不同生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳礦化的溫度敏感性

郭殿坤,尤孟陽，何朋，段文標(biāo)，李祿軍,3

(1.東北林業(yè)大學(xué),黑龍江 哈爾濱 150040;2.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,黑龍江 哈爾濱150081; 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

0 引 言

土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中儲量最大的碳庫，其碳儲量可以達(dá)到植被碳庫的3倍左右，相比于大氣碳庫也高達(dá)兩倍多[1]，是全球碳循環(huán)中不可或缺的一部分。土壤有機(jī)碳庫是土壤碳庫中最為活躍的部分，其儲量的波動可能導(dǎo)致大氣二氧化碳(CO2)濃度產(chǎn)生顯著的變化，進(jìn)而可能對全球范圍內(nèi)的氣候變化產(chǎn)生影響[2]。土壤有機(jī)碳(soil organic carbon,SOC)是土壤肥力判斷的指標(biāo)之一。生態(tài)系統(tǒng)的變化會導(dǎo)致SOC的分解與累積差異顯著，影響著溫室氣體的排放及大氣CO2固定，決定著土壤CO2排放的“源”和“匯”，在全球碳循環(huán)中起著不可或缺的作用[3-4]。土壤碳循環(huán)是指綠色植物通過光合作用將大氣中的CO2同化為植物生物量，之后微生物呼吸(及礦化)將一部分動植物分泌物和生物質(zhì)碎屑轉(zhuǎn)化為CO2，另一部分經(jīng)微生物死亡后轉(zhuǎn)化為SOC固存至土壤中，最后經(jīng)再次利用將一部分碳返還到大氣中的一種往復(fù)循環(huán)的過程[5]。土壤有機(jī)碳的積累與分解主要取決于土壤微生物對外源有機(jī)物及對SOC的選擇性利用，導(dǎo)致SOC的輸入與輸出不平衡，影響土壤中養(yǎng)分元素的釋放與供應(yīng)、溫室氣體排放等過程。

土壤有機(jī)碳礦化是指土壤中的有機(jī)碳在微生物的作用下分解成CO2的過程，這一過程對溫度變化的響應(yīng)十分敏感。不同生態(tài)系統(tǒng)中，SOC含量、可利用養(yǎng)分含量、土壤微生物組成等土壤屬性存在的差異會直接影響SOC的循環(huán)過程[6-10]。在全球變暖的背景下，研究不同生態(tài)系統(tǒng)各種生化反應(yīng)過程對土壤有機(jī)碳溫度敏感性的影響程度，耦合環(huán)境和土壤性質(zhì)差異與土壤有機(jī)碳礦化的關(guān)系，對于揭示土壤碳循環(huán)過程極其重要。

土壤有機(jī)碳礦化的溫度敏感性，一般用Q10值表示，定義為溫度每升高10℃，土壤有機(jī)碳礦化增大的倍數(shù)，Q10能夠有效的反映土壤碳庫隨著氣候條件的變化所產(chǎn)生的響應(yīng)程度。從已有的研究結(jié)果來看，Q10值隨時(shí)空變化而改變，而且生態(tài)系統(tǒng)間的差異對Q10的影響也比較顯著[11]。不同生態(tài)系統(tǒng)中，農(nóng)田Q10值最高，草地Q10隨緯度的增加而減少，而森林Q10隨緯度的增加而增加[12]。因此，針對溫室氣體排放量增多，全球氣溫升高的現(xiàn)狀，綜述不同生態(tài)系統(tǒng)SOC的礦化對溫度敏感程度的響應(yīng)，闡述影響其土壤有機(jī)碳循環(huán)的主要影響因素，對于預(yù)測全球碳循環(huán)過程和土壤碳平衡管理具有重要意義[13-14]，為實(shí)現(xiàn)“碳中和”提供參考。

