人為干擾對中國次生林的影響：I.林木生長、更新與群落結(jié)構(gòu)

劉興良 ,李旭華 ,劉杉 ,李偉 ,蔡蕾 ,張利 ,潘紅麗,馮秋紅,徐崢靜茹,李慧超,劉千里,胡宗達

1.森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點實驗室，四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2.四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，四川 汶川 623000；3.北京林業(yè)大學(xué)，北京 100083；4.阿壩州生態(tài)保護與發(fā)展研究院，四川 汶川 623000；5.阿壩州林業(yè)和草原科學(xué)技術(shù)研究所，四川 汶川 623000；6.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川 溫江 6111301

我國次生林面積約占全國森林總面積的56.8%[1]，已成為中國森林資源的主體和重要基地，次生林恢復(fù)與生態(tài)系統(tǒng)管理對天然林保護等林業(yè)重點工程實施，以及國家生態(tài)安全建設(shè)具有重大意義[2]。由于天然林大的面積采伐和過伐，殘存的天然林退縮分布到江河源頭，由此引發(fā)了我國國土保安能力減弱，生物多樣性喪失嚴重、涵養(yǎng)水源功能下降等一系列生態(tài)問題，當前以生態(tài)服務(wù)功能為主的次生林基礎(chǔ)理論、退化天然林快速定向恢復(fù)等研究關(guān)注不夠[3-4]，已引起國際熱帶木材組織（ITIO）、國際林業(yè)研究中心（CIFOR）、國際混農(nóng)林業(yè)研究中心（ICRAF）、歐盟生物多樣性組織（ECB）等國際組織廣泛關(guān)注[5-6]。人為干擾對我國地帶性典型天然次生林生產(chǎn)力、群落穩(wěn)定性和演替動態(tài)等基礎(chǔ)理論和關(guān)鍵技術(shù)的缺乏系統(tǒng)研究。因此，本文在系統(tǒng)收集整理國內(nèi)外相關(guān)文獻基礎(chǔ)上，試圖總結(jié)在人為干擾條件下次生林群落林木生長、更新與群落物種組成與群落結(jié)構(gòu)等方面的響應(yīng)機制，不僅可以為我國退化次生林人工促進更新、群落結(jié)構(gòu)調(diào)控與生態(tài)功能提升等提供理論基礎(chǔ)，而且可為近自然次生林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營、近自然人工林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建等提供科學(xué)依據(jù)[7]。

1 次生林、人為干擾與人工干擾相關(guān)概念

次生林（Secondary forest）是原始森林生態(tài)系統(tǒng)的一種退化類型，由于人為破壞性干擾或異常自然干擾使原始林固有的林分結(jié)構(gòu)、物種組成或基本功能發(fā)生了顯著變化，經(jīng)過天然更新或人工誘導(dǎo)天然更新恢復(fù)形成的林分[5]，它保持著原始森林的物種成分與生境，但次生林生態(tài)系統(tǒng)具有其基本結(jié)構(gòu)和固有功能的破壞或喪失、穩(wěn)定性和抗逆能力減弱、系統(tǒng)生產(chǎn)力低、恢復(fù)進程慢和時間長等特征[3-4]。

人為干擾（Human interference）是在人類有目的行為指導(dǎo)下，通過人類生產(chǎn)活動改造利用資源的過程，如燒荒種地、森林采伐、放牧、土地利用結(jié)構(gòu)改變等對自然進行的改造或生態(tài)建設(shè)活動[8-11]，而生態(tài)干擾度（Ecological disturbance degree）是以接近天然植被的“潛在自然植被”為參照，人類過去與現(xiàn)在所有阻礙植被向頂級群落段演替的人為干擾總和的量度[12-13]，并用其表示現(xiàn)實植被與其“天然植被”的距離，即現(xiàn)實植被的天然性程度，從而確定次生林與相應(yīng)原始林的距離，即森林所受到的干擾程度，進而準確表達森林生態(tài)系統(tǒng)所處的狀態(tài)[13]。因此，應(yīng)用“森林生態(tài)干擾度（Hemeroby）”或“森林自然度（Naturalness）”或“非森林自然度（Unnaturalness）”來描述次生林/森林所處的狀態(tài)[5]。

人工干擾（Artificial interference）是指在人類有目的行為指導(dǎo)下，采用人工手段對退化自然生態(tài)系統(tǒng)進行的改造或生態(tài)建設(shè)，如森林撫育干擾是人類對森林生態(tài)系統(tǒng)的一種經(jīng)營性干擾，目的在于改善土壤的物理性質(zhì)和養(yǎng)分狀況，促進植物對土壤養(yǎng)分的循環(huán)和利用，增加林地的光照條件等，最終為了提高林地質(zhì)量、森林生產(chǎn)力以及防止有危害的自然干擾發(fā)生[5]；而森林采伐干擾是人類為獲取木材而進行的一種森林經(jīng)營活動，使林地土壤遭受到不同程度的損害，以及土壤菌根和微生物的活動受到限制，從而引起地力衰退等[5]。因此，選擇正確的森林撫育、采伐干擾方式等人工干擾措施更有利于次生林林木生長發(fā)育、林分組分改善、更新恢復(fù)、動植物多樣性的維護等[14-20]。

