淺談肉齒類

盛家瑔 李茜

通常，一說到食肉動物大家首先想到的就是專門或主要以肉為食的動物。其實，生物界中以肉為食的類群比比皆是，比如翱翔天空的老鷹、水中的鱷魚、山林里的老虎都是吃肉的動物，然而這些生物分屬于鳥類、爬行動物、還有哺乳動物，顯然我們并不能簡單粗暴的只是用是否吃肉來作為動物分類的標準。如今在生物學界普遍認可的有胎盤類肉食動物主要包括了肉齒目和食肉目，本文中的主人公就是其中之一。肉齒類是新生代哺乳動物中一類非常原始的小型到大型的捕食動物，雖然原始但它們是哺乳動物中最先成功地專長肉食的類群，曾經(jīng)在古近紀的北半球極為繁榮，也被稱為“古食肉類”。下面，就請跟隨我們的腳步一起走進這類曾經(jīng)在地球上威風八面的掠食者的世界，一起去領略它們輝煌的過往，去探尋一下它們有趣的故事。

肉齒類巨獅鬣獸（Simbakubwa）復原圖（圖自網(wǎng)絡）

肉齒類最初是由美國學者Cope于1875年提出的，Cope認為它們雖然在當時的動物群中可能起到了肉食類的作用，但是和現(xiàn)生的肉食類有很大的不同，反倒認為它們與食蟲類有更多的相似性，因此把肉齒類作為食蟲目的一個亞目看待。十九世紀末二十世紀初，隨著對美國懷俄明和新墨西哥州古新世、始新世盆地研究工作的開展，大量保存完好的肉齒類材料被發(fā)現(xiàn)。隨后，Matthew對這一類群做了整理，將肉齒類作為一個亞目歸入到了食肉目，同時將這一類群的范圍擴得很廣，比如熊犬類（arctocyonids）、細齒獸類（miacids）以及中獸類（mesonychids）都被囊括其中。但是后來的古哺乳動物學家都放棄了這種古老的觀點，逐漸將中獸類、熊犬類歸入了踝節(jié)類，細齒獸類則被歸入了食肉類。在1997年McKenna和Bell的分類體系中，肉齒類作為單獨的一個目——肉齒目（Creodonta），包括了兩個大類群，分別為銳鬣獸類(Oxyaenids)和鬣齒獸類（Hyaenodontids）。近幾十年來非洲不斷有新的肉齒類化石被發(fā)現(xiàn)，最近在東南亞也有很多肉齒類材料被報道，這些新發(fā)現(xiàn)主要集中于鬣齒獸類，它們對肉齒類的分類和認識提供了一些新的證據(jù)。經(jīng)歷了近150年，人們對肉齒類的認識幾經(jīng)變遷、逐漸清晰，如今的肉齒類與最初定義的肉齒類也相去甚遠。

食肉類狼的裂齒（圖修改自網(wǎng)絡）

肉齒類作為一類已經(jīng)在地球上滅絕了的肉食動物，與今天仍然廣泛活躍在地球上的食肉類有很多相似之處，但也有明顯的不同之處。這二者因為都以肉為生，故而擁有用于切割的牙齒，常被稱為“裂齒”。在食肉類動物中裂齒是指上頜最后一顆前臼齒與下頜第一顆臼齒（P4/m1），這幾顆牙齒齒尖呈現(xiàn)剪刀樣相交，兩齒上下咬合時，適于撕裂捕獲的肉類食物。肉齒類通常擁有2對或3對裂齒，主要切割功能的牙齒位置要比食肉類的更靠后，銳鬣獸類裂齒為上頜第一顆臼齒和下頜第二顆臼齒（M1/m2），而鬣齒獸類的則為上頜第二顆臼齒和下頜第三顆臼齒（M2/m3）。肉齒類的裂齒上具有明顯的切割脊、有細長的切割面，這些都顯示這類動物向肉食習性特化的趨勢，而且有研究表明有些類群的裂齒更適應于壓碎骨頭，而不僅僅是切割肉類。肉齒類的裂齒相對于食肉類具有更多原始的特征，它們的冠面構造也要比現(xiàn)生的食肉動物更加復雜。除了牙齒，肉齒類的頭骨構造也比較原始，眶后收縮很明顯、有發(fā)達的矢狀嵴和寬大的顳肌窩，尤其是腦腔小。在頭后骨骼中與食肉類最明顯的區(qū)別在于腰椎關節(jié)突不同的形態(tài)以及第三指（趾）節(jié)骨具有頂端的中裂溝。

