高精料飼糧對反芻動物消化道結(jié)構(gòu)與功能的影響研究進(jìn)展

■陳樂祥 楊 斌 薩茹麗 敖長金

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院獸醫(yī)研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

近年來，反芻動物養(yǎng)殖業(yè)正以優(yōu)品質(zhì)、高產(chǎn)量、早出欄、快育肥的養(yǎng)殖基調(diào)迅速發(fā)展，但優(yōu)質(zhì)粗飼料資源匱乏是長期以來制約牛羊業(yè)發(fā)展的“卡脖子”問題。在現(xiàn)代畜牧業(yè)發(fā)展中，為了快速提升家畜的生產(chǎn)性能和彌補(bǔ)優(yōu)質(zhì)粗飼料缺乏的現(xiàn)狀，生產(chǎn)者會在飼糧中大幅提升精料的使用比例以達(dá)到生產(chǎn)目的。但長時間飼喂高精料飼糧會使反芻動物瘤胃內(nèi)產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸（VFA），導(dǎo)致瘤胃pH下降，造成反芻動物采食量下降、腹瀉、瘤胃酸中毒（SARA）、蹄葉病、肝臟膿腫病變等一系列不良反應(yīng)與并發(fā)癥（Snyder等，2017；Oetzel 等，2017；柳君輝等，2018）。胃腸道pH的非正常改變直接導(dǎo)致原有正常微生物區(qū)系組成改變，其中革蘭氏陰性菌死亡釋放的大量脂多糖（LPS）通過破損的上皮屏障進(jìn)入血液，血液中LPS 濃度升高使細(xì)胞免疫處于主導(dǎo)位置，進(jìn)而引發(fā)全身炎癥與病變（Aperce 等，2016；Li 等，2018；張芮銘等，2020）。全身性的炎癥反應(yīng)會使機(jī)體將所攝取的營養(yǎng)物質(zhì)及原有的儲備重新分配，使更多的營養(yǎng)用于合成免疫物質(zhì)，造成生產(chǎn)性能下降（Zhou等，2014）。

高精料飼糧無固定精粗比例，大部分學(xué)者將飼糧精粗比低至55∶45、高至80∶20的范圍都統(tǒng)稱為高精料飼糧（孫福昱等，2019；Xue 等，2020；Neubauer 等，2018；田靖，2016；高雨飛，2016），有研究表明牛（潘曉花等，2013）、羊（李弘偉等，2017）采食高精料飼糧精粗比分別為70∶30和60∶40時會引起亞急性瘤胃酸中毒。因此，研究高精料飼糧對反芻動物胃腸道組織形態(tài)、微生物區(qū)系和上皮屏障等的影響及其作用途徑，能更準(zhǔn)確把握飼糧中精粗比例的配制，對提高反芻動物的機(jī)體健康水平和養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。

1 高精料飼糧對反芻動物瘤胃結(jié)構(gòu)與功能的影響

1.1 對瘤胃組織形態(tài)的影響

瘤胃的乳頭長度、角質(zhì)層厚度、上皮總厚度等表觀組織形態(tài)是衡量瘤胃消化吸收功能的重要指標(biāo)。長期飼喂高精料飼糧對山羊瘤胃上皮細(xì)胞會造成較為嚴(yán)重的結(jié)構(gòu)性破壞，表現(xiàn)為瘤胃上皮角質(zhì)層過度角化或角化不全，以及細(xì)胞大量壞死脫落，顆粒層細(xì)胞厚度降低，細(xì)胞間連接性減弱，不再致密，棘狀層與基底層細(xì)胞壞死。在不超過21 d的高精料短期飼喂中，瘤胃上皮沒有出現(xiàn)細(xì)胞壞死現(xiàn)象（Steele 等，2012；Steele等，2009；Steele等，2011）。