2 人為干擾對天然次生林的影響

2.1 人為干擾對次生林林分生長的影響

韓繼亮和徐聲浩[21]研究不同撫育強度（對照0%，弱度19%，中度31%，強度38%）對內(nèi)蒙賀蘭山青海云杉（Picea crassifolia）次生林的影響，6 年后各間伐的胸徑增長率分別為對照0.31%，弱度16.84%，中度13.54%，強度12.22%，間伐內(nèi)與伐前比的胸徑增長率分別為弱度13.27%，中度5.83%，強度8.60%；各間伐強度與對照比，弱度比對照增長3.74%，中度增長1.87%，強度增長5.61%。對長白山張廣才嶺南段西坡次生蒙古櫟（Quercus mongolica）林采取10 m 帶寬皆伐和疏伐，再進行疏伐帶簇狀更新紅松（Pinus koraiensis）、紅皮云杉（Picea koraiensis）和皆伐帶單株或簇狀更新樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、紅松、紅皮云杉，經(jīng)過10 年觀測表明疏伐帶二次疏伐撫育時間15 年較為適宜[22]。對江西省南部安遠縣國營林場闊葉次生林進行改造，通過改造可快速形成多樹種的混交林，林木材積生長提高115%～219%[23]。大青山白石頭溝天然白樺次生林經(jīng)撫育過的林分比未撫育的林分胸徑增長0.7 cm，蓄積增長2.682 m3· hm-2，間伐間隔期以10 年左右為宜，保留郁閉度0.7 以上[24]。對江西省德興市和信豐縣次生常綠闊葉林撫育改造10 年后，林分主要速生樹種數(shù)量和材積比例可分別提高15%和5%左右，中齡林密度管理后，櫧栲類、木荷和次要樹種所占比例分別為37.0%、33.9%和29.1%。4 年后3 類樹種在林分產(chǎn)量結(jié)構(gòu)中所占比例分別為53.7%、29.4%和16.9%，林分保留密度以600～800 株·hm-2為宜[25]。通過對秦嶺林區(qū)中齡次生林撫育間伐保留密度對樹木生長的影響結(jié)果表明，該林分的合理保留密度為1 500 株·hm-2，樹高年生長量的變幅為0.11 m，胸徑年生長量的變幅為0.09 cm，蓄積的年增長量為17.00 m3·hm-2，這些指標在各保留密度中都達到了最大值[26]。孫洪志等[27]對東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場老爺嶺生態(tài)站不同撫育強度下次生林林分研究表明，林分的生長因不同的撫育間伐強度而異，強度35%～40%為宜。撫育改造可增加大徑木株數(shù)，自然枯損率降低，加速次生林的自然演替進程和獲得中間利用收益。湖南省桂陽縣郊區(qū)馬尾松天然次生林撫育間伐試驗結(jié)果表明，以保留密度1 035 株·hm-2和1.0×1 725 株·hm-2對胸徑的生長影響效果最佳，以保留密度1 887 株·hm-2的蓄積量生長量最大，效果最為顯著[28]。青海省樂都縣下北山林場次生林蓄積量增長率比對照區(qū)高13%～23%，增加21 m3·hm-2；由于撫育后林分株數(shù)減少，總蓄積量與對照區(qū)基本相等[29]。遼寧省本溪市草河口試驗林場次生林撫育間伐效果表明，中度間伐下的雜木林生長良好，活立木蓄積生長率最大，其余依次為弱度間伐區(qū)、對照區(qū)和強度間伐區(qū)[30]。黑龍江帽兒山地區(qū)“人天混”紅松林全透光、半透光和未透光群落，建群種紅松、伴生種闊葉樹種的材種結(jié)構(gòu)均以中小徑材占優(yōu)勢，具有隨著透光撫育強度增大，小徑材比例遞減而中徑材比例遞增的趨勢[31]。研究遼寧省灣甸子實驗林場不同撫育強度下的人天混紅松林群落演替趨勢表明：未透光群落中紅松和五角槭（Acer pictumsubsp.mono）屬于進展種群，花楷槭（Acerukurunduense）屬于穩(wěn)定種群，而蒙古櫟屬于衰退種群；半透光群落中紅松、水曲柳（Fraxinus mandshurica）和假色槭（Acerpseudosieboldianum）屬于進展種群，花曲柳（Fraxinus chinensissubsp.Rhynchophylla）和五角槭屬于穩(wěn)定種群，而蒙古櫟屬于衰退種群；全透光群落中紅松、五角槭和燈臺樹（Cornus controversa）屬于潛在進展種群，裂葉榆（Ulmus laciniata）、青楷槭（Acertegmentosum）和花楷槭屬于潛在穩(wěn)定種群，而蒙古櫟屬于衰退種群；不同林分均呈現(xiàn)出向紅松硬闊葉混交林方向演替的趨勢[32]。