條赤須盲蝽形態(tài)特征與生物學(xué)特性

張 琦, 趙 曼, 羅 泉, 苗琳琳, 袁星星, 李 晗, 李為爭(zhēng), 張利娟, 郭線茹

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 河南省害蟲綠色防控國(guó)際聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室, 鄭州 450002)

條赤須盲蝽Trigonotyluscoelestialium屬半翅目(Hemiptera)盲蝽科(Miridae)赤須盲蝽屬Trigonotylus。該種最早于1902年由Kirkaldy根據(jù)我國(guó)江蘇南京標(biāo)本記述，分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、寧夏、新疆、河北、山西、山東、河南、陜西、江蘇、湖北、江西、四川和云南北部，國(guó)外分布于朝鮮、日本、前蘇聯(lián)(歐洲部分和東西伯利亞)、德國(guó)北部、羅馬尼亞、加拿大以及美國(guó)(鄭樂怡, 1985)。據(jù)報(bào)道，條赤須盲蝽是內(nèi)蒙古錫林浩特典型草原各種放牧強(qiáng)度下蝽類昆蟲中的優(yōu)勢(shì)種(朱耿平等, 2014)，也是貴州人工混播草種草地(白三葉草、鴨茅、葦狀羊茅和黑麥草)的昆蟲優(yōu)勢(shì)種群(呂召云等, 2016)，在內(nèi)蒙古呼倫貝爾可為害玉米、小麥、大豆、油菜和水稻等，是當(dāng)?shù)赜衩滋锖望溙矧眍惡οx的優(yōu)勢(shì)種(林美蔭等, 2018)，也是科爾沁草原盲蝽類昆蟲中的優(yōu)勢(shì)種和呼倫貝爾草原發(fā)生數(shù)量較多的蝽類害蟲(柴暢等, 2021)，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性。2020和2021年，作者在河南省鶴壁市、濟(jì)源市、許昌市等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，條赤須盲蝽4月初見于冬小麥田，6月上中旬夏玉米出苗后一直到灌漿末期均可見其成蟲和若蟲刺吸為害玉米，發(fā)生嚴(yán)重地塊最高百株蟲量可達(dá)80頭以上，玉米葉片受害處初為淡黃色不規(guī)則小斑點(diǎn)，后斑點(diǎn)變?yōu)榘咨?，蟲量大為害嚴(yán)重時(shí)小斑點(diǎn)成片狀分布，影響玉米正常生長(zhǎng)。

除條赤須盲蝽外，我國(guó)赤須盲蝽屬昆蟲還有赤須盲蝽T.ruficornis、小赤須盲蝽T.doddi、灰赤須盲蝽T.bianchii和大赤須盲蝽T.major等，該屬昆蟲均以禾本科植物為其主要寄主，適應(yīng)于草原、草甸、農(nóng)田等較為低平開闊的環(huán)境(鄭樂怡, 1985)。其中條赤須盲蝽與赤須盲蝽形態(tài)最相似，兩者的觸角均為紅色，但赤須盲蝽觸角第1節(jié)色澤均勻，條赤須盲蝽的觸角第1節(jié)具有3條界限分明的深紅色縱紋。同時(shí)兩者的分布區(qū)域差別很大，條赤須盲蝽是赤須盲蝽屬昆蟲中在我國(guó)分布區(qū)域最廣的種類，北起黑龍江，東部向南以長(zhǎng)江流域?yàn)橄?，長(zhǎng)江以南迅速減少，而赤須盲蝽在我國(guó)主要分布于北部地區(qū)(鄭樂怡, 1985)，因此鄭樂怡(1985)認(rèn)為我國(guó)農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)文獻(xiàn)記載的赤須盲蝽實(shí)際應(yīng)為條赤須盲蝽或其他種類。至今國(guó)內(nèi)有關(guān)該屬昆蟲的研究，以赤須盲蝽較多。據(jù)報(bào)道，1997年赤須盲蝽在北京麥田突發(fā)為害(楊建國(guó)和王連英, 1997)，這是該種昆蟲嚴(yán)重為害農(nóng)作物的首次報(bào)道。1998年赤須盲蝽在北京大面積為害玉米(何康來等, 1998)，此后，遼寧、河北、內(nèi)蒙古等地相繼報(bào)道為害小麥和玉米(金國(guó)湛等, 1999; 劉立宏, 2008; 白全江等, 2010)。同時(shí)，對(duì)赤須盲蝽的形態(tài)特征、生活史、習(xí)性、防治方法等也開展了一些研究(能乃扎布, 1980; 何康來等, 1998; 白全江等, 2010; 宋海燕等, 2016)。但關(guān)于條赤須盲蝽，國(guó)內(nèi)僅有少數(shù)幾篇有關(guān)為害特性(林美蔭等, 2018)和在草原蝽類昆蟲群落中的地位(朱耿平等, 2014; 呂召云等, 2016; 柴暢等, 2021)的研究報(bào)道。國(guó)外對(duì)條赤須盲蝽的研究發(fā)現(xiàn)，在禾本科植物中條赤須盲蝽的適宜產(chǎn)卵寄主為黑麥草Loliummultiflorum、紫馬唐Digitariaviolascens和鼠大麥Hordeummurinum(Nagasawaetal., 2012)，在水稻周圍種植早熟禾Poaannua能減輕條赤須盲蝽對(duì)水稻的為害(Ito, 2007)；另外對(duì)條赤須盲蝽在稻田(Ishimoto, 2004)和燕麥田(Wheeler and Henry, 1985)的季節(jié)變動(dòng)規(guī)律，性信息素釋放與交配的日周期性(Higuchietal., 2007)，交配對(duì)雌蟲壽命(Yamaneetal., 2011)和性信息素釋放規(guī)律(Yamane and Yasuda, 2014)的影響以及水稻揮發(fā)物對(duì)其引誘作用(Fujiietal., 2010)，不同種群密度對(duì)燕麥苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響(Wheeler and Henry, 1985)，以及在室內(nèi)高羊茅Festucaarundinacea、狗尾草Setariaviridis、紅頂草Agrostisalba等寄主上的生活史(Blinn and Yonke, 1986)等方面也進(jìn)行了研究。值得注意的是，白鳳紅(2008)曾報(bào)道2006 年在河北省高碑店市麥田發(fā)現(xiàn)一種新害蟲赤須盲蝽，嚴(yán)重地塊每平方米有蟲10～20頭，該蟲以成、若蟲刺吸寄主汁液，可取食棉花、小麥、谷子、玉米、高粱、燕麥、黑麥、甜菜等農(nóng)作物和多種禾本科雜草。該文獻(xiàn)描述的是赤須盲蝽的形態(tài)，而學(xué)名記為Trigonotyluscoelestialium(即條赤須盲蝽)，因此不能確定麥田發(fā)生的是否為條赤須盲蝽。何康來等(2015)認(rèn)為，我國(guó)曾將條赤須盲蝽誤稱為赤須盲蝽，而赤須盲蝽這一物種實(shí)際上在我國(guó)及亞洲東部均無分布。綜合上述文獻(xiàn)及本研究在河南農(nóng)田的觀察，可以判斷此前國(guó)內(nèi)有關(guān)赤須盲蝽的研究報(bào)道實(shí)際應(yīng)為條赤須盲蝽。