Suarez等（2006）研究表明，長期飼喂高精料飼糧會使?fàn)倥Ａ鑫干掀そ腔蝗?、瘤胃乳頭結(jié)塊、吸收面積減小。王龍等（2013）用高精料飼喂?fàn)倥?，發(fā)現(xiàn)瘤胃上皮角化不全且呈黑褐色，瘤胃乳頭受損并異常脫落。翁秀秀等（2013）以玉米秸稈加高精料飼糧飼喂奶牛，發(fā)現(xiàn)瘤胃乳頭角質(zhì)層有脫皮現(xiàn)象，顆粒層細(xì)胞間隙變大，致密性減弱，影響了瘤胃正常發(fā)育。在鄔宇航（2013）的研究中，奶山羊發(fā)生SARA后，瘤胃角質(zhì)層厚度以及瘤胃乳頭的長度和寬度均顯著降低。而在關(guān)于角質(zhì)層厚度的研究中，程萌等（2016）試驗結(jié)果則表明SARA會使瘤胃上皮角質(zhì)層變厚；在關(guān)于瘤胃乳頭的研究中，劉軍華（2014）的研究則表明長期飼喂高精料飼糧導(dǎo)致瘤胃乳頭長度增加，寬度變窄。在關(guān)于其他瘤胃上皮組織形態(tài)方面的研究中，如SARA會使瘤胃上皮顆粒層、棘狀層、基底層和瘤胃上皮總厚度顯著降低，經(jīng)大量試驗研究已成為大多研究者共識（Penner等，2010；Klevenhusen等，2013；Steele等，2012；姜雅慧等，2021）。

1.2 對瘤胃微生物區(qū)系的影響

瘤胃微生物區(qū)系的改變與飼糧組成、飼養(yǎng)管理模式息息相關(guān)。反芻動物長期采食高精料飼糧會造成瘤胃pH下降，大量瘤胃微生物因無法適應(yīng)下降的pH而死亡，從而導(dǎo)致瘤胃微生物區(qū)系豐富度和多樣性降低（Zhang等，2017）。Ji等（2016）通過給斷奶羔羊飼喂不同精粗比的飼糧，研究對瘤胃微生物區(qū)系的影響，飼喂高精料飼糧的斷奶羔羊瘤胃內(nèi)細(xì)菌總數(shù)顯著高于放牧組斷奶羔羊，這表明斷奶羔羊采食高精料有助于促進(jìn)細(xì)菌生長和瘤胃的生態(tài)穩(wěn)定。徐曉鋒等（2019）研究表明，奶牛采食高精料飼糧導(dǎo)致瘤胃中細(xì)菌總數(shù)和多樣性顯著下降。Kim等（2018）研究表明，奶牛采食不同精粗比飼糧對瘤胃細(xì)菌多樣性的影響差異性顯著，精料比例提高瘤胃中微生物的多樣性顯著降低，與徐曉鋒等（2019）研究結(jié)果一致。韓郭皓等（2021）研究了SARA 對綿羊瘤胃菌群的影響，在門的水平下高精料組中厚壁菌門、放線菌門和變形菌門豐度升高，擬桿菌門豐度降低。林波等（2016）研究表明，精粗比50∶50組與全粗料組相比，在科水平下瘤胃球菌科、黃桿菌科和雙歧桿菌科豐度升高，普雷沃氏科豐度降低。Mao等（2016）研究表明，山羊采食占比50%的精料飼糧，瘤胃中厚壁菌門和綠彎菌門豐度高于無精料組，而擬桿菌門豐度低于無精料飼糧。李小玉等（2019）發(fā)現(xiàn)山羊發(fā)生SARA時厚壁菌門豐度增加，擬桿菌門豐度降低，與毛勇勝等（2015）研究結(jié)果相同。Plaizier 等（2017）研究表明，通過對奶牛瘤胃液的菌群進(jìn)行高通量測序，采食高精料飼糧增加了厚壁菌門和放線菌門的相對豐度，降低了擬桿菌門和藍(lán)細(xì)菌門的相對豐度。何玉鵬等（2014）對瘤胃甲烷產(chǎn)量的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧中精料比例的提高，甲烷產(chǎn)量顯著降低，說明高精料飼喂可使影響瘤胃產(chǎn)生甲烷的甲烷短桿菌屬的豐度降低。在對水牛瘤胃產(chǎn)甲烷菌區(qū)系的研究中發(fā)現(xiàn)，飼糧精粗比對瘤胃產(chǎn)甲烷菌在屬水平上的組成無影響（林波等，2014）。