對貴州省織金縣茶店鄉(xiāng)7 年生光皮樺（Betula luminifera）次生林研究表明，間伐之后10 年，強度間伐林分的平均胸徑、樹高、單株材積和蓄積量，比對照林分分別高31.3%、28.2%、116.5%和44.7%，中度間伐林分比對照林分分別高10.0%、9.3%、30.8%和23.3%[33]。研究優(yōu)化經(jīng)營對長白山林區(qū)落葉松-白樺林、楊樺林、雜木林、硬闊林及闊葉紅松林5 種典型幼齡次生林群落的影響，優(yōu)化經(jīng)營使5 種類型幼齡林的小徑木株數(shù)比例（7.2%～29.9%）顯著降低，提高了林分中徑級林木的比例（5.1%～26.4%）以及改變幼齡林的演替趨勢，從而加快闊葉紅松林的演替進程[34]。不同強度間伐（0.0%、20%、30%、40%）對黑龍江省牡丹江林區(qū)楊樺次生林研究表明，5 年內(nèi)間伐林分的平均胸徑和平均樹高均有顯著提高，強度間伐、中度間伐的胸徑較對照分別增加了1.2 cm 和1 cm，樹高分別增加了1 m 和0.7 m，隨著間伐時間的延續(xù)，間伐林分與對照的蓄積增長量的差距逐漸減少[35]。研究不同間伐強度對吉林省蛟河市水曲柳次生林表明，撫育間伐后水曲柳胸徑生長產(chǎn)生了顯著性差異，其中采伐強度為20%的水曲柳林胸徑生長量與其他采伐強度有顯著性差異，生長量最高[36]。研究遼東山區(qū)蒙古櫟次生林表明，隨著間伐強度的加大，林分小徑木蓄積比例逐漸減少，中、大徑材蓄積比例逐漸增大（弱度間伐除外）[37]。研究遼寧白石砬子國家級自然保護區(qū)蒙古櫟次生林幼齡林（15 年生）和中齡林（35 年生）表明，蒙古櫟次生林幼齡林階段經(jīng)輕度、中度、強度間伐8 年后，平均胸徑分別比對照高2.1 cm、1.3 cm 和2 .0cm，不同間伐強度對林分蓄積增長量影響不大；中齡林階段，經(jīng)輕度、中度、強度間伐26 年后林分平均胸徑分別比對照高0.3、1.7 和5.1 cm，強度間伐能顯著提高林分平均胸徑生長量[38]。福建將樂林場栲樹（Castanopsis fargesii）次生林撫育強度為蓄積量的20%時效果最佳，對保留林木生長的促進效果較好，林分保留郁閉度為0.65，直徑結(jié)構(gòu)為倒“J”型，目的樹種聚集度下降；在杉木幼齡林階段，撫育強度為蓄積量的35%時效果最佳[39]。撫育對秦嶺林區(qū)油松（Pinus tabuliformis）、銳齒櫟次生林的經(jīng)營效果表現(xiàn)出，15%撫育強度在優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，提高林分生產(chǎn)力方面效果最佳；25%撫育強度在提高林分涵養(yǎng)水源能力與增加林分生物多樣性方面效果最佳；與未撫育林分相比，5%撫育強度效果不明顯[40]。秦嶺南坡油松和銳齒櫟天然次生林在不同撫育間伐3 年后，5%間伐強度能夠顯著提高陰坡、陽坡銳齒櫟林生產(chǎn)力；15%間伐強度能夠顯著提高陰坡銳齒櫟林分平均胸徑生長量、陽坡銳齒櫟林生產(chǎn)力以及陰坡、陽坡油松林生產(chǎn)力；25%間伐強度能夠顯著提高陽坡油松林喬木層生產(chǎn)力[41]。研究不同間伐強度對遼東天然次生林的影響表明，中度間伐強度效果明顯好于輕度間伐和重度間伐，林分蓄積量分別比對照提高7.65%、28.63%和10.39%[42]。海南霸王嶺林區(qū)的熱帶天然次生林撫育試驗表明，撫育后群落上層物種（胸徑≥5 cm）和下層（1 cm≤胸徑＜5 cm）個體密度顯著減少了24.9%和59.9%，胸高斷面積顯著減少了13.1%和54.9%。撫育前后上層和下層樹木徑級分布結(jié)構(gòu)均沒發(fā)生顯著變化，但呈隨徑級增加撫育比例減小的趨勢[43]。研究不同撫育間伐強度對陜西省平河梁自然保護區(qū)內(nèi)油松次生林的影響表明，間伐強度為15%在不同立地條件下均能顯著提高喬木層的生產(chǎn)力，間伐強度為25%能夠顯著提高高海拔陽坡喬木層生產(chǎn)力，間伐強度為5%能顯著提高低海拔陽坡和陰坡喬木層生產(chǎn)力；在不同的立地條件下均以強度為15%的間伐對秦嶺南坡油松中齡林的生長最為有利[44]。研究不同干擾（強伐補松、弱伐補松、皆伐植松留萌、皆伐植松不留萌和對照區(qū)）對遼東山區(qū)20 年楊樺次生林的影響，經(jīng)過42 年后表明，強伐補松試驗效果最好，皆伐植松留萌次之。