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    維管束病害:蘭州園林樹木枯萎現(xiàn)象

    2023-01-06 20:09:47王俊杰
    甘肅林業(yè)科技 2022年1期
    關(guān)鍵詞:莖干維管束國槐

    王俊杰

    (甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院,甘肅 蘭州 730020)

    2016年夏季,在蘭州金昌南路西側(cè)綠化帶,發(fā)現(xiàn)一株紫玉蘭Magnolia liliflora枝頭掛滿枯葉,全冠枯黃,如同被火烤過,十分刺目。仔細(xì)觀察未見枯樹主干損傷、蛀孔等異常,也不見長勢(shì)衰弱跡象,樹下草坪生長正常。推測(cè)該樹生長期間葉片突發(fā)性迅速枯萎,原因不明。

    蘭州還觀察到19種園林樹木類似或疑似枯萎現(xiàn)象,包括雪松Cedrus deodara、油松Pinus tabuliformis、側(cè)柏 Platycladus orientalis、檜柏 Juniperus chinensis、國槐 Styphnolobium japonicum、刺槐 Robinia pseudoacacia、紅花槐 Robinia×Ambigua 'Idahoensis'、旱柳 Salix matsudana、榆樹 Ulmus pumila、欒樹Koelreuteria paniculata、木槿 Hibiscus syriacus、紫葉李Prunus cerasifera f. atropurpurea、榆葉梅 Amygdalus triloba、桃 Amygdalus persica、山桃 Amygdalus davidiana、大葉黃楊Buxus megistophylla、金葉女貞Ligustrum× vicaryi、小葉黃楊 Buxus sinica var. parvifolia、紫葉小檗Berberis thunbergii 'Atropurpurea'。其中國槐和3種綠籬灌木枯株數(shù)量較多,比率約1%,零星分布或數(shù)株相鄰;其余樹種多為1~3株,最多10余株。紅花槐、旱柳、少數(shù)國槐表現(xiàn)為7月枝葉稀疏,不久全冠光禿;國槐表現(xiàn)為發(fā)芽后嫩梢干枯,枯梢長不足3 cm,癥狀如同晚霜凍害,常被誤認(rèn)為沒有發(fā)芽,6、7月莖干萌蘗抽生新枝,個(gè)別新枝再次枯萎,多數(shù)恢復(fù)正常生長,少數(shù)連年重復(fù),個(gè)別植株枯死被伐除;欒樹枯株主干萌蘗抽生新枝,恢復(fù)正常生長;其余樹種枯株均如紫玉蘭。國槐、旱柳枯株見于行道樹,其余喬木樹種見于綠化地,地面為草坪或綠籬。

    2019年5月23日,蘭州段家灘路某單位院內(nèi)紫荊Cercis chinensis突發(fā)性枯萎,解剖觀察,初步判斷為一種莖干木質(zhì)部病害[1]。園林工人介紹,同院種植多株紫荊,2018年1株枯死,齊地面平茬后殘樁萌生新枝。2019年2株正常發(fā)芽開花,前幾天全冠葉片、花朵一起萎蔫干枯,但莖干近地表處萌生枝生長正常,樹下地面草坪也正常。另有1株位于樓陰,樹下地面裸露,從地表分出兩莖,1莖干枯;另1莖主枝正常而側(cè)枝干枯。剝開枯株樹皮,發(fā)現(xiàn)從根頸處開始,木質(zhì)部表面遍布深褐色條紋,絲狀或虛線狀斜上延伸,根頸附近見有水漬狀斑塊,有水漬臭味。枝干橫截面皮與木質(zhì)部交界處為深褐色環(huán)紋,向內(nèi)第3—5個(gè)年輪見褐色環(huán),或不閉合,褐色由春材向秋材逐漸變淡,其中第4年輪褐色最深。分析認(rèn)為,病菌侵害新生木質(zhì)部,隨樹液向上蔓延,并沿干周橫向擴(kuò)散。病菌破壞新生木質(zhì)部,阻斷水分輸導(dǎo),導(dǎo)致上方側(cè)枝枯萎,擴(kuò)散到整個(gè)干周時(shí)則全冠枯萎。

    紫荊突發(fā)性枯萎的解剖癥狀與榆枯萎病[2-3]相似。榆枯萎病的典型癥狀是嫩枝先發(fā)病,隨后葉片萎蔫干枯不落,向下蔓延,病情發(fā)展快者4~5周全株死亡;莖干最外層幾個(gè)年輪有深褐色短條紋,嫩枝上連接成褐色環(huán)。榆枯萎病病原為子囊菌綱長啄殼科殼屬真菌,主要危害榆屬樹種,我國未見分布[4-5]。

