Ⅰ,1分—彎曲;
等級Ⅱ,2分—在平均直度范圍內的多主干;
等級Ⅲ,3分—在平均范圍內的單一主干;
等級Ⅳ,4分—稍微彎曲,單一主干;
等級Ⅴ,5分—干形通直,單一主干。
(3)分枝:根據樹枝大小劃分為3個等級評分[26]。
等級Ⅰ,1分—大枝;
等級Ⅱ,2分—中枝;
等級Ⅲ,3分—小枝。
配合力方差分析模型見表2[11],百分數數據經正反弦,采用EXCEL、DPS數據處理系統對測交系交配設計數據進行方差分析,以及對一般配合力、特殊配合力、遺傳力等遺傳參數進行估算[27]。
遺傳參數估計:
母本一般配合力方差2=(gm-smf)/2,
父本一般配合力方差2=(gf-smf)/1,
特殊配合力方差2=(smf-e)/,
環(huán)境方差2=M;
一般配合力:
特殊配合力:
一般配合力相對效應值:
特殊配合力相對效應值:
狹義遺傳力:
2=(σ+σ)/(σ+σ+σ+σ),
廣義遺傳力:
2=(σ+σ+σ)/(σ+σ+σ+σ)。
由表3可知,雜交子代的胸徑、樹高、單株材積3個生長性狀在不同雜交組合間呈極顯著差異,冠幅呈顯著差異,重復區(qū)組間的差異不顯著。形質性狀的分枝差異極顯著,在重復區(qū)組間的差異不顯著。研究結果表明多個性狀在不同雜交組合間存在遺傳差異,因此有必要對影響組合的變量進行下一步分析,進一步了解親本的配合力和特殊配合力之間的差異性。
表2 配合力方差分析模型
注:母本個數N=3,父本個數N=8,區(qū)組數=4。
表3 雜交子代性狀方差分析F值
注:*表示<0.05,**表示<0.01。下同。
由表4可知,母本的一般配合力方差在樹高性狀中差異極顯著,在其他性狀中差異不顯著。父本的一般配合力方差在胸徑、樹高、單株材積、冠幅、分枝5個性狀中均差異極顯著,在干形性狀中無顯著差異。各雜交組合特殊配合力方差分析中的胸徑、樹高、單株材積、分枝中差異極顯著,在冠幅、干形2個性狀中差異無顯著性。因此,有必要對各性狀的配合力進行估算。并且,胸徑、單株材積、冠幅、分枝4個性狀的父本的一般配合力方差大于特殊配合力方差,表明本研究中雜交子代性狀表現主要是親本基因加性效應與非加性效應共同作用的結果。
表4 親本配合力方差分析F值
由表5可知,一般配合力效應存在較大的差異,并且存在正向效應和負向效應,表明基因的加性作用在不同親本間及不同性狀中存在差異。胸徑、單株材積一般配合力相對效應值最大的是父本P97;樹高一般配合力相對效應值最大的是父本P105;冠幅一般配合力相對效應值最大的是父本P103;干形一般配合力相對效應值最大的是父本P103;分枝一般配合力相對效應值最大的是父本P103。尾粗桉雜交種作為用材樹種,生長量是重要的經濟指標,本研究中父本較母本有優(yōu)勢,其中父本P97最具優(yōu)勢。
表5 親本一般配合力相對效應值 %
由表6可知,各性狀的特殊配合力在不同親本組合之間差異較大。U524×P105組合在胸徑、單株材積上的特殊配合力相對效應值最高,分別是20.48%、26.75%;U524×P96組合在樹高上的特殊配合力相對效應值最高15.64%;U524×P97組合在冠幅、分枝上的特殊配合力相對效應值最高,分別是0.59%、0.94%;U520×P104組合在干形上的特殊配合力相對效應值最高5.57%。綜合生長量分析,U524×P105組合可以作為高特殊配合力組合選擇利用。
由表7可知,冠幅的加性方差大于非加性方差,廣義遺傳力和狹義遺傳力之間差異較小,受加性效應作用大。其余性狀均是非加性方差大于加性方差,廣義遺傳力和狹義遺傳力差異較大,廣義遺傳力在0.64 ~ 0.86之間,狹義遺傳力在0.10 ~ 0.37之間,表明尾粗桉雜交子代各性狀受非加性效應作用較大,非加性效應對于選擇利用高特殊配合力組合具有重要意義。
表6 雜交親本特殊配合力相對效應值 %
表7 各性狀方差分量及遺傳力估計值
配合力是親本選配的關鍵遺傳參數,通過分析親本配合力,可以預測親本的育種價值。本研究發(fā)現一般配合力和特殊配合力之間有一定關聯性又相對獨立,一般配合力低的親本,其雜交組合也會產生高的特殊配合力。在有關桉樹配合力研究時發(fā)現母本一般配合力高,生長不一定最好,但可以獲得較高的特殊配合力并產生強雜種優(yōu)勢的子代[9-10],本研究結果與之相似。