準(zhǔn)確識(shí)別害蟲和探明害蟲生物學(xué)特性，是開展其他相關(guān)研究的基礎(chǔ)，同時(shí)也是有針對(duì)性地研發(fā)測(cè)報(bào)與防治技術(shù)的基礎(chǔ)(陸宴輝和吳孔明, 2012)。從國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有條赤須盲蝽的研究資料不難看出，急需對(duì)其形態(tài)特征進(jìn)行準(zhǔn)確識(shí)別，同時(shí)需要明確其個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及成蟲繁殖力等基本生物學(xué)特性。因此，本研究以玉米為寄主植物，詳細(xì)觀察記錄了條赤須盲蝽卵、各齡若蟲及雌、雄成蟲的形態(tài)特征，并在室內(nèi)恒溫和變溫條件下，系統(tǒng)研究了條赤須盲蝽個(gè)體各發(fā)育階段的發(fā)育歷期、存活率及雌蟲繁殖力，期望為條赤須盲蝽的種類鑒定、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

條赤須盲蝽成蟲2021年4月采集于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)許昌校區(qū)玉米試驗(yàn)田，采集后在室內(nèi)養(yǎng)蟲盒(長(zhǎng)×寬×高=35 cm×25 cm×16 cm)中以新鮮甜玉米(秦龍1號(hào))籽粒(帶穗軸)飼養(yǎng)，每隔 2 d更換一次食料。飼養(yǎng)室溫度為(25±1)℃，相對(duì)濕度為(70±5)%，光周期為14L∶10D。室內(nèi)繁殖5代后用于本研究。

1.2 各蟲態(tài)形態(tài)特征觀察

條赤須盲蝽成蟲將卵塊多數(shù)產(chǎn)于玉米籽?；康膬?nèi)穎內(nèi)側(cè)，用鑷子輕輕將帶有卵塊的內(nèi)穎撕下，放置于解剖鏡(M205A型徠卡體視顯微鏡，徠卡顯微系統(tǒng)有限公司)下，進(jìn)行觀察并拍照。

將同一批卵塊放入一個(gè)養(yǎng)蟲盒中，待若蟲孵化后，隨機(jī)選擇20頭1齡若蟲觀察其形態(tài)特征，其余若蟲繼續(xù)飼養(yǎng)，每天2次觀察若蟲蛻皮情況，發(fā)現(xiàn)蛻皮后再隨機(jī)選擇20頭2齡若蟲進(jìn)行觀察，依此類推，直至成蟲羽化，挑選雌、雄成蟲各20頭進(jìn)行觀察。形態(tài)特征觀察在解剖鏡下進(jìn)行，觀察前先將蟲體在冰箱冷凍室中冷凍10～15 s，然后放到載物臺(tái)上拍照，觀察體色、頭部、胸部、腹部等特征，測(cè)量體長(zhǎng)、體寬、觸角長(zhǎng)、翅芽、翅長(zhǎng)、產(chǎn)卵器長(zhǎng)等指標(biāo)。