1 森林生態(tài)系統(tǒng)SOC礦化及溫度敏感性

1.1 氣候帶對土壤有機(jī)碳礦化溫度敏感性的影響

森林SOC庫容約占陸地生態(tài)系統(tǒng)SOC庫容的三分之二[15-16]，其廣泛的分布范圍使森林SOC含量及其礦化量呈現(xiàn)較大差異，而緯度梯度上的溫度差異對此影響較大。因此，森林生態(tài)系統(tǒng)SOC礦化特征及其溫度敏感性變化的研究成為近年來對氣候變化響應(yīng)的熱點(diǎn)[12]。通過緯度梯度溫度差分析SOC礦化溫度敏感性與土壤溫度關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，Q10隨土壤溫度增加而降低，寒溫帶地區(qū)Q10隨溫度升高而下降的速度要比溫帶、亞熱帶和熱帶土壤快[12]。鑒于全球變暖的趨勢，在對不同氣候類型的森林生態(tài)系統(tǒng)模擬增溫實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率隨著溫度的升高而增加，但響應(yīng)程度不同，這一結(jié)果可能是由于野外實(shí)驗(yàn)復(fù)雜環(huán)境的不可控因素較多所導(dǎo)致[17]。為了減少多變量因素的影響，提升土壤呼吸對溫度變化敏感性響應(yīng)的精確度，一般通過室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的方式，模擬野外環(huán)境，基于原位環(huán)境的年均溫而設(shè)置培養(yǎng)溫度，進(jìn)而準(zhǔn)確預(yù)測全球變暖下土壤有機(jī)碳礦化的變化趨勢[17]。

將沿緯度梯度采集的不同森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤進(jìn)行變溫培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度依據(jù)原位年均溫而設(shè)置，研究結(jié)果顯示不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤Q10的變化范圍為1.50～2.56[12]，其中亞熱帶森林Q10值較低，溫帶森林Q10值較高，說明溫度偏低的地區(qū)土壤呼吸對溫度升高的敏感性高于較溫暖地區(qū)[14,18-19]。然而，其他研究呈現(xiàn)出不同的結(jié)論，例如溫帶森林中，溫度與Q10呈正相關(guān)關(guān)系[20]；亞熱帶森林中，溫度與Q10呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[21-23]。研究結(jié)論不一致的原因，不僅是溫度不同，且不同氣候帶的植被類型也不同，土壤性質(zhì)的差異進(jìn)而導(dǎo)致影響Q10的主導(dǎo)因子發(fā)生變化。在熱帶、亞熱帶以及溫帶森林中，只有亞熱帶森林Q10的主導(dǎo)因子是溫度[12]。

1.2 土壤有機(jī)碳含量對溫度敏感性的影響

對我國不同氣候帶的森林土壤的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總分析發(fā)現(xiàn)，不同氣候帶的針葉林、闊葉林以及針闊混交林的SOC含量不同，并且SOC含量較高的土壤，其Q10值也相對較高，意味著SOC含量高的森林生態(tài)系統(tǒng)釋放CO2的潛力也相對較高。因此，SOC含量高的生態(tài)系統(tǒng)Q10也較高[24]，SOC含量與Q10整體呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[25]，可能原因是SOC含量高的土壤中其微生物量碳和養(yǎng)分的利用效率較高，促進(jìn)了微生物的生長，提高了呼吸作用的強(qiáng)度，進(jìn)而提高了Q10[26]。匯總分析全球范圍內(nèi)各氣候帶的不同森林類型的土壤數(shù)據(jù)，結(jié)果表明無論是野外觀測還是室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，在熱帶以及亞熱帶的森林土壤中，SOC含量變化是影響Q10的重要因素，而在溫帶森林土壤中，SOC含量卻不是Q10的主導(dǎo)因子，可能是溫暖地區(qū)SOC較高的分解速率導(dǎo)致SOC含量較低，弱化了SOC含量對Q10的影響[14]。

1.3 土壤有機(jī)碳質(zhì)量對溫度敏感性的影響

SOC質(zhì)量主要體現(xiàn)為SOC被分解時(shí)的抵抗能力[12,27]，阿倫尼烏斯公式表明分解低質(zhì)量的SOC需要高的活化能，而活化能高時(shí)，溫度敏感性也較高，因此低質(zhì)量的有機(jī)碳分解時(shí)具有高的溫度敏感性[28-29]，即SOC分解的溫度敏感性與碳質(zhì)量成反比，通常稱為“碳質(zhì)量-溫度”假說[30-32]，很多研究已證明這一假說[33-35]。