強伐補松林分總蓄積量最高，為359.9 m3·hm-2，高于對照區(qū)55.7%[45]。研究不同撫育強度（37%、21%、10%和0%）對貴州省麻江縣光皮樺天然次生林的影響，在撫育間伐3 年后，各間伐組在高徑級組株數(shù)占比均高于對照，各混交比例調(diào)控組林分中光皮樺和云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）在大徑級上林木株數(shù)占比比對照高；當間伐強度為37%時，林分空間優(yōu)勢度顯著高于未進行撫育間伐的對照組；各混交比例調(diào)控處理組的林分空間優(yōu)勢度均顯著高于光皮樺純林[46]。研究不同間伐強度對遼寧省本溪縣草河口鎮(zhèn)核桃楸（Juglans mandshurica）幼齡次生林的影響，撫育2 年后，林分平均胸徑和單株材積總生長量表現(xiàn)出相同的趨勢，即隨間伐強度的增加而增加；林分斷面積和蓄積總生長量隨著間伐強度的增加先升高后降低，輕度間伐總生長量最大；林分斷面積和蓄積量隨間伐強度的增加而減少[47]。黑龍江省五常市水曲柳天然林經(jīng)間伐后，沖河林場弱度間伐顯著促進林分整體平均胸徑的增加，但對水曲柳種群各生長指標沒有產(chǎn)生顯著影響。而轉(zhuǎn)山林場強度間伐使主要優(yōu)勢樹種的生長顯著，中度間伐對林木生長的影響相對較小，但樹冠率整體呈明顯增加的趨勢[48]。研究不同撫育間伐強度（10%、20%、30%、40%）對內(nèi)蒙古大興安嶺潮查林場天然次生林的影響，營林改造5 年后，撫育間伐對林分蓄積量影響顯著，林分胸徑、樹高和材積的年均生長量都有所增加，材積增長量呈現(xiàn)與胸徑增長量和樹高生長量變化趨勢相同；中強度間伐（30%）的林分平均樹高和平均胸徑的生長最大，過高強度間伐會導(dǎo)致林木生長量下降[49]。研究不同強度（0.00%～67.25%）對大興安嶺地區(qū)的落葉松天然次生林的影響表明，樹種結(jié)構(gòu)由落葉松(Larix gmelinii)、白樺(Betula platyphylla)組成，落葉松株數(shù)平均占比為84.88%，落葉松徑級跨度在6 cm～30 cm 范圍內(nèi)；撫育間伐強度在16.75%～20.86%范圍內(nèi)的撫育效果最佳[50]。胡雪凡[51]研究無干擾（T0）、傳統(tǒng)撫育間伐（T1）和基于目標樹經(jīng)營措施（T2 和T3）對吉林省汪清林業(yè)局塔子溝林場蒙古櫟次生林的影響，T1，T2 和T3 的單木平均年胸徑和材積生長量均高于無干擾林分；T2 對全林和特小徑級斷面積和蓄積的年生長量及生長率促進作用最明顯，對下林層和上林層的生長率量促進也優(yōu)于其他措施，而T1 對中徑級的蓄積生長率促進效果最佳。張曉紅等[52]研究不同間伐強度（5%、10%、20%和對照處理）對吉林省汪清林業(yè)局塔子溝林場蒙古櫟天然次生林影響表明，經(jīng)目標樹撫育間伐3 年后，林分斷面積和蓄積定期生長率均顯著高于對照，不同間伐強度間無顯著差異；單木胸徑和材積定期生長率均顯著高于對照，且隨間伐強度增加而增大，中度撫育間伐下蒙古櫟和紅松的單木胸徑定期生長率分別是對照的1.51 和1.67 倍。李杰茹等[53]研究不同撫育間伐蓄積強度（CK、5%、10%、15%、20%和25%）對秦嶺南坡銳齒櫟天然次生林的影響表明，間伐強度5%樣地的林分胸高斷面積和蓄積量年平均增長量（1.31 m2·hm-2和8.84 m3·hm-2）、總增長量（9.14 m2·hm-2和61.88 m3·hm-2）、年平均增長率（6.80%和7.89%）和總增長率（58.40%和70.16%）最高；間伐強度5%和10%樣地林分蓄積量分別在間伐后第4 年和第7 年達到未間伐樣地的林分蓄積量。山西省關(guān)帝山地區(qū)油松天然次生林撫育間伐后，間伐強度越大，保留木徑向生長量增長越大。競爭釋壓強度對不同徑級單木徑向生長均有促進作用，單木徑級越大，所需競爭釋壓強度越大[54]。譚天宇等[55]研究不同間伐強度（CK、10%、20%和30%）貴州省黔東南苗族侗族自治州麻江縣西部光皮樺天然次生林表明，在間伐強度≤30%時，隨間伐強度增加，林分平均胸徑、樹高、單株材積與蓄積的生長量增加，其中30%強度間伐分別高于未間伐林分胸徑133.0%、樹高67.6%、單株材積67.3%與蓄積89.5%；隨間伐強度的增加，林分4～10 cm 胸徑的林木所占比例低于對照林分2.46%、8.19%和13.69%，間伐顯著改善林分空間優(yōu)勢度。