1.3 變溫和恒溫條件下生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖指標(biāo)的觀察測(cè)定

1.3.1變溫條件下各蟲態(tài)發(fā)育歷期的觀察測(cè)定：變溫條件下的試驗(yàn)于2021年9-10月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，該實(shí)驗(yàn)室9-10月常年溫度21～28℃，日平均溫度24～25℃。條赤須盲蝽在河南省4月初見，但數(shù)量很少，發(fā)生為害時(shí)間主要在5-9月，全省常年氣溫(夜間-白天)5, 6, 7, 8和9月分別為18～30℃, 23～33℃, 25～34℃, 24～33℃和19～28℃，日平均氣溫約25℃。如鄭州市2021年5-9月日平均氣溫25.4℃，平均相對(duì)濕度65.1%。因此本研究室內(nèi)自然變溫下平均溫度與河南省5-9月的平均氣溫相當(dāng)。收集當(dāng)日產(chǎn)下的卵塊，放入小型塑料養(yǎng)蟲盒(直徑3 cm，高3 cm)，每個(gè)養(yǎng)蟲盒中放8～10塊卵。將養(yǎng)蟲盒放入一個(gè)白色透明塑料盒(長(zhǎng)×寬×高=35 cm×25 cm×16 cm)中，然后放在實(shí)驗(yàn)室靠近南面窗戶的試驗(yàn)臺(tái)上(中午防止陽光直射)，每天2:00, 8:00, 14:00和20:00時(shí)記錄室內(nèi)溫度和相對(duì)濕度，每天上午10:00時(shí)觀察記錄卵的孵化情況和1齡若蟲蛻皮情況，1齡若蟲蛻皮當(dāng)天轉(zhuǎn)入新的小養(yǎng)蟲盒中單頭飼養(yǎng)，并提供一粒新鮮玉米粒作為食料。每天觀察記錄若蟲蛻皮和死亡情況并更換食物，及時(shí)用鑷子清除蛻皮，直至成蟲死亡，試驗(yàn)重復(fù)30次。

1.3.2恒溫條件下各蟲態(tài)發(fā)育歷期的觀察測(cè)定： 根據(jù)條赤須盲蝽在河南省主要發(fā)生為害期間的平均氣溫，設(shè)置25℃恒溫。收集條赤須盲蝽當(dāng)日產(chǎn)下的卵塊，放入小型塑料盒，每盒放卵塊8～10塊，然后放入大的透明塑料盒，再放入人工氣候箱(PRX-280C型智能人工氣候箱，寧波科晟實(shí)驗(yàn)儀器有限公司)中，氣候箱溫度恒定為(25±1)℃、相對(duì)濕度65%±5%、光周期16L∶8D。 其他觀察方法同1.3.1節(jié)。試驗(yàn)重復(fù)30次。

1.3.3變溫條件下成蟲繁殖力的測(cè)定：選取1.3.1節(jié)試驗(yàn)中當(dāng)日羽化的條赤須盲蝽雌、雄成蟲各2頭，于塑料養(yǎng)蟲盒(直徑10.2 cm, 高6.5 cm)內(nèi)進(jìn)行配對(duì)飼養(yǎng)，以新鮮玉米籽粒作為食料及產(chǎn)卵介質(zhì)。每日更換玉米籽粒，在體視顯微鏡下仔細(xì)觀察玉米粒上是否有卵。自成蟲產(chǎn)卵開始(玉米粒上首次發(fā)現(xiàn)卵的日期)，逐日記載雌蟲產(chǎn)卵粒數(shù)和雌、雄成蟲的死亡時(shí)間。若雄蟲死亡，補(bǔ)充1頭與雌成蟲日齡相近的雄蟲繼續(xù)飼養(yǎng)；若其中1頭雌蟲死亡，則不補(bǔ)充雌蟲，自該雌蟲死亡當(dāng)天開始至另1頭雌蟲死亡日期至，期間記錄的產(chǎn)卵量按1頭雌蟲計(jì)算。試驗(yàn)重復(fù)15次。

1.3.4恒溫條件下成蟲繁殖力的測(cè)定：試驗(yàn)在人工氣候箱中進(jìn)行測(cè)定，氣候箱型號(hào)及溫、濕度條件同1.3.2節(jié)。其他觀察方法同1.3.3節(jié)。試驗(yàn)重復(fù)15次。

1.3.5變溫條件下卵孵化率及若蟲存活率的測(cè)定：將1.3.3節(jié)試驗(yàn)中產(chǎn)卵量記錄后的卵塊，按照產(chǎn)卵日期分別放入小型塑料養(yǎng)蟲盒，每個(gè)養(yǎng)蟲盒中放入1個(gè)卵塊，卵粒數(shù)不等。室溫下逐日觀察并記錄卵塊孵化情況及各齡若蟲的死亡情況。每個(gè)卵塊作為1個(gè)生物學(xué)重復(fù)，試驗(yàn)重復(fù)30次。試驗(yàn)條件與觀察方法同1.3.1節(jié)。

