從微觀角度淺析土壤微生物多樣性的影響因素

張萌, 盧杰*, 張新軍

1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；

2. 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000；

3. 西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000

微生物在土壤里的種類是十分復(fù)雜的，數(shù)量大，種類多，據(jù)有些學(xué)者估算，在1 g的土壤中就有10億個微生物個體數(shù)量，細(xì)菌種類更是不計其數(shù)，至少有數(shù)萬種[1-2]。由于土壤微環(huán)境和物質(zhì)組成的復(fù)雜性，所以土壤微生物多樣性豐富，主要體現(xiàn)在結(jié)構(gòu)、功能、遺傳和物種等四個方面[3-4]。而影響土壤微生物多樣性的因素也有很多，本文主要通過閱讀國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)從水分、土壤pH值、溫度、植被類型、土壤類型、顆粒大小、耕作制度和施肥措施等方面來分析土壤微生物多樣性的變化情況。目前，土壤微生物的一些相關(guān)研究已經(jīng)成為近些年來土壤生態(tài)學(xué)研究的熱門和前沿學(xué)科，開展這方面的研究具有重大意義，最近幾年，由于人類對土地資源的過度開發(fā)利用和環(huán)境污染越來越嚴(yán)重，導(dǎo)致土壤中微生物多樣性也遭到了極大的破壞，我們可以通過對土壤微生物多樣性的研究來評估和預(yù)測土壤的質(zhì)量、肥力等變化情況，同時也能進(jìn)一步探討土壤地表上優(yōu)勢種群的功能，為土地資源在開發(fā)利用和可持續(xù)方面提供一些理論依據(jù)，還可以對其在生態(tài)中發(fā)揮的作用有一個認(rèn)知和了解[5-6]。

1 土壤微生物多樣性

土壤中的微生物是由眾多微生物菌株組成的微生物群落，其群落結(jié)構(gòu)和多樣性能夠快速靈敏地反映出環(huán)境生態(tài)功能的變化[7]。土壤微生物是生態(tài)修復(fù)過程中的先行者，它們在地下生態(tài)系統(tǒng)中的作用和重要性越來越受到人們的關(guān)注。土壤微生物在礦物質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)和團(tuán)粒結(jié)構(gòu)中起著決定性作用。它們對土壤微生態(tài)環(huán)境和氣候變化很敏感，可以較早地發(fā)出土壤有機質(zhì)變化的信號。根據(jù)營養(yǎng)水平，土壤微生物可以分為四類不同等級的生產(chǎn)者和消費者，按形態(tài)可以分為三類即原核、真核和無細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生物[8-9]。

在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，種類不同的生物通?；旌暇幼≡谝黄?，它們在生長繁殖的過程中對環(huán)境條件有著相似的要求，在生活過程中也存在著某些聯(lián)系。雖然生物環(huán)境與土壤微生物之間因種而異、復(fù)雜多變，但是它們之間的關(guān)系主要有6種，即競爭、互生、共生、寄生、拮抗和捕食等關(guān)系[10]。國內(nèi)外許多學(xué)者對土壤微生物進(jìn)行了相關(guān)研究，土壤微生物多樣性研究的核心應(yīng)該是在自然或干擾條件下土壤中微生物種群的增加或減少、遺傳多樣性、生理代謝和群落結(jié)構(gòu)等方面[11]。

1.1 物種多樣性

物種多樣性是指種群中微生物種群的數(shù)量和類型，即它們的豐度和均勻度。它是微生物多樣性最直接的表達(dá)方式，也是多樣性研究中最基礎(chǔ)的課題[12]。作為微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性研究的一個重要前提，物種多樣性在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡方面起到了至關(guān)重要的作用。隨著海拔的升高，微生物群落的物種均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)總體表現(xiàn)出增加的趨勢，說明這里存在著更多適合高海拔生境的微生物。目前，雖然人類已經(jīng)通過相關(guān)研究對土壤微生物方面的有關(guān)知識有了一定的認(rèn)識和了解，但是由于目前的研究方法和認(rèn)知水平能力有限，仍然還有一大部分（95%~99%）的微生物未被人類正確的認(rèn)識和鑒別[13]。