2.2 人為干擾對次生林群落結(jié)構(gòu)的影響

李新彬等[56]對長白山次生林和闊葉紅松林研究表明，闊葉紅樹林群落指數(shù)在自然干擾下未發(fā)生顯著變化，次生林群落結(jié)構(gòu)指數(shù)隨著人為干擾加劇而顯著下降。對黑龍江帽兒山地區(qū)“人天混”紅松林采取全透光、半透光與未透光等撫育方式，未透光群落形成了以紅松（0.461）為優(yōu)勢種、五角槭等為伴生種的紅松闊葉混交林群落；半透光群落形成了以紅松（0.547）為優(yōu)勢種、胡桃楸等為伴生種的紅松闊葉混交林群落；全透光群落形成了以紅松（0.628）為優(yōu)勢種、胡桃楸等為伴生種的紅松闊葉混交林群落[31]。卜文圣等[57]研究海南島熱帶山地雨林老齡林及40 年自然恢復(fù)的次生林表明，擇伐和皆伐方式干擾后自然恢復(fù)次生林胸高斷面積比老齡林低；除成年樹外，擇伐后恢復(fù)的次生林群落譜系結(jié)構(gòu)隨土壤含水量的增加由聚集轉(zhuǎn)向發(fā)散；皆伐后恢復(fù)的次生林幼樹譜系結(jié)構(gòu)隨土壤有機質(zhì)含量的增加由發(fā)散轉(zhuǎn)向聚集，而小樹和成年樹的譜系結(jié)構(gòu)則由聚集轉(zhuǎn)向發(fā)散。四川省雅安蓮花山輕度、中度和重度人為干擾對青岡（Cyclobalanopsis glauca）次生林結(jié)果表明，不同強度人為干擾下青岡次生林的群落結(jié)構(gòu)不同，受輕度和中度干擾的群落喬木層處于小徑級（胸徑8 cm 以下）、低高度級（高度37 m）的幼苗較多，受重度干擾下群落喬木小徑級、低高度級個體數(shù)少，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，林分生產(chǎn)力低[58]。丁易等[43]研究撫育對海南霸王嶺林區(qū)熱帶天然次生林的影響表明，群落上層物種（胸徑≥5 cm）和下層（1 cm≤胸徑＜5 cm）個體密度顯著減少了24.9%和59.9%，胸高斷面積顯著減少了13.1%和54.9%。撫育后的次生林上層和下層的物種組成無顯著變化，上層樹木物種密度減少了15.1%。黑龍江省五常市水曲柳天然林，隨撫育間伐強度的增加，林分主要優(yōu)勢樹種轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布：撫育間伐使水曲柳與五角槭、糠椴（Tilia mandshurica）之間的負相關(guān)關(guān)系，以及五角槭與糠椴之間的空間正相關(guān)關(guān)系減弱，有使三者之間關(guān)系趨于穩(wěn)定的趨勢[48]。新疆西天山野果林輕度和中度干擾條件下喬木個體多分布在20 cm～30 cm 徑級和5 m～8 m 高度級，而重度干擾下喬木個體多分布在10 cm～15 cm 徑級、20 cm～25 cm 徑級和8 m～10 m 高度級范圍[59]，而不同人為干擾等級對福建將樂林場常綠闊葉次生林林分結(jié)構(gòu)影響表明，隨著干擾等級的增加，喬木多樣性及林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性降低，不利于植被恢復(fù)及多樣性保護[60]。冀北山地典型林分撫育改造后，落葉松純林與次生林間伐初期林分快速生長，后期變緩；闊葉樹種前期生長較快，針葉樹種后期趕超闊葉樹種，逐漸占據(jù)群落優(yōu)勢地位。同時，通過“針改闊”的撫育手段，新植和自然更新苗木均出現(xiàn)快速生長的趨勢，其單株材積和總材積量都呈現(xiàn)直線上升趨勢[61]。胡雪凡等[62]采用不同經(jīng)營方式（傳統(tǒng)經(jīng)營T1、目標樹經(jīng)營密度T2、T3）對長白山林區(qū)蒙古櫟次生林研究表明，目標樹的混交度、大小比數(shù)和密集度3 個指標的改善明顯，角尺度改善不明顯，對林木大小分化度的影響不明顯；不同經(jīng)營方式提高了林分內(nèi)種間隔離程度，使林分空間分布格局趨向于隨機分布。趙衍征[63]研究不同撫育間伐強度（0.0%、16.7%、35.5%和59.9%）對大興安嶺落葉松天然次生林林分結(jié)構(gòu)的影響表明，生長結(jié)構(gòu)中間伐強度35.5%高于間伐強度 16.7%和間伐強度59.9%，單株平均蓄積量分別為57.89%、20%；樹高年平均增長量分別為18.65%、9.48%；胸徑年平均增長量分別為14.36%、3.76%；撫育間伐強度的改變沒有顯著改變徑階變化。研究福建省建甌市大源林業(yè)采育場天然次生林采伐后對灌木層生態(tài)位動態(tài)表明，黃絨潤楠（Machilus grijsii）和刺毛杜鵑（Rhododendron championiae）的生態(tài)位最大，屬優(yōu)勢樹種；甜櫧（Castanopsis eyrei）、石櫟（Lithocarpus glaber）和映山紅（Rhododendron simsii）為衰退樹種；采伐干擾促進了灌木層主要樹種的生態(tài)位釋放，各樹種的生態(tài)位寬度在伐后10～15 年達到峰值，隨后下降，伐后20 年接近于未采伐林的生態(tài)位；生態(tài)位重疊值在伐后10a 最大，隨后下降，到伐后20 年趨于穩(wěn)定狀態(tài)[64]。研究撫育方式對黑龍江黑河地區(qū)典型天然次生林（針闊混交林、白樺林、蒙古櫟林和雜木林）群落的影響表明，撫育經(jīng)營能夠顯著提高大中徑級林木所占比例（2.21%～22.68%），降低小徑級林木所占比例（2.21%～26.36%），能夠顯著提高演替層林木所占比例（2.27%～100.00%），降低主林層林木所占比例（0.00%～2.27%），加速天然次生林向地帶性頂級群落恢復(fù)進程[65]。楊雯雯[66]研究不同撫育措施對豫西伏牛山地區(qū)栓皮櫟（Quercus variabilis）同齡次生林的影響，撫育20%的林分密度最小，平均胸徑最大，3 個林分直徑分布均為單峰正態(tài)分布；撫育20%的平均樹高最高，樹高均呈現(xiàn)單峰不對稱山狀分布；撫育15%和10%中中徑級木蓄積比例最大，而在撫育20%中大徑級木蓄積比例最大。撫育20%林木為隨機分布，撫育15%林木為團狀分布，撫育10%林木為均勻分布，大小比數(shù)范圍在0.482～0.556 之間，其中撫育20%的林木分化較為明顯。胡雪凡等[67]研究不同經(jīng)營方式（傳統(tǒng)經(jīng)營T1、目標樹經(jīng)營密度T2、目標樹經(jīng)營密度T3 以及對照試驗T0）對吉林省汪清林業(yè)局塔子溝林場的蒙古櫟次生林研究表明，蒙古櫟次生林主要樹種的總競爭排序為蒙古櫟＞紅松＞色木槭＞糠椴＞白樺＞大青楊（Populus ussuriensis）＞落葉松＞水曲柳＞黑樺（Betuladahurica），主要樹種的平均種間競爭略高于平均種內(nèi)競爭；目標樹經(jīng)營密度T2 和T3 方式林分上林層競爭明顯降低，其中T3 經(jīng)營方式下降的幅度最大；T2，T3 經(jīng)營方式中糠椴和色木槭的種間競爭增大，大青楊的種間競爭減??；T2 和T3 經(jīng)營方式對目標樹競爭的減緩作用明顯優(yōu)于對照和傳統(tǒng)經(jīng)營。王子純[68]研究不同強度（0%、15%、25%、35%）對小興安嶺帶嶺東方紅林場天然次生林的影響，撫育間伐8 年后，針闊混交天然次生林徑階頻率分布曲線偏離正態(tài)性，各優(yōu)勢樹種主要表現(xiàn)為隨機分布；間伐使小尺度（0～4 m）的空間分布格局由隨機分布變?yōu)榫奂植?，其?5%間伐強度林分優(yōu)勢樹種在0～25 m 尺度負相關(guān)現(xiàn)象最少。研究不同撫育強度（16.7%、25.5%、34.4%、49.6%、59.9%）對大興安嶺新林林場落葉松白樺混交天然次生林的影響，撫育間伐12 年后，落葉松徑階頻率曲線在對照及49.6%間伐強度的林分表現(xiàn)為正態(tài)性，而其他間伐強度林分使曲線偏離正態(tài)性；隨著間伐強度增大，落葉松的聚集程度呈先減小再增大的趨勢；對照、16.7%及34.4%間伐強度樣地的小徑級落葉松與中徑級之間主要表現(xiàn)為負相關(guān)，而其他間伐強度林分的中、小徑級落葉松競爭壓力較小[69]。