關(guān)于SOC質(zhì)量與Q10關(guān)系沒有統(tǒng)一的結(jié)論。有些研究發(fā)現(xiàn)SOC質(zhì)量與Q10呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，例如在美國不同森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果顯示，SOC質(zhì)量與Q10值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[36]；我國森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果也顯示出負(fù)相關(guān)關(guān)系[37]；在闊葉林與針葉林中，針葉林的SOC質(zhì)量低于闊葉林的SOC質(zhì)量，且針葉林的Q10比闊葉林的Q10高，二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相同氣候帶的針葉林的Q10均比落葉林的Q10大[12,24]，這些研究均符合“碳質(zhì)量-溫度”假說。但是，在對部分歐洲[38]和部分我國不同氣候類型森林生態(tài)系統(tǒng)[39]的研究中發(fā)現(xiàn)SOC質(zhì)量與Q10無顯著關(guān)系，這表明Q10不受SOC質(zhì)量的影響，而造成這一結(jié)果的原因可能與采樣的地點(diǎn)分布和數(shù)量差異有關(guān)，也可能是由于培養(yǎng)溫度與培養(yǎng)時(shí)間不同，導(dǎo)致Q10值具有差異性。

2 草地生態(tài)系統(tǒng)SOC礦化及溫度敏感性

2.1 溫度對土壤有機(jī)碳礦化溫度敏感性的影響

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成之一，研究草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率對氣候變化的響應(yīng)，對預(yù)測陸地碳循環(huán)具有重要作用。許多研究聚焦增溫條件下，草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸與環(huán)境要素的相互作用，研究結(jié)果指出增溫顯著提高了草地生態(tài)系統(tǒng)氣溫，較高的氣溫和含水量導(dǎo)致草地生物量增加，使得土壤呼吸速率發(fā)生改變。年均溫16.3℃的草地生態(tài)系統(tǒng)，利用野外原位加熱裝置開展增溫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)溫度與Q10值呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[40]，即Q10在增溫條件下降低。關(guān)于高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的研究顯示，CO2排放速率與年均溫?zé)o顯著相關(guān)性，然而Q10值與CO2排放速率顯著相關(guān)，這意味著Q10與年均溫?zé)o相關(guān)性[41-42]。綜合分析其它因素，發(fā)現(xiàn)年平均降雨量比年平均溫度更能預(yù)測草地生態(tài)系統(tǒng)Q10值變化，這與草地的地理分布有關(guān)[14]。

野外觀測實(shí)驗(yàn)不僅反映氣候變暖單因素對Q10的影響，同時(shí)也包含降水、植被類型及人類活動等其它因素對其的影響。為了量化增溫對草地土壤Q10影響，將草地土壤分別放置于-10 ℃至14 ℃的溫度下進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)隨著培養(yǎng)溫度的提升，Q10值開始下降，二者呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[31]。對于5 ℃、15 ℃以及25 ℃條件下開展的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明Q10隨著培養(yǎng)溫度的升高而降低，并且培養(yǎng)溫度越低的土壤其Q10對升溫的響應(yīng)程度越大[26]，而后隨著培養(yǎng)時(shí)間的推移，Q10逐漸降低。與野外實(shí)驗(yàn)相比，培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的Q10較低，這可能是由于缺少底物的持續(xù)性供應(yīng)所致，這也導(dǎo)致了培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的Q10值被較大程度低估[43- 44]。因此，可以在培養(yǎng)后期增加底物來模擬野外環(huán)境[45]，以此揭示Q10的變化規(guī)律，從而精準(zhǔn)預(yù)測Q10對未來氣候變化的響應(yīng)。

2.2 土壤有機(jī)碳含量對溫度敏感性的影響

在對寒帶、溫帶、亞熱帶以及熱帶的草地土壤研究表明，SOC含量與Q10之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[46]。例如，溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)中不同位點(diǎn)土壤的研究發(fā)現(xiàn)：各位點(diǎn)的Q10均隨著SOC含量的增加而增加[24]。與森林生態(tài)系統(tǒng)相比，溫帶草原的SOC對Q10變化發(fā)揮了重要作用，這可能是因?yàn)椴莸赝寥篮粑幕|(zhì)限制比森林更強(qiáng)，SOC微小的變化會顯著影響基質(zhì)對草地土壤呼吸的有效性，從而影響Q10值[47]。對于東北以及青藏高原寒冷地區(qū)而言，因?yàn)榈蜏叵拗仆寥牢⑸锘钚?，降低了SOC的分解速率，使其得以積累[48-49]，而Q10值則隨著SOC含量的增加而增加[50-51]。因此，在全球變暖背景下，寒冷地區(qū)SOC的流失潛力大于溫暖地區(qū)。