    2020年10月,學(xué)術(shù)會(huì)議上聽1位苗圃專家介紹,園林苗木甚至大樹會(huì)發(fā)生青枯病,造成全株死亡,所述典型癥狀與蘭州所見紫荊突發(fā)性枯萎極其相似。

    林木青枯病見諸報(bào)道者有油橄欖Olea europaea[6]、柑橘 Citrus reticulata[7]、桉樹 Eucalyptus spp.[8]、桑 Morus alba[9]、木麻黃 Casuarina spp.[10]等10余種,多見于熱帶、亞熱帶地區(qū)[11],病株典型癥狀:葉片枯萎,保持青綠久掛枝頭;新梢枯死;莖干木質(zhì)部褐色或黑褐色,橫切面溢出膿液,乳白色或淡黃色,水漬臭味[12]。柑橘[13-14]、油橄欖[15]、桉樹[8]、油茶 Camellia oleifera[17]、蝴蝶果Sinopimelooleolrom kwangsiese[18]等樹種病株可分為突發(fā)型和漸變型2類。1)突發(fā)型病情急促,樹冠頂部先發(fā)病,迅速向下擴(kuò)展。病葉向內(nèi)縱卷,失水狀萎蔫青枯,久掛枝頭,后變枯黃,最后全株枯死;但油橄欖青枯卷葉易落。2)漸變型病程長,感病初期骨干枝或全株明顯滯育,發(fā)芽遲,數(shù)量少,新梢纖細(xì),葉片發(fā)黃無光澤,花謝后花瓣和花絲不落,滯育枝與健康枝可同株并生;病程中期滯育枝葉片向內(nèi)縱卷;病程晚期葉片失水狀萎蔫青枯,骨干枝或全株干枯。油橄欖漸變型青枯卷葉可殘留數(shù)月。油茶和蝴蝶果漸變型病株表現(xiàn)為黃化落葉,樹冠稀疏,小枝葉片凋落,最后全株光禿枯死,有些病株表皮裂開,暴露木質(zhì)部。其他樹種青枯病癥狀描述沒有細(xì)分類型,偏重于突發(fā)型,但漸變型病樹可以治愈[13],甚至自愈,木麻黃發(fā)病期間如果降雨充沛可以恢復(fù)正常生長[10]。

    植物青枯病為維管束病害[19],病原為青枯雷爾氏菌Ralstonia solanacearum[20-21],能侵染50多科近500種植物,我國各省(區(qū))均有分布[22]。青枯雷爾氏菌屬于細(xì)菌界薄壁菌門β-變形菌綱伯克氏菌科雷爾氏菌屬,革蘭氏陰性,好氧;菌體短桿狀,兩端鈍圓,長1.3~2.2 μm,粗0.5~0.8μm,單極著生鞭毛1~4根;不形成莢膜和芽孢[23-24]。該菌為土壤習(xí)居菌,土壤和水體中可長期存活,腐生[25-26],能在早熟禾等雜草腐爛根系中繁殖,或附生在雜草根毛區(qū)和根冠[27];逆境中轉(zhuǎn)化為類似休眠的非可培養(yǎng)狀態(tài),無法培養(yǎng)分離[26]。該菌經(jīng)傷口、根冠、根表皮病態(tài)細(xì)胞間隙侵入植物根維管束,或者分解根表皮細(xì)胞壁入侵[27]。在寄主體內(nèi),該菌隨液流侵入莖干維管束生存繁殖,釋放胞外多糖堵塞維管束,阻礙水分運(yùn)輸,嚴(yán)重堵塞葉柄結(jié)和小葉較細(xì)導(dǎo)管的穿孔板;侵入寄主細(xì)胞間隙,釋放果膠酶、纖維素酶、半纖維素酶、角質(zhì)酶等酶類,降解中膠層和細(xì)胞壁組分作為營養(yǎng),寄主細(xì)胞壁解體、質(zhì)壁分離形成空腔,菌體進(jìn)入空腔生活;刺激完整導(dǎo)管形成侵填體,菌體經(jīng)侵填體進(jìn)入導(dǎo)管[24]。青枯雷爾氏菌還釋放蛋白引起寄主防御過敏反應(yīng),誘發(fā)細(xì)胞壞死水解;引起寄主氧化迸發(fā),造成活性氧積累[19,28]?;钚匝跄軌驓绮【瑥?qiáng)化細(xì)胞壁防御病菌侵襲,大量積累則激發(fā)細(xì)胞主動(dòng)死亡??傊?,青枯雷爾氏菌侵染莖干維管束大量繁殖,造成寄主枯萎。病株死亡,組織降解,該菌返回土壤[19,26]。