對尾粗桉雜交親本一般配合力分析發(fā)現,親本之間父本較母本占更大的方差分量。父本的配合力除干形性狀外,其他性狀均達到極顯著水平,表明父本效應大于母本效應。尾粗桉雜交種作為用材樹種,生長量是重要的經濟指標,父本P97的胸徑、單株材積的一般配合力相對效應值最大,分別是4.27、10.89,并且這兩個性狀的特殊配合力相對效應值也較大。父本P97具有高一般配合力,同時在各性狀上均是正向效應。因此,在尾粗桉雜交育種親本選配過程中,P97適合作為優(yōu)良的雜交父本。
對尾粗桉雜交親本特殊配合力分析發(fā)現本研究親本間的特殊配合力也占較大的方差分量,存在一些高特殊配合力的雜交組合,表明在各性狀上存在明顯的加性遺傳變異及非加性遺傳變異。以生長量作為篩選指標,雜交組合U524×P105組合在胸徑、單株材積上的特殊配合力相對效應值最高,分別是20.48%、26.75%,該雜交組合在今后雜交育種過程中可作為高特殊配合力組合加以利用。
在以尾葉桉為母本、粗皮桉為父本的雜交育種親本選配過程中,不僅要考慮親本的一般配合力,尤其是選擇高一般配合力的父本,還要考慮特殊配合力,選擇和利用高特殊配合力雜交組合有利于提升雜種優(yōu)勢。本研究在其他性狀方面也存在高特殊配合力組合,未來可以根據育種目標選擇利用特定的雜交組合,選育出優(yōu)良的桉樹新品種。
[1] SPRAGUE G F,TATUM L A. General and specific combining ability in single crosses of corn[J].Journal of the American Society of Agronomy,1942,34(4):923-932.
[2] BARIL C P, VERHAEGEN D, VIGNERN P H, et al. Structure of the specifi ccombining ability between two species of[J].Theoretical and Applied Genetics,1997,94(4):796-803.
[3] YANCHUK A D. General and specific combining ability from discon-nected partial diallels of coastal douglas-fir[J].Silvae Genetica, 1996,45 (1):37-45.
[4] 齊明.杉木育種中GCA與SCA的相對重要性[J].林業(yè)科學研究,1996,22(5):59-64.
[5] 李力,施季森,陳孝丑,等.杉木兩水平雙列雜交親本配合力分析[J].南京林業(yè)大學學報,2000,24(5):9-13.
[6] 周志春,金國慶,秦國峰,等.馬尾松紙漿材重要經濟性狀配合力及雜種優(yōu)勢分析[J].林業(yè)科學,2004,40(4):52-57.
[7] 金國慶,秦國峰,劉偉宏,等.馬尾松生長性狀交配效應的遺傳分析及雜交組合選擇[J].林業(yè)科學,2008,44(6):28-33.
[8] 董虹妤,劉青華,周志春,等.馬尾松子代生長雜種優(yōu)勢與親本配合力、遺傳距離的相關性[J].林業(yè)科學,2017,53(2):65-75.
[9] 吳世軍.尾葉桉及其雜種無性系遺傳變異與選擇研究[D].北京:中國林業(yè)科學研究院,2012.
[10] 李光友,徐建民,王偉,等.雜交桉家系在冷涼區(qū)優(yōu)勢評價與遺傳分析[J].南京林業(yè)大學學報(自然科學版),2017,41(4):55-63.
[11] 王明庥.林木育種學概論[M].北京:中國林業(yè)出版社,1989.
[12] 石玉真,劉愛英,李俊文,等.陸海種間雜交纖維品質性狀的遺傳及其F1群體優(yōu)勢分析[J].棉花學報,2008,20(1):56-61.