在飼喂高精料飼糧對瘤胃真菌區(qū)系變化的相關(guān)性研究中，胡丹丹等（2016）通過對奶牛瘤胃真菌區(qū)系的研究中發(fā)現(xiàn)，高精料飼糧極顯著增加了瘤胃中新美鞭菌屬、畢赤酵母屬和瘤胃壺菌屬的相對豐度，極顯著降低了厭氧鞭菌屬、曲霉屬、根囊鞭菌屬和枝梗鞭菌屬的相對豐度。韓旭峰（2015）在山羊瘤胃真菌區(qū)系的研究結(jié)果中表明，飼糧中精料比例提高，根囊鞭菌屬、瘤胃壺菌屬、新美鞭菌屬的豐度呈減少趨勢。

1.3 對瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響

VFA主要由飼糧中的碳水化合物發(fā)酵而來，其中的95%為乙酸、丙酸和丁酸，因此可根據(jù)3種酸的濃度來判斷瘤胃發(fā)酵程度，VFA的大量堆積又會引起瘤胃內(nèi)pH 下降。氨態(tài)氮（NH3-N）為瘤胃微生物生長提供氮源，能反映飼料蛋白降解與微生物蛋白合成的動態(tài)平衡情況。秦正軍等（2018）報道奶牛飼糧中精料水平越高，瘤胃內(nèi)TVFA濃度、丙酸含量、NH3-N含量越高，而瘤胃pH、乙酸濃度則呈下降的趨勢。楊艷等（2021）在牛瘤胃體外發(fā)酵試驗中發(fā)現(xiàn)，隨著發(fā)酵底物中精料水平的提高，乙酸濃度降低，TVFA、丙酸和丁酸濃度升高。另外添加一定量煙酸能夠提高瘤胃pH、NH3-N、TVFA和丙酸濃度，降低了乙酸/丙酸值，具有調(diào)控瘤胃酸代謝類型的 作 用。Polyorach 等（2014）和GIger-Reverdin 等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃中TVFA、丙酸和丁酸含量變化與飼糧中精料比例呈正相關(guān)，而乙酸含量變化趨勢呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。楊靖等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，奶牛在高精料飼糧模式下乙酸/丙酸值和瘤胃pH 顯著降低，丙酸濃度顯著提高，TVFA濃度呈現(xiàn)上升趨勢，乙酸濃度呈現(xiàn)下降趨勢。艷城等（2019）對細(xì)毛羊的研究表明，當(dāng)飼糧中非纖維性碳水化合物（NFC）/中性洗滌纖維（NDF）值水平增加時，瘤胃中乙酸濃度隨之下降，TVFA、丙酸和丁酸濃度隨之上升，與瘤胃中VFA吸收相關(guān)的基因DRA和NHE3的表達(dá)量顯著上調(diào)，基因NCT4的表達(dá)量下調(diào)。

瘤胃pH受飼糧構(gòu)成、VFA濃度、反芻次數(shù)等的影響，是衡量瘤胃發(fā)酵水平的最直觀指標(biāo)（耿春銀等，2016）。孫福昱等（2019）研究表明，高精料飼喂組pH與低精料飼喂組相比較低，同時作者試驗證明在高精料飼糧中添加海帶粉可以有效提高瘤胃pH，降低NH3-N 濃度。Serment 等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，隨著精料水平的提高，山羊瘤胃中NH3-N 的濃度和瘤胃pH 逐漸降低。陳志龍等（2016）研究結(jié)果表明隨著精料比例的提高，在綿羊的體外發(fā)酵中瘤胃VFA濃度隨之增加，瘤胃pH 和NH3-N 濃度隨之減少。在不同精粗比的基礎(chǔ)上添加甘露寡糖，結(jié)果顯示甘露寡糖對瘤胃NH3-N濃度影響甚微，其主要受精粗比例的影響。李嵐捷等（2017）研究發(fā)現(xiàn)增加飼糧中非纖維性碳水化合物/中性洗滌纖維（NFC/NDF）值的水平可增加微生物的活性，提高飼料中蛋白質(zhì)的利用率使瘤胃中NH3-N濃度降低。而戴文東等（2021）通過飼喂不同精粗比飼糧對育肥前期牦牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，提高飼糧中精料水平會產(chǎn)生大量VFA，導(dǎo)致瘤胃液pH降低。精粗比80∶20組的NH3-N含量顯著高于精粗比65∶35組，高精料飼喂限制了瘤胃微生物的生長與定植，菌體蛋白（MCP）合成速率下降，導(dǎo)致高精料組中NH3-N 含量高于其他組。在劉潔等（2012）和丁靜美等（2018）的研究結(jié)果中同樣證明了NH3-N與NFC/NDF 值具有明顯相關(guān)性，NH3-N 濃度會隨著飼糧中NFC/NDF 值水平的提高而顯著上升。一部分學(xué)者持有隨著飼糧中NFC/NDF值水平的增加，NH3-N濃度隨之降低的觀點，認(rèn)為飼糧中NFC/NDF 值水平的增加，增強(qiáng)了微生物利用NH3-N合成菌體蛋白的能力，導(dǎo)致NH3-N 濃度降低。而另一部分學(xué)者持有隨著飼糧中NFC/NDF值水平的增加，NH3-N濃度會隨之增加的觀點，認(rèn)為NFC/NDF 值水平的增加，微生物利用飼料蛋白質(zhì)生成NH3-N 的速率高于微生物利用NH3-N生成菌體蛋白的速率。另外在瘤胃低pH環(huán)境下NH4+不易被瘤胃壁吸收，使瘤胃中NH3-N濃度增加。