現(xiàn)在已知、最早的肉齒類化石發(fā)現(xiàn)于北美的中古新世，肉齒類在歐亞大陸的記錄相對北美要晚一些，歐洲最早的肉齒類發(fā)現(xiàn)于早始新世，亞洲的記錄則是在蒙古的晚古新世。根據(jù)以上的這些化石記錄以及分布狀況，推測肉齒類起源于北美。肉齒類在古新世出現(xiàn)后很快就發(fā)展出了不同的屬種，占據(jù)了早新生代捕食者的生態(tài)位置，多樣性明顯高于同時期的食肉類。直到漸新世食肉類才在北美和歐亞大陸逐漸取代肉齒類的位置。最后的肉齒類現(xiàn)身于中中新世的非洲和晚中新世的南亞次大陸，此后它們就在地球上銷聲匿跡。就肉齒類中的兩個大類而言，銳鬣獸類出現(xiàn)得早一些（北美中古新世就有記錄），但是它們在地理和時代分布上相對局限，這一類群在歐洲和亞洲都只有少量的發(fā)現(xiàn)，在非洲則沒有化石記錄。古新世時期銳鬣獸類都比較原始，后來其成員迅速分化，最后以裂肉獸（Sarkastodon）為代表在始新世末期淡出了歷史的舞臺。相比較而言，鬣齒獸類的分布范圍則更廣、化石記錄的時間也更長。新、舊大陸都有這一類群的身影，根據(jù)現(xiàn)有的化石記錄有學者推測認為該類群可能起源于非洲，歐亞大陸早始新世到晚中新世都有該類群的記錄，其中包括一些大型頂級捕食動物，比如能夠咬碎骨骼、兇悍無比的鬣貓（Hyainailouros）。

鬣齒獸頭骨復制品（zh.m.wikipedia.org）

肉齒類的演化曾經(jīng)非常成功，有些比同時期的食肉類都大，是什么原因讓它們走向了滅亡呢？有學者曾經(jīng)通過CT掃描技術對肉齒類的頭骨進行了研究，發(fā)現(xiàn)在其碩大頭骨中，大腦的空間以及大腦皮層面積很小，腦顱外側的大多數(shù)空間都被肌肉占據(jù)，原來這大頭骨中只有一個小大腦。始新世后期，一批新掠食者食肉類步入了舞臺，犬熊（Amphicyonidae）就是其中的一類代表，它們擁有超大的體格、鋒利的牙齒以及更復雜的大腦，與其相比肉齒類就顯得略微單薄。繼而，有學者推測認為，肉齒類的大腦相比食肉類而言要小，一個小大腦可能代表了肉齒類的劣勢，所以才有了后來的悲慘命運。故事聽起來似乎也合情合理，但這一家族的淪陷真的是被一個小的大腦拖住了后腿嗎？2019年，Dubied等學者以系統(tǒng)發(fā)育關系為依據(jù)，經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)肉齒類的大腦并不比化石食肉類或一些現(xiàn)生的食肉動物的小，通過EQ的測量（Encephalization quotient，通常用于一個物種的大腦與其他體型相似物種的大腦的比較），一些化石食肉類的EQ值與肉齒類相當或者更低，甚至一些現(xiàn)生的食肉動物的EQ值比肉齒類的還低。由此可見，肉齒類在演化的路上是否真的倒在其大腦的腳下還是一個需要繼續(xù)探索的話題。有些學者也提出了肉齒類的減少和隨后的滅絕可能與真正的食肉目動物競爭以及中始新世后的氣候變化相關，而Borths等學者認為只有更加詳細的了解非洲—阿拉伯地區(qū)鬣齒獸類的早期演化，才有可能更加準確地評估導致這類形態(tài)多樣的肉食動物最終滅絕的原因。

或許是因為這個地球已經(jīng)不適合它的存在了，失敗或是滅亡的命運在所難免，但翻過這一頁的歷史，我們依然不能忘記這類生物曾在地球歷史上留下的輝煌印記。