2.3 人為干擾對次生林群落天然更新的影響

Kobayashi and Kamitani[70]研究土壤擾動和光照對日本中部的溫帶落葉闊葉次生林的影響表明，土壤擾動對總密度和出露物種數(shù)量的影響大于高光照，土壤表面擾動和光照水平之間的相互作用對幼苗的出苗有顯著的影響，表明這些因素有助于提高出苗階段的物種豐富度。Aiba 等[71]對采伐原生林后41～64 年的次生林研究表明，低海拔處具有較強萌生力老齡林的建群種同樣在次生林中出現(xiàn)且種類組成十分相近，而高海拔處很少出現(xiàn)，但人工開林窗對已建立的幼苗和幼樹群落的干擾很小，死亡率沒有顯著增加，但對其生長有很強的積極影響[72]。研究不同強度撫育（弱度、中度和重度）對河南山區(qū)櫟類天然次生林更新影響表明，弱度、中度、重度撫育更新密度分別達到6 187 株·hm-2、4 512 株·hm-2和4 925 株·hm-2，其中弱度撫育幼苗更新密度最大[73]。黑龍江省五常市水曲柳天然次生林隨間伐強度增加，更新苗木種類和數(shù)量減少，高度級整體變化不明顯，主要樹種高度級不完整；隨間伐強度增大，更新苗木種類和密度分別為13、10、11 種和2 592、1 775、892 株·hm-2。水曲柳均占據(jù)更新層優(yōu)勢地位，但隨撫育間伐強度增加，其數(shù)量明顯減少，強度間伐林分僅有286 株·hm-2；五角槭、春榆（Ulmus davidianavar.japonica）、糠椴幼苗幼樹空間分布格局受撫育間伐的明顯影響，但不同間伐強度之間差異較小[49]。閆東鋒等[74]研究不同間伐強度（對照、弱度21%、中度35%和重度54%）對河南省桐柏山區(qū)、伏牛山區(qū)和太行山區(qū)中齡櫟類天然次生林幼苗更新特征的影響表明，弱度間伐林下幼苗更新密度最大而重度間伐林下幼苗種類數(shù)最多（16 種），有利于樹種多樣性的維持。不同干擾強度對福建建寧天然次生林中的多穗柯（Lithocarpus polystachyus）種群的影響表明，種群個體數(shù)較少且呈聚集分布，隨著干擾強度的提高，Ⅰ、Ⅱ齡級幼苗、幼樹隨之減少；受人為干擾的種群類型均缺乏Ⅴ級大樹，種群類型屬于初生種群；而無人為干擾的種群則缺乏Ⅰ、Ⅱ級幼苗、幼樹，但有V 級大樹分布，種群類型屬于中衰種群，表明要維持多穗柯種群穩(wěn)定性，需要人工保育措施并適當釋放空間[75]。東北地區(qū)興安落葉松林、闊葉紅松林和山地云冷杉林三大地帶性頂級群落衍生出的主要次生林的生態(tài)演替過程規(guī)律，以及干擾在次生林演替過程中的作用影響結(jié)果顯示，大部分的自然干擾不利于次生林進展演替，利用好采伐、補植和火燒等人為干擾可以有效地促進次生林的演替進程[76]。Oliveira 等[77]對巴西東南部22 年次生林兩次強度疏伐8 年后監(jiān)測結(jié)果表明，幼苗密度、新增幼苗數(shù)量、幼苗到幼樹和幼樹到樹木的過渡都有所增加，間伐形成的林隙增加使林下更新動態(tài)增強，林下植被豐富度隨著時間的推移而增加，間伐增強了幼樹物種組成的變化。汪婭琴等[78]研究不同間伐強度（弱度10%、中度20%和強度30%）對貴州省黔東南苗族侗族自治州麻江縣西部光皮樺天然次生林更新特征的影響表明，不同間伐強度光皮樺更新幼苗數(shù)量和高度差異較大，強度間伐（30%）更新幼苗總株數(shù)比對照提高了20.7%；隨著間伐強度的增大，高度級較大的幼苗株數(shù)比重逐漸增大。