1.4 對瘤胃屏障功能的影響

正常生理狀態(tài)下，瘤胃上皮屏障具有限制有毒有害物質(zhì)進(jìn)入血液循環(huán)或其他組織器官的功能。然而飼喂高精料飼糧誘導(dǎo)產(chǎn)生的SARA 會損傷反芻動物的瘤胃上皮屏障，由SARA引起的瘤胃上皮高通透性和低pH 促進(jìn)了脂多糖（LPS）和其他抗原等易位進(jìn)入血液引起炎癥反應(yīng)，誘發(fā)乳房炎、蹄葉病、繁殖障礙等疾?。ˋschenbach 等，2011；Gao 等，2016）。SARA 發(fā)生后會以破壞瘤胃上皮組織結(jié)構(gòu)和改變導(dǎo)電性兩種方式來影響瘤胃上皮的屏障功能（姜雅慧等，2021）。Steele 等（2009，2011，2012）用高精料誘導(dǎo)產(chǎn)生SARA后發(fā)現(xiàn)，瘤胃上皮總厚度明顯降低，瘤胃顆粒層橋粒數(shù)目減少，細(xì)胞黏附程度降低，細(xì)胞間連接減少，使瘤胃上皮細(xì)胞間隙增大，上皮屏障遭到破壞。王娟等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高精料飼糧組的奶牛從形態(tài)學(xué)方面發(fā)現(xiàn)瘤胃上皮細(xì)胞間隙增大，上皮細(xì)胞間連接疏松，從基因檢測方面發(fā)現(xiàn)緊密連接跨膜蛋白基因Claudin-1、Claudin-4、Occludin，間隙連接蛋白基因connxin43 和橋粒連接蛋白基因DSG1 mRNA 的表達(dá)量都相對減少，膜內(nèi)連接蛋白基因ZO-1 mRNA 的表達(dá)量顯著下調(diào)，影響了瘤胃上皮屏障功能。楊淑青（2014）對瘤胃上皮屏障功能的研究結(jié)果表明，發(fā)生SARA后奶山羊瘤胃上皮細(xì)胞間緊密連接蛋白Occlu?din、Claudin-1、ZO-1 mRNA 表達(dá)量和蛋白表達(dá)量與對照組相比均顯著下降。Liu等（2013）研究表明山羊在高精料組中緊密連接蛋白Occludin、Claudin-4、ZO-1 mRNA 的表達(dá)量極顯著下調(diào)，而Claudin-1 mRNA的表達(dá)量在長期高精料飼糧的飼喂條件下極顯著上調(diào)，與上述研究結(jié)果不一致。Zhang 等（2019）研究表明，飼喂高精料飼糧導(dǎo)致的瘤胃上皮角質(zhì)層脫落、上皮總厚度降低、細(xì)胞間連接性降低等情況可通過添加硫胺素緩解，同時飼糧中添加硫胺素可以下調(diào)基因MMP-2和MMP-9的表達(dá)，從而增強(qiáng)瘤胃上皮的屏障功能。Klevenhusen 等（2013）研究了SARA 對瘤胃上皮屏障功能的影響，SARA 發(fā)生后瘤胃上皮組織中的組織導(dǎo)電性和短路電流升高，在Penner等（2010）的研究結(jié)果中，組織導(dǎo)電性同樣升高，但短路電流降低。