2.3 土壤有機(jī)碳組分對溫度敏感性的影響

不同氣候帶SOC組分在碳庫中所占比例的差異也是影響其Q10變化的重要因子。與溫帶草原相比，高寒草原SOC的活性組分較多，對氣溫變化的敏感性更高，導(dǎo)致高寒草原Q10值大于溫帶草原Q10值[37]。無論是高寒草原還是溫帶草原的剖面土壤，隨著土層深度的增加，活性有機(jī)碳的比例逐漸降低，而Q10值隨著土層深度的增加而增加，由此可見，Q10值與土壤活性有機(jī)碳組分呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系[52-53]。通過模型區(qū)分不同SOC組分對Q10變化的貢獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)穩(wěn)定C組分比不穩(wěn)定C組分對溫度的敏感程度更高；進(jìn)一步結(jié)合紅外光譜分析，發(fā)現(xiàn)礦物或者團(tuán)聚結(jié)構(gòu)保護(hù)機(jī)制，而不是分子組成決定了SOC周轉(zhuǎn)，這種保護(hù)機(jī)制主要控制Q10的變化[54]。不穩(wěn)定有機(jī)碳主要由未完全分解的植物殘?bào)w和微生物生物量組成，體積小、周轉(zhuǎn)快，未受到物理保護(hù)。因此，SOC組分對Q10的影響受其自身保護(hù)機(jī)制決定。

3 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)SOC礦化及溫度敏感性

3.1 土壤有機(jī)碳含量對溫度敏感性的影響

相比于其他陸地生態(tài)系統(tǒng)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是最易受人類活動影響的生態(tài)系統(tǒng)，耕作方式、施肥措施及種植措施等都會引起農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)的改變，進(jìn)而影響到SOC礦化[1,55]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳含量是保證糧食安全的重要肥力基礎(chǔ)，其對氣候變化的響應(yīng)對土壤肥力固持和糧食穩(wěn)產(chǎn)至關(guān)重要。許多試驗(yàn)研究結(jié)果表明：高SOC的Q10值大于低SOC的Q10值[26,56-59]，并且以空間代替時(shí)間，剖面中SOC含量與其Q10值呈正相關(guān)關(guān)系[28]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中影響Q10的因素很多，除了土壤本身有機(jī)碳含量，季節(jié)溫度動態(tài)變化也是不可忽視的重要因素之一。分析玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)Q10與日平均溫度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)溫度是影響土壤呼吸的重要因子[60]；進(jìn)一步分析與月平均溫度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)Q10的最大值出現(xiàn)在溫度最高的月份，這意味著Q10隨溫度的增加而增加[61]。然而，種植冬小麥的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)Q10卻隨著溫度的升高而降低[62-64]。研究結(jié)果的不一致，證實(shí)Q10的變化與季節(jié)溫度變化范圍密切相關(guān)。Lipson等[65]研究報(bào)道，Q10值在冬季和夏季分別為2.3和3.6。但是，與此研究結(jié)果相反的報(bào)道顯示，從熱帶到溫帶再到北方地區(qū)Q10值逐漸增加[66]；不同氣候帶升高相同溫度后，低溫地區(qū)的Q10值比高溫地區(qū)Q10值大[67]。培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)證實(shí)相對于高初始溫度，低初始溫度的土壤Q10更敏感[68]。因此，無論是季節(jié)變化還是不同氣候帶引起的溫度差異與增溫程度的交互作用，是影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)Q10與溫度正相關(guān)或負(fù)相關(guān)的關(guān)鍵。

3.2 施肥措施對土壤有機(jī)碳礦化溫度敏感性的影響

土壤養(yǎng)分是土壤肥力的基礎(chǔ)，農(nóng)田土壤經(jīng)歷了不同的施肥歷史，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分存在差異，進(jìn)而影響土壤Q10。對紅壤水稻土的研究發(fā)現(xiàn)，施用化肥與有機(jī)肥可以提高水稻土Q10值[69]。旱作農(nóng)田土壤的研究卻表明，施肥反而降低了土壤的Q10值[70]，這一結(jié)果的原因可能是在施肥的條件下，土壤中C/N比降低，進(jìn)而導(dǎo)致了分解SOC的活化能降低[71]。