2.4 不同人為活動強度對天然次生林的影響

Michael[79]研究玻利維亞安第斯山脈天南星科（Araceae）、鳳梨科（Bromeliaceae）、棕櫚科（Arecaceae）、蕨類植物（Pteridophyta）等四個植物類群變化表明，受人為干擾森林的植物特有性顯著高于成熟森林，但在受干擾更強烈的生境中，特有性植物種類有所下降，而特有物種在某種程度上比其他共生分類群具有競爭力，但在擴散后建立和維持新種群的能力有限，從而擴大其范圍。郝建鋒等[80]研究不同強度人為干擾對四川省雅安金鳳山景區(qū)楠木次生林群落的影響表明，隨著人為干擾強度增加呈遞減趨勢，輕度、中度和重度干擾下群落的物種數(shù)依次為：113 種，88 種，77 種。從群落結(jié)構(gòu)上看，輕度和中度干擾下喬木個體多分布在小中徑級（4＜ DBH＜20 cm）和低中高度級（5＜ H＜13 m），而重度干擾下喬木個體多分布在小徑級（DBH＜8 cm）、大徑級（DBH≥28 cm）和低高度級（3＜H＜7 m）、高高度級（H≥15 m），其群落結(jié)構(gòu)與輕度和中度干擾下喬木層的群落結(jié)構(gòu)明顯不同；而受不同強度人為干擾的楠木次生林群落各物種多樣性指數(shù)大小排序為：輕度干擾＞中度干擾＞重度干擾，S 值、H 值和Jsw 隨著人為干擾強度的增加而降低。四川省西北部謝家山潤楠（Machilus nanmu）次生林群落輕度干擾群落在徑級Ⅱ（胸徑在4.0 cm～8.0 cm）出現(xiàn)數(shù)量峰值（74 株）；中度干擾群落在徑級Ⅲ（胸徑在8.0 cm～12.0 cm）出現(xiàn)數(shù)量峰值（62 株）；重度干擾群落中群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，在徑級Ⅳ（12.0 cm～16.0 cm）出現(xiàn)數(shù)量峰值（66 株）[81]。郭丹丹[73]研究森林撫育措施對河南山區(qū)櫟類天然次生林的影響表明，弱度撫育林分直徑以Beta 分布和Lognormal 分布擬合效果最優(yōu)，林木高度以Beta 分布和Weibull分布擬合效果最優(yōu)。隨干擾強度增加，四川雅安市碧峰峽山礬（Symplocos sumuntia）次生林表現(xiàn)為喬木層中山茶科（Theaceae）植物生態(tài)位寬度增大，青岡生態(tài)位寬度呈先增大后減小的趨勢；在重度干擾下，灌木層中杉木（Cunninghamia lanceolata）生態(tài)位寬度減小，光枝楠（Phoebe neuranthoides）生態(tài)位寬度則增加，草本層中紅蓋鱗毛蕨（Dryopteris erythrosora）生態(tài)位變寬，其適應(yīng)范圍擴大；不同強度人為干擾下，山礬次生林中因資源利用而產(chǎn)生的種間競爭均較激烈，群落分布格局和演替方向受到影響，森林群落不穩(wěn)定[82]。姚小蘭等[83]研究干擾條件下對川西碧峰峽木荷（Schima superba）次生林群落的影響表明，輕度干擾下，木荷次生林群落喬木個體徑級呈倒“J”型分布，個體數(shù)呈現(xiàn)低高度級＞中高度級＞高高度級分布，群落天然更新能力強；中度干擾下，喬木個體徑級呈正態(tài)分布，低、中高度級喬木個體數(shù)多，群落穩(wěn)定；重度干擾下，喬木個體徑級呈近似正態(tài)分布，灌木層各指數(shù)值最大。