2 高精料飼糧對反芻動物腸道結(jié)構(gòu)與功能的影響

2.1 對腸道組織形態(tài)的影響

小腸的絨毛高度、隱窩深度、黏膜厚度是評價小腸上皮組織消化吸收功能的典型指標(biāo)，絨毛高度與小腸吸收面積呈正向相關(guān)，絨毛高度升高和絨毛高度/隱窩深度值上升均能反映出小腸消化吸收能力的提高。關(guān)于隱窩深度有學(xué)者認(rèn)為隱窩深度變淺代表腸道上皮細(xì)胞的成熟率更高，分泌消化液的能力增強(qiáng)（呂小康等，2019；Li等，2002；朱曉春等，2014），而另一部分學(xué)者認(rèn)為隱窩深度變淺時，表明分化成熟的上皮細(xì)胞消化吸收能力減弱，黏膜功能下降（Eid等，2003；魏子維等，2021）。

占金舜等（2019）在飼喂山羊不同精粗比飼糧的研究中發(fā)現(xiàn)，精料比例提高，十二指腸的絨毛高度/隱窩深度值和空腸的絨毛高度/隱窩深度值顯著降低，回腸的絨毛高度、隱窩深度與低精料組相比無顯著差異。李蔣偉等（2020）研究表明，精粗比70∶30的高精料飼糧飼喂藏羔羊可顯著提高小腸絨毛高度以及促進(jìn)隱窩發(fā)育，另外作者表示隨著飼糧中精料比例的提高，藏羔羊小腸肌層、黏膜厚度隨之增高，但并非精料越高越好，數(shù)據(jù)顯示精粗比70∶30最有利于腸道發(fā)育。薛春旭（2017）對山羊采食高精料飼糧的研究結(jié)果顯示，十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度和隱窩深度都極顯著提高，表明飼喂高精料飼糧有利于小腸上皮組織生長，空腸的絨毛高度/隱窩深度值降低，說明空腸黏膜受到一定損傷。王夢雅（2019）研究結(jié)果表明奶山羊發(fā)生SARA后，十二指腸和空腸的絨毛高度、隱窩深度和黏膜厚度均顯著性提高，降低了十二指腸和空腸的絨毛高度/隱窩深度值，通過觀察組織切片發(fā)現(xiàn)盲腸和結(jié)腸上皮表面出現(xiàn)嚴(yán)重的細(xì)胞凹陷和隱窩壞死。

2.2 對腸道微生物區(qū)系的影響

反芻動物腸道內(nèi)存在著不同種類的微生物，它們通過相互間的競爭或協(xié)同作用維持著腸道內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。目前，大部分學(xué)者對瘤胃內(nèi)微生物區(qū)系的研究較為廣泛，而涉及腸道內(nèi)微生物群落的相關(guān)報道較為少見，Mao 等（2015）利用高通量測序法對荷斯坦奶牛后段腸道菌群進(jìn)行研究，研究結(jié)果表明后段腸道中豐度最高的3 個菌群為厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門。通過對肉牛腸道中微生物測序產(chǎn)生的30 315個序列進(jìn)行分析，厚壁菌門在小腸和大腸及糞便中占主導(dǎo)位置（De 等，2013），在厚壁菌門中，梭菌科（Clostridiaceae）在小腸中數(shù)量最多，瘤胃菌科（Ruminococcaceae）在大腸中數(shù)量最多（La等，2018）。高精料飼糧的飼喂模式下會改變反芻動物腸道內(nèi)容物中細(xì)菌的豐度和多樣性，對腸道的生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的負(fù)面影響（Wetzels，2015）。薛春旭等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂高精料飼糧后擬桿菌門的基因表達(dá)量在山羊回腸中顯著降低，在空腸中無顯著影響；與干草組相比，高精料組中厚壁菌門的基因表達(dá)量在回腸、空腸中均無明顯變化。Ye 等（2016）分別使用干草和精粗比為75∶25 的飼糧作為對照組和試驗組，研究發(fā)現(xiàn)飼喂高精料飼糧后結(jié)腸黏膜上擬桿菌門數(shù)量增加，在屬水平，Blautia含量增加而芽孢桿菌、腸球菌和乳球菌含量降低。在Tao等（2018）的研究中發(fā)現(xiàn)，飼喂高精料飼糧會引起屬水平細(xì)菌的劇烈變化，在結(jié)腸內(nèi)容物中，turicibacter、梭菌屬、顫菌屬、普氏菌屬和擬桿菌屬的豐度隨著精料比例的提高而增加；然而瘤胃球菌屬、Bulridia、5-7N15、mogibacterium和Blautia的豐度隨著精料比例的增加而降低。在盲腸內(nèi)容物中，梭菌屬、turicibacter、SMB53、Mogibacteri?um、YRC22和Pseudoramibacter的豐度隨著精料比例的增加而增加；而顫螺菌屬、糞球菌屬、Parabacteroides的豐度隨著精料比例的增加而降低。Liu等（2014）分別使用純干草組和高精料飼糧組作為對照組和試驗組，研究表明飼喂高精料飼糧后盲腸內(nèi)容物中的細(xì)菌豐度和多樣性均降低，而在盲腸黏膜中并沒有明顯變化。