施肥對Q10的影響與土壤本身的肥力水平有關(guān)，低肥力土壤的Q10值高于高肥力土壤[72]，主要?dú)w因于高肥力土壤中的碳保護(hù)機(jī)制對土壤Q10的貢獻(xiàn)較大[56]。對不同地區(qū)的農(nóng)田施用化肥后，發(fā)現(xiàn)施肥可以顯著提高Q10，這可能與土壤的碳氮比有關(guān)[28]，這一結(jié)果在其他實(shí)驗(yàn)中也有證實(shí)，肥料的施用增加了土壤中可溶性有機(jī)碳(dissolved organic carbon,DOC)與SOC的含量，同時(shí)也增加了土壤底物性質(zhì)的復(fù)雜程度，這使得土壤微生物呼吸需要及消耗的能量增多，在宏觀上就表現(xiàn)為Q10的增加[73]。施肥通過提高土壤中惰性碳的比例，增加了SOC的穩(wěn)定性，進(jìn)而提高了Q10[74-75]，將不同地區(qū)施肥的土壤進(jìn)行對比，發(fā)現(xiàn)施肥后Q10有增加的趨勢，并且惰性碳的Q10高于活性碳的Q10，這也證實(shí)了前面的說法[76]。施肥還可以通過影響pH來間接的改變Q10，pH在微生物的生長繁育中起到了調(diào)節(jié)作用，施肥后土壤中的pH環(huán)境改變，土壤微生物的生長繁育受到了限制，進(jìn)而導(dǎo)致土壤呼吸產(chǎn)生變化，Q10值也間接的受到影響[77-78]，長期施用化肥導(dǎo)致土壤pH不斷降低，使土壤微生物以及DOC的含量降低，進(jìn)而影響土壤呼吸以及Q10[79]。

3.3 秸稈添加對土壤有機(jī)碳礦化溫度敏感性的影響

秸稈還田作為提高土壤肥力的重要農(nóng)業(yè)措施，受到廣泛應(yīng)用推廣。秸稈歸還到土壤后，引起土壤基質(zhì)的質(zhì)量發(fā)生改變，導(dǎo)致SOC礦化增加或者降低，進(jìn)而影響土壤Q10值。歷時(shí)140 d的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明來源于玉米秸稈的Q10隨培養(yǎng)時(shí)間的增加而逐漸降低，而且低肥力土壤玉米秸稈的Q10高于高肥力土壤[80]。玉米秸稈的添加刺激了微生物分泌更多的胞外酶，進(jìn)而加速對土壤有機(jī)碳的礦化，而低肥力土壤中的微生物需要分解更多的SOC或者秸稈來獲取營養(yǎng)元素，導(dǎo)致其Q10更敏感。與此同時(shí)，秸稈C的Q10值也呈現(xiàn)出相同的變化趨勢。

利用13C同位素示蹤技術(shù)分析秸稈添加后對農(nóng)田土壤穩(wěn)定碳庫Q10的影響，研究結(jié)果表明秸稈的Q10相比于土壤本身的Q10對整體Q10變化的貢獻(xiàn)較大[57]。秸稈的物質(zhì)組成決定了其分解速率，秸稈中的有機(jī)碳可分為易分解部分和難分解部分，易分解的淀粉、葡萄糖首先被微生物利用，難分解的木質(zhì)素在后期發(fā)揮主要作用[81]。玉米葉與莖中葡萄糖或者木質(zhì)素含量的差異，會影響其在土壤中的分解速率及SOC本身的礦化速率[82]。核磁共振圖譜分析秸稈碳的化學(xué)組成，發(fā)現(xiàn)來源于秸稈分解的CO2累積釋放量主要受烷氧碳及雙烷氧碳相對含量的影響，而羰基碳相對含量可以解釋秸稈Q10的變異[83]。此外，秸稈的高碳氮比對溫度有更強(qiáng)的依賴性，可能會激發(fā)SOC礦化的活性，致使Q10增加[84-85]。綜上，土壤Q10對秸稈添加的響應(yīng)與土壤肥力和秸稈屬性密切相關(guān)。土壤碳氮比和土壤養(yǎng)分含量對Q10的影響以及不同質(zhì)量外源物添加在培養(yǎng)過程對Q10的影響，可能是下一步探究的熱點(diǎn)[86]。