1.3.6恒溫條件下卵孵化率及若蟲存活率的測(cè)定：收集1.3.4節(jié)試驗(yàn)中成蟲當(dāng)日產(chǎn)下的卵塊，放入小型塑料養(yǎng)蟲盒，每個(gè)塑料盒中放入1個(gè)卵塊，卵粒數(shù)不等，然后將養(yǎng)蟲盒放入大的透明塑料盒(同1.3.1節(jié))，再放入人工氣候箱中，氣候箱溫濕度設(shè)置同1.3.1節(jié)，其他觀察方法同1.3.1節(jié)。 試驗(yàn)重復(fù)30次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

記錄的數(shù)據(jù)用Excel 2019進(jìn)行整理后，統(tǒng)計(jì)分析均在IBM SPSS Statistics 26軟件中進(jìn)行，各齡若蟲的發(fā)育歷期和存活率用ANOVA進(jìn)行單因素方差分析，并用Tukey氏多重檢驗(yàn)進(jìn)行比較分析；不同溫度條件下的雌雄成蟲壽命、卵孵化率、若蟲存活率以及產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、單雌平均產(chǎn)卵量等繁殖力指標(biāo)均采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果

2.1 各蟲態(tài)形態(tài)特征

2.1.1卵：卵粒長(zhǎng)圓筒形，向一側(cè)略彎，長(zhǎng)1.22±0.12 mm，寬0.25±0.01 mm。卵蓋上下兩邊均具一圈不規(guī)則的白色網(wǎng)狀突起，中間呈絮狀網(wǎng)絲。卵粒初產(chǎn)下時(shí)顏色呈翠綠色，卵蓋呈深綠色，隨著胚胎發(fā)育，卵粒逐漸變?yōu)辄S褐色，卵殼半透明，透過卵殼可見發(fā)育中的若蟲組織。本研究以帶有穗軸的新鮮玉米籽粒為食料，發(fā)現(xiàn)卵塊多數(shù)產(chǎn)于玉米籽?；康膬?nèi)穎內(nèi)側(cè)，偶見單產(chǎn)。卵塊一般有卵4～8粒，最多為19粒，并列排開(圖1)。

圖1 條赤須盲蝽的卵及初孵若蟲Fig. 1 Eggs and newly hatched nymph of Trigonotylus coelestialium A: 卵塊Egg mass; B, C: 在玉米籽粒上的產(chǎn)卵位置Spawning position on the corn grain; D: 初孵若蟲Newly hatched nymph.

2.1.2若蟲：共5齡。初孵若蟲體壁較薄，清晰可見內(nèi)部器官形成的紅色斑點(diǎn)(圖1: D)。復(fù)眼大，深褐色，半球形，向兩側(cè)突出；喙4節(jié)，向后伸達(dá)后足基節(jié)處，第4節(jié)端部黑色。各足脛節(jié)末端和跗節(jié)黑色。隨著齡期增長(zhǎng)，蟲體逐漸增大，前胸背板上3條暗色縱紋及中央一條縱紋中間的淡色細(xì)線逐漸明顯，翅芽從3齡若蟲開始顯現(xiàn)，觸角第1節(jié)界限分明的3條紅色縱紋從5齡若蟲才開始出現(xiàn)。各齡若蟲形態(tài)特征見圖1～4。

圖2 條赤須盲蝽各齡若蟲及成蟲體長(zhǎng)(A)和體寬(B)Fig. 2 Body length (A) and body width (B) of various instar nymphs and adults of Trigonotylus coelestialium圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。Data in the figure are mean±SE.

圖3 條赤須盲蝽各齡若蟲和成蟲背面特征Fig. 3 Dorsal characteristics of various instar nymphs and adults of Trigonotylus coelestialium A: 1齡若蟲1st instar nymph; B: 2齡若蟲2nd instar nymph; C: 3齡若蟲3rd instar nymph; D: 4齡若蟲4th instar nymph; E: 5齡若蟲5th instar nymph; F: 雌成蟲Female adult; G: 雄成蟲Male adult; H: 頭部及觸角第1節(jié)Head and the 1st segment of antenna. 圖4同The same for Fig. 4.

圖4 條赤須盲蝽各齡若蟲和成蟲腹面特征Fig. 4 Ventral characteristics of various instar nymphs and adults of Trigonotylus coelestialium

1齡若蟲：體淡黃色。體長(zhǎng)1.04±0.03 mm，體寬0.35±0.01 mm；觸角4節(jié)，微紅色，第4節(jié)末端紅色不明顯；前胸背板近長(zhǎng)方形，隱約可見3條淡褐色縱紋，其中中央一條縱紋的中間隱約有一淡色細(xì)線；第3腹節(jié)背面可見內(nèi)部器官形成的紅色斑點(diǎn)。翅芽不明顯。

2齡若蟲：體黃綠色或綠色。體長(zhǎng)1.58±0.05 mm，體寬0.58±0.02 mm；觸角第4節(jié)末端紅色較1齡若蟲明顯；前胸背板近長(zhǎng)方形，隱約可見3條淡褐色縱紋，其中中央一條縱紋的中間的淡色細(xì)線較1齡若蟲時(shí)更為明顯；腹部紅色斑點(diǎn)顏色較1齡若蟲時(shí)顏色變淺。翅芽不明顯。