2.3 對腸道屏障功能的影響

完整的腸道屏障能有效阻止細(xì)菌、毒素等進(jìn)入血液，在上皮屏障中完整的黏膜層、細(xì)胞間的緊密連接對維護(hù)腸道屏障功能起關(guān)鍵作用。有報道指出，山羊飼喂高精料飼糧可導(dǎo)致其結(jié)腸和盲腸表層上皮脫落、細(xì)胞間緊密連接蛋白mRNA 表達(dá)量下降，縫隙變寬、細(xì)胞核降解以及線粒體凹陷等形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，從而影響上皮的屏障功能（Yan，2013；Tao，2015）。許婷婷（2014）研究推斷，大量的可發(fā)酵碳水化合物進(jìn)入盲腸使pH 下降、微生物區(qū)系發(fā)生改變、LPS 濃度升高，這些變化都可能破壞盲腸上皮屏障，誘發(fā)局部炎癥發(fā)生。LPS可刺激腸上皮細(xì)胞上的TLR-4因子表達(dá)，誘導(dǎo)促炎性因子的產(chǎn)生介導(dǎo)黏膜組織損傷，進(jìn)而導(dǎo)致腸道屏障損傷（Liu 等，2011）。飼喂高精料飼糧會導(dǎo)致腸道上皮促凋亡基因caspase-3和caspsae-8的表達(dá)量上調(diào)，結(jié)腸和盲腸上皮出現(xiàn)明顯的細(xì)胞脫落和黏膜損傷現(xiàn)象，并且上皮細(xì)胞間隙明顯增大，影響后腸上皮組織的緊密連接及通透性（Tao等，2014）。研究發(fā)現(xiàn)高精料飼糧能夠降低盲腸黏膜上皮中增殖指標(biāo)MK167、CCND2和Sox9基因的表達(dá)量，由此可見高精料飼喂能夠抑制盲腸黏膜上皮細(xì)胞的增殖和細(xì)胞凋亡后的修復(fù)。然而，在結(jié)腸黏膜中并未檢測到上述現(xiàn)象，出現(xiàn)此種現(xiàn)象可能是由于結(jié)腸和盲腸的生理功能、組織結(jié)構(gòu)和微生物群落等不同所造成的（陶詩煜，2018）。

3 總結(jié)

飼喂高精料飼糧是滿足家畜營養(yǎng)需求和提高生產(chǎn)性能較為直接有效的方式，但長期以此模式飼喂會使胃腸道內(nèi)環(huán)境紊亂、損傷胃腸道結(jié)構(gòu)、影響胃腸道功能以致發(fā)生營養(yǎng)代謝病。隨著精料比例的提高，微生物菌群的豐度和多樣性多呈下降趨勢，對胃腸道屏障也造成了一定損傷。目前大多學(xué)者都以瘤胃來展開研究，筆者認(rèn)為后期研究不應(yīng)只局限于某一特定組織器官，應(yīng)從整個消化系統(tǒng)入手，探索器官與器官之間的競爭作用和協(xié)作作用，使用代謝組學(xué)、基因組學(xué)等技術(shù)從整體上尋求突破。另一方面，可以通過尋找合適的植物提取物以及探索合理的飼料加工方式來緩解高精料飼糧對家畜產(chǎn)生的不良影響。