1.2 遺傳多樣性

遺傳多樣性是離不開基因水平的，主要體現(xiàn)在染色體、蛋白質(zhì)和DNA幾個方面，包含了各種遺傳物質(zhì)和信息[14]。遺傳多樣性作為微生物多樣性的最終體現(xiàn)和核心，占據(jù)重要地位，具有重大意義。事實上，遺傳多樣性與生物多樣性兩者之間的關(guān)系密不可分，前者是后者的來源，可以利用遺傳多樣性來尋找維持多樣性的方法，也可以用來描述種群的遺傳多樣性，將證明細(xì)胞、分子水平和形態(tài)的遺傳多樣性問題[15]。最近幾年，又出現(xiàn)幾個新基因已被用于遺傳多樣性分析的情況。

1.3 功能多樣性

功能多樣性指的是土壤在植物生長的空間中發(fā)揮的一些功能，例如微生物活性和底物代謝功能[16]。功能多樣性在微生物多樣性的幾個研究內(nèi)容中顯得更為重要一些，因為在能量流動和物質(zhì)循環(huán)過程中土壤微生物是直接參與的，并且在這個過程中擔(dān)任的是分解者角色，主要功能是分解有機質(zhì)，可促進(jìn)凋落物的分解和有機質(zhì)轉(zhuǎn)化[17]。比如土壤上的芽孢菌，轉(zhuǎn)化成有機土壤，供植物生長，土壤微生物對于種植農(nóng)作物過程有巨大幫助，土壤肥力也會因此而增加，促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[18]。劉秉儒等人通過研究發(fā)現(xiàn)，功能多樣性隨著海拔梯度的增加會發(fā)生一些變化，而且微生物的群落結(jié)構(gòu)也存在明顯的差異。不同植被土壤微生物群落代謝活性也不一樣，亞高山草甸代謝活性最強，荒漠草原的代謝活性最弱[19]。

1.4 結(jié)構(gòu)多樣性

結(jié)構(gòu)多樣性指的是在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的多樣性，它會直接影響生理代謝過程的多樣性[20]。微生物分析方法是對微生物群落中可作為指紋的生化成分或細(xì)胞外產(chǎn)物進(jìn)行提取和分析，以獲取微生物多樣性組成和結(jié)構(gòu)的信息。由于不同的細(xì)菌群落具有不同的獨特的光譜，它們是多種多樣的，高度專一的，所以改變微生物群落結(jié)構(gòu)可以通過在組合物中標(biāo)記的變化來解釋，土壤微生物群落也可以被確定并定量描述[21]。

2 土壤微生物多樣性的影響因素

2.1 自然因素

2.1.1 水分

水分是土壤微生物生存的一個十分重要的因素，土壤中水分含量的多少會直接影響到微生物的生長環(huán)境，進(jìn)而影響它們的生長活性[22]。如今，隨著全球氣候逐漸變暖的情況下，一些極端天氣比如極端降雨或者干旱都會改變土壤的水分狀況，進(jìn)而影響到土壤微生物多樣性[23]。在探究生物對土壤水分敏感程度的過程中發(fā)現(xiàn)，有研究發(fā)現(xiàn)不同的微生物對水分的敏感度是不一致的，與真菌相比，細(xì)菌的敏感度要弱一些，它們各自對水分的調(diào)節(jié)機制也不一樣。氣候環(huán)境的變化也會影響水分對微生物的影響[24]，比如在夏季的時候，氣候濕熱，溫度升高，降水豐富，植物的代謝速率增加，土壤微生物多樣性更加豐富了。但是由于不同的土壤微生物在面對干旱、脅迫的耐受性不同，它們對水分變化做出的反應(yīng)也會有所差異[25]。張傳更[26]等人通過采取不同水分處理措施進(jìn)行研究，結(jié)果顯示大致相同的施肥處理條件下，水分供應(yīng)充足措施可以在大幅度上提高酶活性。同一條件下對水分的不同處理也會影響到微生物的多樣性，張超宇[27]等人設(shè)置了高、中、低等三種不同的水分處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)物種的豐富度指數(shù)在高水分處理下比中、低水分處理下高。