3齡若蟲：體黃綠色或綠色。體長(zhǎng)2.63±0.12 mm，體寬0.83±0.03 mm；觸角紅色；前胸背板近長(zhǎng)方形，3條淡褐色縱紋顏色加深，與中央一條縱紋中間的淡色細(xì)線對(duì)比更為明顯；腹部紅色斑點(diǎn)顏色逐漸變淺；翅芽顯現(xiàn)，長(zhǎng)0.27±0.07 mm，長(zhǎng)達(dá)腹部第2節(jié)。

4齡若蟲: 體黃綠色或綠色。體長(zhǎng)3.37±0.09 mm，體寬0.94±0.02 mm；觸角紅色，前胸背板近梯形，3條淡褐色縱紋顏色加深，其中中央一條縱紋的中間的淡色細(xì)線顏色較明顯；腹部紅色斑點(diǎn)隱約可見。翅芽長(zhǎng)0.88±0.07 mm，長(zhǎng)達(dá)腹部第3-4節(jié)。

5齡若蟲：體綠色。體長(zhǎng)4.31±0.09 mm，體寬1.12±0.02 mm；觸角紅色，第1節(jié)上可見3條深紅色縱紋；前胸背板梯形，清晰可見3條淡褐色縱紋及中央一條縱紋中間的淡色細(xì)線，小盾片不明顯；腹部紅色斑點(diǎn)顏色褪去；翅芽長(zhǎng)1.55±0.02 mm，長(zhǎng)達(dá)腹部第5節(jié)。雌蟲生殖節(jié)特征初現(xiàn)。

2.1.3成蟲：雌成蟲體長(zhǎng)5.53±0.13 mm，體寬1.17±0.03 mm；雄成蟲體長(zhǎng)4.39±0.07 mm，體寬1.04±0.01 mm(圖2)。全身鮮綠色。頭向前平伸，呈三角形，頭頂中央有一褐色縱溝。復(fù)眼深褐色，半球形，向兩側(cè)明顯突出。觸角長(zhǎng)5.02±0.18 mm，著生于復(fù)眼近前端，4節(jié)，紅色；第1節(jié)粗短，密被黃色細(xì)毛，具3條清晰可見的紅色縱紋；第2和3節(jié)細(xì)長(zhǎng)，第4節(jié)最短。喙4節(jié)，向后伸達(dá)后足基節(jié)處，第4節(jié)端部黑色。前胸背板梯形，具3條淡褐色縱紋，其中中央一條縱紋的中間有一淡色細(xì)線，前胸背板上刻點(diǎn)極少或無刻點(diǎn)。小盾片三角形，基部不被前胸背板后緣所覆蓋。翅長(zhǎng)4.13±0.07 mm，前翅革質(zhì)部與體色相同，膜質(zhì)部透明略帶金屬光澤，后翅透明。腹部腹面疏生淺色細(xì)毛。足黃綠色，疏生黃色細(xì)毛，脛節(jié)末端、跗節(jié)及爪黑色，爪中墊片狀(圖3和4)。雌蟲產(chǎn)卵器長(zhǎng)瓣?duì)?，長(zhǎng)1.88±0.12 mm，平放于生殖節(jié)中部的溝槽內(nèi)(圖5)。

圖5 條赤須盲蝽成蟲生殖節(jié)Fig. 5 Genital segment of adult Trigonotylus coelestialiumA: 雌蟲Female； B: 雄蟲Male.

2.2 各蟲態(tài)發(fā)育歷期

2.2.1若蟲歷期：在變溫和25℃恒溫條件下條赤須盲蝽卵和各齡若蟲歷期有所不同(表1)。

表1 室內(nèi)自然變溫和25℃恒溫條件下條赤須盲蝽卵和若蟲的歷期Table 1 Developmental duration of eggs and nymphs of Trigonotylus coelestialium at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃

2021年9-10月試驗(yàn)期間，實(shí)驗(yàn)室溫度22.0～28.1℃，日平均溫度24.7℃，相對(duì)濕度平均64.3%(圖6)。該條件下，卵到成蟲的平均發(fā)育歷期為20.77 d，其中卵期6.27 d，若蟲期14.50 d,各齡若蟲歷期差異顯著(F4,30=39.92,P<0.05)，以5齡若蟲的歷期最長(zhǎng)(表1)。在25℃恒溫條件下，卵到成蟲的平均發(fā)育歷期為18.40 d，其中卵期7.73 d，若蟲期10.67 d，各齡若蟲歷期差異顯著(F4,30=57.252,P<0.05)，仍以5齡若蟲的歷期最長(zhǎng)(表1)。

圖6 2021年9-10月鄭州河南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)逐日平均溫度和相對(duì)濕度Fig. 6 Average daily temperature and relative humidity in the laboratory at Henan Agricultural University in Zhengzhou from September to October in 2021