4 微生物特性對土壤有機(jī)碳礦化溫度敏感性的影響

土壤微生物特性對于溫度變化比較敏感，是影響Q10變化的重要因素，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，土壤有機(jī)碳分解速率對增溫的敏感性越低[87]。磷脂脂肪酸(PLFA)的相對豐度可以表征某一類微生物的生物量以及微生物的群落結(jié)構(gòu)特征，可以作為驅(qū)動Q10變化的重要因子[88-90]。微生物分解有機(jī)碳時(shí)，分解初期的主體是活性有機(jī)碳，在這一過程中，土壤細(xì)菌體型小、繁殖快，因此細(xì)菌相對豐度較高的PLFA其Q10值也較高[91]；在分解后期，活性有機(jī)碳減少，分解主體變?yōu)槎栊杂袡C(jī)碳，這時(shí)可以分解復(fù)雜底物的真菌相對豐度較高其Q10值也較高[92]。在分解初期，革蘭氏陰性細(xì)菌與革蘭氏陽性細(xì)菌對Q10的貢獻(xiàn)有所不同，革蘭氏陰性菌更傾向于利用活性有機(jī)碳，隨著時(shí)間推移Q10值下降[12]，而革蘭氏陽性細(xì)菌同化土壤碳的能力更強(qiáng)，因此，二者的比值可以反映出不同生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)SOC組分與Q10的關(guān)系[93]。

不同類型生態(tài)系統(tǒng)中，影響Q10的主導(dǎo)微生物群落結(jié)構(gòu)不同。在熱帶森林中，革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌的比值是主導(dǎo)因子；在亞熱帶森林中，溫度和革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌的比值是主導(dǎo)因子；在溫帶森林中，真菌和革蘭氏陰性菌的生物量是主導(dǎo)因子[12]。在高寒草原上，Q10隨著真菌在PLFA中的相對豐度的增加而增加[94]。放線菌代表生長緩慢的革蘭氏陽性菌，其行為方式與真菌類似，探究放線菌與細(xì)菌比值與Q10的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)無論是高寒草原還是溫帶草原，Q10隨著放線菌與細(xì)菌比值的增加而增加，說明惰性有機(jī)碳的比例越高Q10越大，這也間接地證明了“碳質(zhì)量-溫度”假說[95]。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，秸稈的添加以及溫度的變化對土壤中的細(xì)菌以及真菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著影響。秸稈添加增加了土壤碳的有效性，為變形菌門和擬桿菌門提供了能量來源，引起其相對豐度的增加，驅(qū)動秸稈添加后Q10降低[96-99]。

在碳降解基因豐度方面的研究表明，中等礦化有機(jī)碳(如碳水化合物酯、幾丁質(zhì)和果膠)的降解基因豐度在中海拔梯度最高，呈駝峰狀變化規(guī)律；難分解有機(jī)碳(如木質(zhì)素)和易礦化有機(jī)碳(如淀粉)的降解基因豐度在低海拔和高海拔地區(qū)豐度最高，呈U形狀變化規(guī)律，這些變化規(guī)律與特殊氣候帶的土壤pH和季節(jié)性溫度變化密切相關(guān)[100]。同時(shí)，土壤碳組分如淀粉、碳水化合物酯、幾丁質(zhì)和木質(zhì)素等降解基因豐度與微生物的碳代謝產(chǎn)物對海拔氣候的響應(yīng)規(guī)律相一致，證實(shí)微生物的潛性和活性碳轉(zhuǎn)化能力對海拔梯度有共同響應(yīng)。將不同海拔的土柱互相移位，在位移前后年均溫存在差異的條件下，原位點(diǎn)細(xì)菌生長的溫度敏感性指數(shù)皆隨年均溫的增加呈線性增加趨勢，在升溫條件下微生物群落2年內(nèi)就已完全適應(yīng)變化后的環(huán)境，而在降溫條件下微生物群落10年內(nèi)才完全適應(yīng)，由此可見微生物對溫度升高有更強(qiáng)的適應(yīng)性[101]。Xu[87]等研究得出Q10與土壤的主要類群多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，意味著土壤微生物多樣性越高，土壤有機(jī)碳分解速率對增溫的敏感性越低。研究參與不同碳源礦化潛能的微生物屬有利于闡明SOC組分轉(zhuǎn)化過程中引起的SOC礦化的微生物驅(qū)動機(jī)制[79]。