2.1.2 土壤pH值

土壤的酸堿程度可以通過pH值來反映，pH值是一個很重要的測定指標(biāo)，它關(guān)系到微生物的存活、對生物的可利用性以及微生物作用底物的化學(xué)形態(tài)[28]。在土壤改良之后，細(xì)菌的活性會隨著pH值的增加而降低，但是真菌的活性不會發(fā)生同樣的變化。與此同時，當(dāng)土壤pH值升高時，土壤中的鹽分含量會增加，導(dǎo)致土壤中的酸堿度會變大，最終會降低細(xì)菌群落的豐富度。此外還有某些學(xué)者通過研究證明，土壤中營養(yǎng)成分的含量會對微生物的物種多樣性造成影響，養(yǎng)分與土壤pH值的關(guān)系是負(fù)相關(guān)，總而言之，土壤pH值和養(yǎng)分共同影響著微生物群落多樣性[29]。王海斌[30]等人研究了土壤酸度對微生物群落多樣性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：茶樹根際土壤酸度隨著茶樹年齡的增加而加強，酸化可以導(dǎo)致微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化。

2.1.3 土壤溫度

土壤微生物的生長狀況會受到土壤溫度的影響，但是對環(huán)境溫度的適應(yīng)性會因為生物物種的不同而有所差異[31]。土壤微生物也會通過土壤獲取它所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，這與其他生物是一樣的，土壤微生物的存活程度在不同的溫度條件下是有顯著差異的，根據(jù)某些學(xué)者的研究調(diào)查顯示，在冬季和夏季的時候土壤微生物對有機質(zhì)的利用差異顯著，在冬季的時候，土壤因為被積雪覆蓋所以溫度較低，但是它的碳氮含量卻達(dá)到了最大值，土壤微生物對碳氮的利用率也會有所上升，隨著溫度的逐漸升高，土壤中的碳氮含量會慢慢下降，土壤微生物對碳氮的利用率也會下降，由此可以得出，在寒冷的冬季條件下，更有利于土壤微生物從土壤環(huán)境中攝取營養(yǎng)物質(zhì)[32]。孫馨宇[33]等人通過室內(nèi)培養(yǎng)的方法研究了在不同溫度處理下對蘋果園土壤微生物群落多樣性的影響，發(fā)現(xiàn)在溫度為15°C的時候，微生物活性較強。

2.1.4 植被

植被類型也是影響土壤微生物的一個重要因素，植被類型的差異會影響到微生物的群落結(jié)構(gòu)特征以及土壤環(huán)境變化[34]。土壤微生物可以吸收和利用植被提供的物質(zhì)與能量。不同的植被類型，它們所提供的營養(yǎng)物質(zhì)的種類和含量不同，能夠引起土壤微生物的快速響應(yīng)[35]。土壤微生物酶活性會受到植物豐富度的影響，豐富度越大，酶活性越強。土壤與植被之間進(jìn)行能量交換、物質(zhì)傳遞以及水分輸送都是通過根系完成的[36]。在交換的過程中有機物和無機物等營養(yǎng)物質(zhì)會通過植物根系釋放出來供土壤微生物吸收和利用。土壤微生物的生存會受到植被的空間分布以及覆蓋種類情況的影響[37]。曹宏杰[38]等人以五種典型植被（針闊混交林、矮曲林、灌叢、草本、苔蘚）為研究對象，探討它們各自的微生物群落功能多樣性特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同植被類型之間存在差異，灌木地土壤微生物多樣性指數(shù)與其他植被類型顯著不同。