比較變溫與25℃恒溫條件下各蟲態(tài)歷期可知，變溫有利于卵的發(fā)育，卵期比恒溫下縮短1.46 d。同時(shí)，變溫延長(zhǎng)了各齡若蟲歷期，若蟲期(14.50 d)比恒溫下若蟲期(10.67 d)增加了3.83 d(表1)。兩種溫度條件下，卵期、各齡若蟲歷期和若蟲期均達(dá)到顯著差異(P<0.05)(表1)。

2.2.2成蟲壽命：室內(nèi)變溫條件下，條赤須盲蝽成蟲平均壽命19.23±0.79 d，雌、雄成蟲的壽命分別為18.37±0.97 d和20.10±1.25 d，差異不顯著(t=-1.097,df=58,P=0.277)；恒溫條件下成蟲平均壽命15.23±0.68 d，顯著小于變溫下的成蟲壽命(t=3.826,df=118,P<0.05)，雌、雄成蟲壽命分別為16.03±1.02 d和14.43±0.90 d，兩者差異也不顯著(t=1.175,df=58,P=0.245)。在兩種溫度條件下，雌成蟲壽命無顯著差異(t雌蟲=0.555,df=58,P=0.102)，雄成蟲壽命差異顯著(t雄蟲=0.109,df=58,P=0.001)。如不考慮溫度影響，雌成蟲平均壽命為17.20±0.71 d，雄成蟲平均壽命為17.27±0.85 d，兩者之間差異不顯著(t=-0.060,df=118,P=0.952)(圖7)。

圖7 室內(nèi)自然變溫和25℃恒溫條件下條赤須盲蝽成蟲壽命Fig. 7 Longevity of Trigonotylus coelestialium adults at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃變溫的溫度范圍為22.0～28.1℃，日平均溫度24.7℃; 下圖同。圖中橫線代表平均值；點(diǎn)代表單個(gè)個(gè)體壽命；ns和星號(hào)分別表示經(jīng)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)恒溫和變溫間差異不顯著(P>0.05)和差異顯著(P<0.05)。The variable temperature ranges from 22.0℃ to 28.1℃ and the average daily temperature is 24.7℃. The same for the following figures. The horizontal lines in the figure are mean. Each point represents the longevity of an individual, and ns and the asterisk indicate no significant difference (P>0.05) and significant difference (P<0.05), respectively, between the constant temperature and variable temperature by independent samples t-test.

2.3 雌成蟲繁殖力

觀察發(fā)現(xiàn)，室內(nèi)變溫條件下，雌成蟲產(chǎn)卵前期最短3 d，最長(zhǎng)7 d，平均4.43±0.16 d；產(chǎn)卵持續(xù)期最短4 d，最長(zhǎng)29 d，平均13.93±0.88 d(n=30)。單雌一生平均產(chǎn)卵82.55±6.53粒，最多162粒，最少15粒(圖8: A)。雌蟲一生產(chǎn)卵19.47±1.58塊，最多45塊，最少4塊(圖8: B)。雌成蟲開始產(chǎn)卵后3.27±0.26 d時(shí)達(dá)到產(chǎn)卵始盛期(累計(jì)產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的16%以上)，開始產(chǎn)卵后7.90±0.54 d時(shí)達(dá)到產(chǎn)卵高峰期(累計(jì)產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的50%以上)，開始產(chǎn)卵后11.97±0.75 d時(shí)達(dá)到產(chǎn)卵盛末期(累計(jì)產(chǎn)卵量占總產(chǎn)卵量的86%以上)(圖9)。

圖8 室內(nèi)自然變溫和25℃恒溫條件下條赤須盲蝽成蟲產(chǎn)卵期單雌平均逐日產(chǎn)卵量(A)和產(chǎn)卵塊數(shù)(B)Fig. 8 Mean number of eggs (A) and egg masses (B) laid per female per day during the oviposition period of Trigonotyluscoelestialium adults at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃

圖9 室內(nèi)自然變溫和25℃恒溫條件下條赤須盲蝽成蟲單雌逐日累計(jì)產(chǎn)卵量(A)及產(chǎn)卵塊數(shù)(B)Fig. 9 Cumulative number of eggs (A) and egg masses (B) laid per female per day of Trigonotylus coelestialium adults at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃

恒溫條件下，雌成蟲產(chǎn)卵前期最短2 d，最長(zhǎng)11 d，平均4.17±0.38 d；產(chǎn)卵持續(xù)期最短5 d，最長(zhǎng)23 d，平均11.27±0.91 d(n=30)。單雌一生平均產(chǎn)卵72.22±8.02粒，最多191粒，最少22粒(圖8: A)。雌蟲一生產(chǎn)卵21.17±2.85塊，最多71塊，最少6塊(圖8: B)。雌成蟲開始產(chǎn)卵后2.57±0.28, 5.7±0.45和9.1±0.65 d分別達(dá)到卵始盛期、高峰期和盛末期(圖9)。