5 結(jié)論與展望

土壤有機(jī)碳礦化及其溫度敏感性的變化是錯綜復(fù)雜的多因素耦合的綜合效應(yīng)，不僅需要考慮氣候、溫度、降雨等環(huán)境因素對有機(jī)碳降解的直接控制，還要考慮其環(huán)境因素對微生物活性的調(diào)控，進(jìn)而間接影響土壤呼吸速率和有機(jī)碳降解溫度敏感性。此外，土壤類型、土壤結(jié)構(gòu)及pH等土壤屬性結(jié)合植被類型、施肥或耕作措施，使不同生態(tài)系統(tǒng)土壤Q10出現(xiàn)異同，確定氣候因素和土壤屬性的相對重要性來預(yù)測不同生態(tài)系統(tǒng)和氣候帶中的Q10值，對于預(yù)測不同生態(tài)系統(tǒng)和氣候帶土壤碳-氣候反饋至關(guān)重要。

土壤Q10值代表異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸，而兩者主要受植物物候和微生物過程的調(diào)控。因此，自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸對總呼吸和Q10的相對貢獻(xiàn)可能因生態(tài)系統(tǒng)類型和氣候帶的不同而不同，控制自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸的主控因子也可能不同。區(qū)分自養(yǎng)與異養(yǎng)呼吸對土壤Q10值變化的貢獻(xiàn)，對于揭示不同生態(tài)系統(tǒng)土壤Q10值的影響控制至關(guān)重要。

有關(guān)不同氣候帶土壤Q10值的研究表明，寒冷地區(qū)土壤呼吸對氣溫上升的敏感性高于相對溫暖地區(qū)，意味著土壤Q10值與年均溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是酶活性的相對增加隨著溫度的升高而減小所導(dǎo)致的。土壤酶主要來源于土壤微生物的活動、植物根系分泌物和腐解的動植物殘?bào)w，參與土壤中各種有機(jī)質(zhì)的分解、合成與轉(zhuǎn)化，以及無機(jī)物質(zhì)的氧化與還原等過程，是土壤生態(tài)系統(tǒng)代謝的一類重要動力。因此，建立土壤酶與土壤Q10值動態(tài)變化的關(guān)系，將環(huán)境、土壤屬性與土壤微生物關(guān)聯(lián)，有助于解析復(fù)雜的互作機(jī)制下碳循環(huán)適應(yīng)氣候變化的過程。

微生物活性和群落結(jié)構(gòu)可以驅(qū)動土壤有機(jī)碳礦化溫度敏感性的改變，但是其功能作用對Q10變化的解釋程度及其內(nèi)在機(jī)理的研究有待深化。目前微生物已經(jīng)出現(xiàn)了二代(454測序)、三代(SMRT，PacBio等)測序，可以根據(jù)研究的目標(biāo)選擇測序方法，利用多樣性指數(shù)解釋土壤Q10差異的關(guān)鍵因子。

關(guān)于土壤有機(jī)碳在不同溫度下的分解速率的研究，多數(shù)研究結(jié)論表明土壤有機(jī)碳的分解速率與溫度呈線性關(guān)系，并且分解速率呈現(xiàn)先快后慢的趨勢，其主要?dú)w因于土壤活性有機(jī)碳隨分解時(shí)間的增加而減少，那么開展連續(xù)添加外源碳對土壤Q10值變化研究，可以驗(yàn)證活性有機(jī)碳的缺少是否影響土壤Q10值，而且研究結(jié)論有助于解釋農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的秸稈還田措施，特別是連續(xù)秸稈還田或者輪作秸稈還田提升土壤有機(jī)質(zhì)的理論。

土壤有機(jī)碳礦化溫度敏感性受到生物與非生物因素的影響，挖掘各影響因素的主導(dǎo)因子是揭示其內(nèi)在影響機(jī)制的關(guān)鍵。除了試驗(yàn)方法的改進(jìn)，利用模型模擬或者多種統(tǒng)計(jì)方法綜合比較，也是評估氣候變化對土壤有機(jī)碳庫礦化的有效方法。將Michaelis-Menten動力學(xué)與Arrhenius動力學(xué)相結(jié)合，可能會發(fā)現(xiàn)新的檢測與建模方法。結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)是通徑分析和因子分析的綜合產(chǎn)物，作為一種因果推理工具被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)研究。利用SEM區(qū)分直接和間接因素及兩者對Q10值變化的主要貢獻(xiàn)，可以作為揭示土壤Q10值變化機(jī)制主控因子的理論依據(jù)。