2.1.5 土壤類型和土壤顆粒

土壤類型是豐富多樣的，主要有紅壤、赤紅壤、磚紅壤、黃壤、棕壤、黃棕壤與暗棕壤等，不同的土壤類型對土壤微生物多樣性的群落組成和結(jié)構(gòu)影響也是不同的，陳娟[39]等人研究了在黃棕土、稻田土和潮土三種不同土壤類型下種植辣椒后微生物多樣性的一個變化情況，根據(jù)結(jié)果分析表明，在辣椒種植前后，潮土中特有的真菌比黃棕土和稻田土多，并且與黃棕土和稻田土相比，微生物群落結(jié)構(gòu)在潮土中更加健康，未曾發(fā)現(xiàn)大量病原菌富集。卜洪震[40]等人選擇了6種不同的水稻土類型來研究不同土壤類型對生物多樣性的影響，結(jié)果表明真菌及相互之間的比值在這6種土壤類型中差異較大，說明微生物多樣性會受到土壤類型的影響。除了土壤類型，土壤顆粒大小會影響微生物多樣性，許多個大小不一樣的顆粒組成了土壤，也是因為這些顆粒導(dǎo)致土壤具有孔隙，剛好這些孔隙能夠容納微生物，有相關(guān)研究表明，土壤有機質(zhì)的含量與顆粒大小有關(guān)系，顆粒越小，含量越高，其中的微生物群落結(jié)構(gòu)就更復(fù)雜一些，生物多樣性也就更豐富[41]。

2.2 人為因素

2.2.1 種植制度與耕作方式

種植制度指的是物種種植的一種體系，包含多種耕作模式，在選擇種植制度時需要考慮多方面的因素，比如生產(chǎn)條件、自然條件和作物的生態(tài)適應(yīng)性等方面[42]。一般情況下，間作比單作對于土壤環(huán)境的改善更加有利，番茄和玉米兩者之間的間作改善了土壤條件，提高了土壤肥力，增加了物種多樣性，酶活性也提高了，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面發(fā)揮著極大的促進(jìn)作用[43]。此外，還有一些相關(guān)研究調(diào)查表明，輪作也是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中用來提高土壤肥力的一個手段，經(jīng)常將不同種類的谷物進(jìn)行輪作，比如小麥與大豆，這種種植制度可以改善土壤通透性還有透水性，促進(jìn)細(xì)菌、真菌、古菌等微生物對土壤養(yǎng)分進(jìn)行更好的吸收，也可以對微生物生長和繁殖環(huán)境產(chǎn)生促進(jìn)作用[44]。土壤微生物的許多指數(shù)例如豐度、均勻度和多樣性都在小麥、黃瓜和大豆輪作方式中發(fā)生了明顯變化，都呈現(xiàn)增加趨勢[45]，這說明輪作有助于改善土壤的微生態(tài)環(huán)境。

土壤耕作的方式存在差異的話，那么對土壤微生物多樣性的影響也會不一樣。與傳統(tǒng)方式相比較，在免耕方式中，微生物的生物量和多樣性更高一些，出現(xiàn)這些差異的原因是因為表層土壤的有機質(zhì)會被傳統(tǒng)耕作方式帶走，土壤團(tuán)聚體也會分裂[46]。姬艷艷[47]等人研究了在不同的耕作條件下土壤微生物的一個變化情況，通過實驗得出土壤微生物的優(yōu)勢度、多樣性和豐富度指數(shù)在免耕條件下與撂荒條件下差異不大，但是在翻耕和旋耕處理下，這三項指標(biāo)發(fā)生明顯的下降，說明免耕對其起到一個保護(hù)作用。王文鵬[48]等人研究了玉米不同的生長時期在連作和輪作條件下功能多樣性的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在種植前代謝活性弱，功能多樣性低，功能多樣性和代謝活性在抽穗期達(dá)到最大值。微生物群落功能會在長期連作栽培下有所變化，可能會使生物多樣性降低，最終會造成微生物群落與功能之間處于一個不平衡的狀態(tài)。