溫度對(duì)產(chǎn)卵前期的影響較小，兩種溫度條件下雌成蟲的產(chǎn)卵前期無顯著性差異(t=0.652,df=58,P=0.517)。與恒溫相比，變溫條件下單雌產(chǎn)卵塊數(shù)減少1.7塊，產(chǎn)卵量增加10.33粒，但差異不顯著(t卵塊數(shù)=-0.521,df=58,P=0.604;t產(chǎn)卵量=0.999,df=58,P=0.322)；變溫條件下產(chǎn)卵持續(xù)期延長(zhǎng)2.66 d，差異顯著(t=2.101,df=58,P=0.040)；達(dá)到產(chǎn)卵始盛期的時(shí)間無顯著差異(t始盛期=1.830,df=58,P=0.072)，但達(dá)到產(chǎn)卵高峰期和盛末期的時(shí)間分別推遲了2.2 d和2.87 d，差異顯著(t高峰期=3.118,df=58,P=0.003;t盛末期=2.884,df=58,P=0.006)。

2.4 卵孵化率及若蟲存活率

在室內(nèi)變溫條件下，條赤須盲蝽卵的孵化率高達(dá)89.90%(圖10: A)，若蟲存活率中以5齡若蟲的存活率最高，達(dá)100.00%，各齡期存活率間均無顯著差異(F4,30=1.163,P=0.330)，若蟲期總存活率高達(dá)85.97%(圖10: B)。在恒溫條件下，卵孵化率也高達(dá)81.13%(圖10: A)，若蟲存活率隨著齡期的增加而提高，其中仍以5齡若蟲的存活率最高，達(dá)99.33%，顯著高于1齡若蟲87.25%的存活率(F4,30=3.190,P=0.015)，若蟲期總存活率為71.84%(圖10: B)。

圖10 室內(nèi)自然變溫和25℃恒溫條件下條赤須盲蝽卵孵化率(A) 及若蟲存活率 (B)Fig. 10 Egg hatching rates (A) and survival rates (B) of nymphs of Trigonotylus coelestialium at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃N: 若蟲Nymph; N1-N5: 分別為1-5齡若蟲1st-5th instar nymphs, respectively. 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；柱上不同大小寫字母分別表示變溫和恒溫下除若蟲(N)外不同發(fā)育階段若蟲存活率經(jīng) ANOVA與Tukey氏多重比較差異顯著(P<0.05)，星號(hào)表示經(jīng)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)恒溫和變溫之間差異顯著(P<0.05)。Data in the figure are mean±SE. Different capital and lowercase letters above bars indicate significant difference (P<0.05) in the survival rate of nymphs at different nymphal stages excepted for nymph (N) at the variable temperature and the constant temperature, respectively, by ANOVA and Tukey’s test, and the asterisk indicates significant difference (P<0.05) between the constant temperature and the variable temperature by independent samples t-test.

從兩種溫度條件下的卵孵化率及若蟲存活率可以看出，卵孵化率之間無顯著差異(t=1.726,df=58,P=0.091)，但變溫條件下1齡若蟲存活率顯著高于恒溫下的存活率(t=2.237,df=47.723,P=0.030)，而且變溫下若蟲總存活率也顯著高于恒溫下的總存活率(t=2.192,df=58,P=0.032)。

從若蟲發(fā)育期各日齡的存活率可以看出，在兩種溫度條件下若蟲存活曲線均呈凹形，但變溫條件下的存活率明顯高于恒溫條件下的存活率，除2日齡(1齡若蟲期)時(shí)存活曲線陡然下降外，存活曲線呈平緩下降趨勢(shì)，10日齡后(約5齡若蟲期)存活曲線保持平穩(wěn)。恒溫條件下低齡若蟲死亡率較高，7日齡前存活曲線快速下降，7日齡后(約3齡若蟲后)存活曲線才平緩下降(圖11)。

圖11 室內(nèi)自然變溫和25℃恒溫條件下條赤須盲蝽若蟲存活曲線Fig. 11 Survivorship curves of Trigonotylus coelestialiumnymphs at the indoor natural variable temperature and the constant temperature of 25℃

3 討論

每種昆蟲都具有獨(dú)特的生物學(xué)特性，因此準(zhǔn)確鑒定和識(shí)別害蟲、明確其基本生物學(xué)習(xí)性，是開展其他研究和科學(xué)有效進(jìn)行害蟲防控的基礎(chǔ)。鄭樂怡(1985)對(duì)包括條赤須盲蝽在內(nèi)的5種赤須盲蝽屬昆蟲在我國(guó)的分布、成蟲形態(tài)進(jìn)行了描述，并對(duì)雄外生殖器進(jìn)行了描繪；白鳳紅(2008)也曾描述了赤須盲蝽成蟲及卵和5齡若蟲的形態(tài)特征(形態(tài)描述的是赤須盲蝽，但學(xué)名為條赤須盲蝽T.coelestialium，應(yīng)為后者)。本研究通過系統(tǒng)觀察發(fā)現(xiàn)，條赤須盲蝽卵呈長(zhǎng)圓筒形，向一側(cè)略彎曲，卵蓋上下兩邊具有一圈不規(guī)則的白色網(wǎng)狀突起，中間有絮狀網(wǎng)絲(圖1: A)，這與一般盲蝽科卵的形態(tài)略有不同。若蟲分為5齡，翅芽從3齡若蟲期開始顯現(xiàn)，這為田間判別若蟲齡期和把握防治適期提供了依據(jù)；觸角第1節(jié)是否具有3條界限分明的紅色縱紋是區(qū)別條赤須盲蝽和赤須盲蝽這兩個(gè)近緣種的關(guān)鍵，此特征從條赤須盲蝽第5齡若蟲開始顯現(xiàn)，成蟲期更加分明，但由于蟲體本身很小，且觸角細(xì)長(zhǎng)，所以肉眼難以分辨，只有在顯微鏡下才能觀察到(圖3和4)，這應(yīng)該是鄭樂怡(1985)和何康來等(2015)所述以往農(nóng)業(yè)昆蟲文獻(xiàn)記錄的赤須盲蝽多應(yīng)為條赤須盲蝽的主要原因。因此，本研究結(jié)果為準(zhǔn)確鑒別條赤須盲蝽提供了重要依據(jù)。