    基于上述文獻(xiàn)調(diào)研可以推斷,青枯雷爾氏菌入侵寄主維管束,主要在導(dǎo)管(管胞)液流中吸取營養(yǎng)生存繁殖,利用極生鞭毛在液流中上下移動(dòng);健康寄主免疫防御系統(tǒng)可以阻止菌體溢出入侵維管束薄壁組織,抑制菌體數(shù)量,乃至清除病菌。寄主免疫防御系統(tǒng)失效,病菌大量繁殖,隨之入侵維管束薄壁組織細(xì)胞間隙,破壞細(xì)胞壁造成組織壞死,釋放胞外多糖堵塞導(dǎo)管,阻礙水分運(yùn)輸,造成新梢、葉片滯育或黃化落葉,寄主宏觀上表現(xiàn)為漸發(fā)型癥狀。寄主免疫防御系統(tǒng)失敗,病菌繁殖失控,大量菌體釋放蛋白刺激寄主氧化迸發(fā),引發(fā)維管束薄壁組織大面積主動(dòng)死亡,阻斷新梢和葉片的水分供應(yīng),新梢和葉片因此失水青枯,寄主宏觀上表現(xiàn)為突發(fā)型癥狀。之后,不穩(wěn)定的葉綠素受陽光破壞,青枯葉片失綠呈現(xiàn)為胡蘿卜素的黃色。

    對(duì)比文獻(xiàn)所述癥狀,除紫荊外,蘭州所見園林樹木枯萎只是部分青枯病癥狀。除了并非青枯病致枯外,關(guān)鍵原因是枯株數(shù)量少,見時(shí)已經(jīng)全株枯萎,沒有機(jī)會(huì)觀察發(fā)病過程。受條件限制,也無法解剖觀察枯株。國槐為蘭州市樹,行道樹多見,觀察到的病株較多,癥狀記錄比較全面,并觀察到連年重復(fù)突發(fā)性發(fā)病的現(xiàn)象,與文獻(xiàn)所述突發(fā)型青枯病的癥狀不同,兼有突發(fā)型和漸變型兩類特點(diǎn)。但是,國槐枯株伐樁和病株修枝殘樁截面沒有發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部褐變典型癥狀,可能與樹種特性有關(guān),其莖干木質(zhì)部薄組織受病菌侵害輕微,因此可以萌蘗抽生新枝。柑橘病株砧木木質(zhì)部正常[7,13],與國槐情況相似。

    從病害機(jī)理上判斷,只有維管束病害可以圓滿解釋蘭州園林樹木枯萎現(xiàn)象。土傳維管束病害宏觀癥狀相似,不易區(qū)分,病原中常見細(xì)菌類有5屬,如青枯雷爾氏菌屬;真菌類有4屬,如造成榆枯萎病的殼屬[19]。值得注意的是,蘭州園林樹木枯死株多見于綠地,其發(fā)病環(huán)境十分適合土壤習(xí)居性青枯雷爾氏菌生存。除了草坪草外,這些地方往往雜草叢生,土壤中根系密集,植物殘?bào)w豐富,衛(wèi)生不良,為兼營腐生生活的該菌創(chuàng)造了多種多樣的生存環(huán)境,大大增加了樹木染病的機(jī)會(huì)。南河道兩側(cè)綠化帶就近抽提溝內(nèi)污水灌溉,其北側(cè)綠籬中小葉黃楊和小葉女貞枯萎現(xiàn)象較他處為重;有些飯館門前綠籬被倒入廚余污水,同樣也多見枯株,暗示土壤衛(wèi)生不良會(huì)加重細(xì)菌性維管束病害。另外,有些移植大樹的假活現(xiàn)象可能也與維管束病害的侵染有關(guān)。

    維管束病害造成蘭州園林樹木枯萎,雖然數(shù)量不多,但也值得重視,特別是綠地中孤植、叢植的造景喬木,一旦發(fā)病將嚴(yán)重削弱觀賞價(jià)值。蘭州園林樹木枯萎癥狀很像青枯病,但林木青枯病主要發(fā)生在南方濕潤地區(qū),干旱地區(qū)未見報(bào)道,鑒定其病原若確屬青枯雷爾氏菌,無疑會(huì)加深對(duì)該菌的認(rèn)識(shí)。

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