2.2.2 施肥

采取施肥措施可以使土壤肥力提高，如今，人類為了提高土壤肥力都會進(jìn)行施肥處理，施肥處理已經(jīng)成為當(dāng)今農(nóng)業(yè)種植中最常見的一項活動，并且效果十分明顯。肥料的來源主要是化學(xué)肥料和家禽動物的糞便兩種[49]。在施肥的這個過程中，土壤肥力會得到提高，也會對微生物的群落數(shù)量變化造成影響，但是在總體上是呈現(xiàn)增加的趨勢?；实奶砑訒雇寥赖哪承┗瘜W(xué)性質(zhì)發(fā)生改變，最終會影響土壤微生物的活動和群落結(jié)構(gòu)的變化。添加肥料還會通過影響土壤的物理性質(zhì)改變植物生長的土壤環(huán)境，從而對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)帶來間接影響。已有相關(guān)科學(xué)研究證明，土壤微生物的硝化速率會隨著氮肥的添加而發(fā)生改變，也會明顯提高作物的生產(chǎn)力，土壤肥力的變化會在長期施肥下表現(xiàn)的更加明顯[50]，但是單施肥對作物根系的效果優(yōu)勢不如混合施肥處理明顯。土壤酶活性會受到施肥處理的影響，在長期施肥下，土壤酶活性會增強，使土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化能力提高。施肥能夠使土壤基礎(chǔ)呼吸增強，增加碳氮等營養(yǎng)物質(zhì)的含量，肥力也就提高了，對土壤生態(tài)系統(tǒng)也具有更好的穩(wěn)定作用。但是長期施肥會導(dǎo)致土壤中積累許多有毒物質(zhì)，土壤中現(xiàn)有的某些微生物不能將這些有毒物質(zhì)分解，會使土壤轉(zhuǎn)氮的速率降低，對土壤微生物的多樣性產(chǎn)生抑制作用[51]。張恩平[52]等人研究了在長期條件下施加不同的肥會對微生物功能性帶來如何影響，結(jié)果表明在長期施肥的條件下土壤微生物對碳源的利用能力會有所改變，施加肥料會提高豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)。張雅坤[53]等人對楊樹人工林采取了不同的施肥處理，探討其對土壤微生物功能多樣性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤微生物通過幾種施肥處理下都在不同程度上得到了生長。

3 結(jié)語

本文從遺傳、結(jié)構(gòu)、物種和功能等四個方面對土壤微生物多樣性進(jìn)行了簡要闡述，也從影響土壤微生物多樣性微觀因素方面做了簡要分析，對這些影響因素的深入研究有助于評估和預(yù)測土壤的質(zhì)量、肥力等變化情況。近些年來，隨著土壤分子生態(tài)學(xué)等相關(guān)理論和技術(shù)的發(fā)展，土壤微生物的研究得到了長足發(fā)展，但是根據(jù)目前已有的研究還不能夠完全認(rèn)識土壤微生物的多樣性，還存在一些問題和不足，第一：通過在查閱文獻(xiàn)的過程中發(fā)現(xiàn)許多研究都只是從微觀角度去分析微生物多樣性的影響因素，對一些宏觀因素比如氣候、海拔、空間分布等方面做的研究較少，在未來的研究中應(yīng)該加強這方面的工作；第二：對土壤微生物多樣性進(jìn)行單獨研究的很多，但是很少有將它與其他多樣性結(jié)合起來研究，比如有關(guān)植物多樣性，植被下的土壤中的微生物數(shù)量和種類可能會更多，它們兩個的多樣性是否受到相同因素的影響，當(dāng)同時受到一個相同因素的影響時，比如在水分條件的影響下，它們兩者多樣性的變化趨勢有是否具有一致性，這些都有待去進(jìn)一步研究和探討；第三：加強對微生物-土壤-植物系統(tǒng)的分析研究，在這個系統(tǒng)中，土壤微生物是其中的關(guān)鍵部分，可以通過微生物群落結(jié)構(gòu)與地上植被的親密關(guān)系來模擬土壤微生物在不同生態(tài)系統(tǒng)下功能和群落的變化，進(jìn)一步預(yù)測其對氣候變化的響應(yīng)。