溫度是影響昆蟲發(fā)育進(jìn)度的關(guān)鍵生態(tài)因子(Luetal., 2009; 李燕等, 2015)。本研究以甜玉米為寄主植物，測(cè)定得到了室內(nèi)自然變溫條件(溫度22.0～28.1℃、平均溫度24.7℃，平均相對(duì)濕度64.3%，自然光周期)(圖6)和25℃恒溫(光周期16L∶8D)條件下條赤須盲蝽各蟲態(tài)歷期、雌成蟲產(chǎn)卵量等基本生物學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)自然變溫下條赤須盲蝽完成1代需要25.2 d，其中卵期6.27 d，若蟲期14.50 d，成蟲產(chǎn)卵前期4.43 d；成蟲壽命19.23 d(表1； 圖7)。恒溫下完成一代需要22.57 d，其中卵期7.73 d，若蟲期10.67 d，成蟲產(chǎn)卵前期4.17 d；成蟲壽命15.23 d(表1； 圖7)?？梢娮儨赜欣诼训陌l(fā)育，卵歷期比恒溫下縮短了1.46 d；變溫下若蟲期延長(zhǎng)了3.83 d，完成一代比恒溫下完成一代延長(zhǎng)了2.6 d，但兩種溫度下雌成蟲壽命無顯著差異(圖7)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，變溫有利于成蟲產(chǎn)卵、卵的孵化及若蟲存活，如變溫條件下單雌產(chǎn)卵量增加10.33粒，卵的孵化率從恒溫下的81.13%提高到89.90%，若蟲期總存活率從恒溫下的71.84%提高到85.97%(圖8: A; 圖10)。高溫可使昆蟲新陳代謝加快，成蟲壽命縮短，產(chǎn)卵量減少(Luetal., 2009)，25℃恒溫可能會(huì)使條赤須盲蝽持續(xù)興奮，這可能是本研究中變溫條件有利于條赤須盲蝽生長(zhǎng)發(fā)育和存活的主要原因。除溫度外，光周期、食料等都會(huì)影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育(孫麗娜等, 2015; 武德功等, 2018; 邱良妙等, 2020)，在條赤須盲蝽中也存在這種情況，如在光周期14L∶10D和25℃恒溫條件下，哥倫比亞地區(qū)的條赤須盲蝽取食高羊茅時(shí)的卵歷期為7.78 d， 1-5齡若蟲的歷期分別為3.39, 3.32, 3.51, 3.97和4.85 d，完成一代需31.53 d。雌成蟲產(chǎn)卵前期為4.71 d，一生產(chǎn)卵14.76粒，成蟲平均壽命8.85 d，雌成蟲和雄成蟲壽命無顯著差異(Blinn and Yonke, 1986)，這與本研究結(jié)果有明顯差異，其原因可能與寄主植物或地理種群、光周期等環(huán)境差異等有關(guān)。另有研究表明，在內(nèi)蒙古呼和浩特地區(qū)，赤須盲蝽(實(shí)際應(yīng)為條赤須盲蝽)卵歷期5～7 d，1-5齡若蟲歷期分別為3, 2, 1～2, 2和4 d，若蟲歷期12～13 d(能乃扎布, 1980)，這與本研究在兩種溫度條件下觀察得到的若蟲歷期10.67 d(恒溫)和14.5 d(變溫)基本一致。

本研究明確了條赤須盲蝽各蟲態(tài)的形態(tài)特征及以甜玉米為食料時(shí)室內(nèi)自然變溫和恒溫條件下條赤須盲蝽各蟲態(tài)發(fā)育歷期、存活率及成蟲繁殖力。雖然光周期和相對(duì)濕度等生態(tài)因子也會(huì)影響昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，但本研究中變溫下的光周期為供試?yán)ハx自然發(fā)生期間的光周期，兩種溫度條件下的光周期和相對(duì)濕度均能滿足試蟲的正常生長(zhǎng)發(fā)育，且本研究所采用的新鮮玉米籽粒為食料不僅能為試蟲提供充足的食物，而且玉米籽粒水分的蒸發(fā)還能為試蟲提供合適的濕度環(huán)境，因此本研究結(jié)果可為條赤須盲蝽的形態(tài)鑒別、發(fā)生期及發(fā)生量的預(yù)測(cè)和防治適期的確定提供可靠依據(jù)。