3 研究展望

次生林本是原始森林生態(tài)系統(tǒng)的一種退化類型[5]，但次生林生態(tài)系統(tǒng)具有其基本結(jié)構(gòu)和固有功能的破壞或喪失、穩(wěn)定性和抗逆能力減弱、系統(tǒng)生產(chǎn)力低、恢復(fù)進程慢和時間長等特征[3-4]，通過輔以科學(xué)合理的人為干擾措施可以使天然次生林群落結(jié)構(gòu)和更新趨于天然化[31]，提高林木生長[34-55]，進而加快演替進程[84-92]。因此，研究天然林與次生林天然更新與生長、群落結(jié)構(gòu)與植物功能群組成的差異，闡明我國地帶性天然林更新規(guī)律、次生林演替機理以及人為干擾對次生林的影響等成為次生林快速恢復(fù)的關(guān)鍵基礎(chǔ)科學(xué)問題。未來人為干擾對我國次生林的影響主要研究方向：

3.1 天然林與天然次生林生態(tài)系統(tǒng)特征對比研究

我國地域遼闊，地形地貌復(fù)雜，氣候類型多樣，孕育了多樣化的森林生態(tài)系統(tǒng)[93]，由于天然林的長期開發(fā)利用，對天然林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)狀態(tài)、恢復(fù)機理和恢復(fù)生態(tài)學(xué)過程研究較少，如何加速次生林結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能向老齡林方向發(fā)展，以及誘導(dǎo)人工林在結(jié)構(gòu)和功能方面向“近自然林”轉(zhuǎn)化缺乏系統(tǒng)深入研究[4-7]。因此，通過研究我國地帶性典型天然林與次生林天然更新與生長過程、群落結(jié)構(gòu)與植物功能群組成的差異，闡明我國地帶性天然林和次生林生長規(guī)律、演替動態(tài)以及森林演替的驅(qū)動機制，可以為我國大面積次生林群落結(jié)構(gòu)調(diào)整與生態(tài)功能提升、人工林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控與質(zhì)量精準提升，以及森林生態(tài)系統(tǒng)管理和多功能經(jīng)營等提供理論基礎(chǔ)[94-95]。

3.2 天然次生林林隙調(diào)控和人工促進更新技術(shù)研究

森林更新是次生林在生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化中森林資源再生產(chǎn)的一個自然的生物學(xué)過程[89,96-97]和維持森林動態(tài)穩(wěn)定與可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)[98]。因此，研究典型天然林更新規(guī)律及其空間異質(zhì)性、林窗與地被物厚度[99]、人工林窗大小[100-101]、地被物調(diào)整[102]與建群種更新關(guān)系、林木生長釋放[103-104]與穩(wěn)定性維持機制[105]，土壤微生物與種子萌發(fā)的關(guān)系[106]，對于揭示群落物種共存和更新機制等具有重要意義[107]，為我國天然次生林群落目的樹種密度和伴生樹種比例、地被物調(diào)整形狀和大小、人工林窗大小和數(shù)量等人工干擾措施參數(shù)確定提供理論依據(jù)。

3.3 天然次生林封育改造與結(jié)構(gòu)調(diào)整技術(shù)研究

由于我國人口增加，經(jīng)濟社會的快速發(fā)展，森林經(jīng)營技術(shù)落后，天然林采伐后傳統(tǒng)上采取的“封山育林”，退化森林恢復(fù)取得良好效果[108-111]，但利用自然恢復(fù)能力達到近天然林狀態(tài)是一個漫長的轉(zhuǎn)化進程[112-114]，因此，利用森林自然恢復(fù)能力，在“封”的前提下，采取調(diào)整目標樹種和伴生樹種的比例，補植建群種樹種等措施對天然次生林林分進行改造，研究人工措施對次生林生長與生產(chǎn)力、群落更新與種類組成等影響及評價人工措施的綜合效果，篩選“封山改造”技術(shù)參數(shù)，為我國大面積天然次生林利用自然干擾和輔助人工措施恢復(fù)次生林提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)，達到人為誘導(dǎo)促進自然恢復(fù)演替作用[2]，加速退化天然林的生態(tài)恢復(fù)進程[90]。

3.4 天然次生林保留木調(diào)控經(jīng)營技術(shù)研究

從國際上來看，森林經(jīng)營模式大致經(jīng)歷了以采伐利用為主的經(jīng)營模式→永續(xù)經(jīng)營模式→多效益經(jīng)營模式→生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營模式的演變過程[115]，傳統(tǒng)森林經(jīng)營偏重森林的直接物質(zhì)生產(chǎn)功能[116]，森林可持續(xù)經(jīng)營的模式應(yīng)當由現(xiàn)在的“持續(xù)收獲”轉(zhuǎn)向提高森林的功能和效益為目標[117]，在進行森林經(jīng)營管理時，擇伐對森林群落的影響要遠遠小于大面積皆伐作業(yè)[118]，擇伐創(chuàng)造和填充林窗過程對森林群落動態(tài)發(fā)展起到關(guān)鍵性作用[85-86,89]，而保留木能為先鋒樹種創(chuàng)建適宜生境，對森林可持續(xù)發(fā)展是必要的[88,119]。因此，研究經(jīng)森林采伐形成的天然次生林保留木種類與分布格局、種子雨與擴散、天然更新動態(tài)與幼苗分布格局，以及保留木與非生物環(huán)境因子、生物多樣性的關(guān)系，闡明保留木生態(tài)效應(yīng)的作用過程和調(diào)控機理[120-123]，為森林作業(yè)方式的選擇提供理論依據(jù)。