[13] 王年金,陳軍,姜俊馬,等.山核桃與薄殼山核桃種間雜交F1代果實及苗木性狀變異分析[J].南京林業(yè)大學學報(自然科學版),2011,35(3):141-144.
[14] 劉為勝,張揚棟,威海霞,等.番茄雜交育種技術及新品種寶利亞的選育過程[J].棉花科學,2021,43(5):60-63,68.
[15] 潘志軍,易自力,楊塞,等.三倍體芒草自然雜交后代數量性狀遺傳多樣性研究[J].植物遺傳資源學報,2017,18(5):984-990.
[16] 胡斌.美洲黑楊與青楊、川楊、卜氏楊遠緣雜交及苗期測定、選擇研究[D].西安:西北農林科技大學,2009.
[17] 蘇順德.杉木雜交子代遺傳變異及優(yōu)良雜交組合選育研究[D].福州:福建農林大學,2007.
[18] 龐彩紅,亓文英,李雙云,等.國槐人工雜交技術研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2018,38(1):6-10.
[19] 邱可,潘依玲,鮑荊凱,等.棗規(guī)模化控制雜交育種技術體系[J].河北果樹,2022(1):1-3.
[20] 吳坤明,吳菊英,徐建民,等.桉樹雜交育種的研究[J].林業(yè)科學研究,1996,9(5):504-509.
[21] 吳坤明,吳菊英,徐建民,等.桉樹種間雜種優(yōu)勢和優(yōu)良雜種的評選[J].廣東林業(yè)科技,1996,12(2):1-5.
[22] 張愛明.植物育種親本選配理論和方法[M]北京:中國農業(yè)出版社,1994.
[23] 孔繁玲.植物數量遺傳學[M].北京:中國農業(yè)出版社,2006.
[24] HUNG T D, BRAWNER J T, MEDER R,et al. Estimates of genetic parameters for growth and wood properties inF. Muell. to support tree breeding in Vietnam[J]. Annals of Forest Science ,2015,72(2):205-217.
[25] 岑巨延,趙澤洪,莫祝平,等.廣西速豐桉數表研制項目研究報告[R].南寧:廣西林業(yè)勘測設計院,2005.
[26] 廣西國營東門林場.東門桉樹優(yōu)樹選擇總結[J].桉樹科技,1993(1):18-21.
[27] 唐起義.實用統計分析及其DPS數據處理系統[M].北京:科學出版社,2002.
Analysis of Combining Abilities of Parents of the Hybrid×
ZHAO Yingwei, YANG Weixing, MA Zhongcai, PENG Zhi bang, LI Xia,XIONG Tao, ZHANG Lei, WANG Jianzhong*
()
Threegenotypes U517, U520 and U524 in Dongmen forest farm were used as female parents in this study with eightgenotypes P96, P97, P98, P100, P102, P103, P104, P105 used as male parents for controlled pollination according to a cross-testing mating design. The combining abilities of parents were analyzed based on the growth performance of their hybrid offspring. The aim of this study was to provide a theoretical basis for the selection of parents for new eucalypt hybrid varieties with rapid growth and strong resistance. The results showed that there were significant differences in DBH, tree height, individual volume, branch and crown width among different hybrid combinations, but there were no significant differences among duplicate groups. The general combining ability(GCA) of male parents reached a very significant level, and male parents had an advantage over female parents. The specific combining ability(SCA) of the parents was extremely significant. The value of GCA was largest for DBH and individual volume, and the value of SCAs were generally largest for the paternal genotype P97. Meanwhile, the GCAs and SCAs for all traits were positive. The hybrid combination U524×P105 had the highest value of SCA for DBH and individual volume, and this specific hybrid combination could be used as a high specific combining ability combination in future crossbreeding.
×; hybridization breeding; combining ability effect; parent selection
S722.3+4
A
10.13987/j.cnki.askj.2022.04.001
廣西林業(yè)科技項目“桉樹高世代優(yōu)良遺傳資源選擇與應用研究”(桂林科研〔2015〕第17號)
趙英偉(1993— ),男,碩士,助理工程師,從事桉樹良種選育與栽培技術研究。E-mail:418847773@qq.com
王建忠(1985— ),男,碩士,高級工程師,從事桉樹遺傳改良及無性系開發(fā)。E-mail:57714915@qq.com