黃瓜種質(zhì)資源空腔性評(píng)價(jià)

秦智偉，顧晨冉，袁艷文，李笑月，辛 明

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，哈爾濱 150030）

黃瓜果實(shí)內(nèi)部出現(xiàn)空洞的現(xiàn)象被稱為黃瓜果實(shí)空腔，嚴(yán)重影響黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)。果實(shí)空腔存在于黃瓜果實(shí)及其他作物中。在西瓜育種，美國農(nóng)業(yè)部將這一現(xiàn)象命名為HH，也稱為內(nèi)部開裂[1]。研究認(rèn)為，這種現(xiàn)象因胚盤和果皮組織不均勻擴(kuò)張形成[2-3]?？涨滑F(xiàn)象還存在于花序中，研究人員在西蘭花和花椰菜花序中均發(fā)現(xiàn)莖洞，稱為中空莖，是一種生理障礙，但尚未闡明其致病機(jī)制[4-5]。

果實(shí)空腔與環(huán)境條件相關(guān)。當(dāng)黃瓜果實(shí)處于高溫干燥或低溫缺水條件下，管理不適易造成空腔[6]。黃瓜坐果時(shí)溫度偏低也產(chǎn)生空腔，因溫度低時(shí)細(xì)胞分裂速度變慢，果實(shí)內(nèi)細(xì)胞數(shù)量不足，后期溫度升高，果皮迅速膨大，內(nèi)部細(xì)胞數(shù)量不足，無法填滿果實(shí)內(nèi)空間導(dǎo)致其空心[7]。西瓜膨大時(shí)供水不足會(huì)導(dǎo)致空心[8]。栽培土壤太砂，西蘭花生長(zhǎng)速度過快，易造成空心[9]。溫度也影響馬鈴薯空心的形成。初生季節(jié)，馬鈴薯在發(fā)芽期間遇低溫環(huán)境，會(huì)在莖端形成空心[10]。冬季用低于7℃水澆灌番茄時(shí)可能引發(fā)空心[11]。番茄空心形成還可能與水肥供應(yīng)不足或施用氮肥過多相關(guān)[12]。陳科提出茄子在連續(xù)陰天環(huán)境中易出現(xiàn)空心茄[13]。低溫、寡照或高溫干旱環(huán)境會(huì)導(dǎo)致芹菜空心[14]?？涨徊粌H出現(xiàn)在果實(shí)中，豌豆種子中也發(fā)現(xiàn)空心現(xiàn)象，研究認(rèn)為這種現(xiàn)象與環(huán)境關(guān)系較大，可能與種子在成熟過程中的高溫有關(guān)[15]。

果實(shí)空腔影響果實(shí)品質(zhì)價(jià)值及經(jīng)濟(jì)價(jià)值。美國農(nóng)業(yè)部根據(jù)季節(jié)和對(duì)無籽西瓜的需求量，規(guī)定中度至重度空心的果實(shí)因適銷性不足，不可出售[1]。美國、加拿大等國家根據(jù)馬鈴薯空心程度制定鑒定標(biāo)準(zhǔn)，空心程度＜5%為一級(jí)，5%＜空心程度＜10%為二級(jí)，超過10%不允許販賣[16]。研究馬鈴薯空心結(jié)果表明，隨空心程度增加，糖生物堿含量更高[17]，經(jīng)濟(jì)價(jià)值降低；空心程度大于規(guī)定限度情況下，馬鈴薯品質(zhì)差，不可食用。黃瓜發(fā)育與內(nèi)源激素含量關(guān)系密切。研究表明，IAA可增強(qiáng)黃瓜耐熱能力[18]，GA3對(duì)黃瓜種子萌發(fā)有影響[19]，ABA可通過調(diào)節(jié)植株水分效率提高植株抗性[20]，ZT激素含量影響莖、葉、根系生長(zhǎng)[21]。針對(duì)黃瓜果實(shí)空腔即其與內(nèi)源激素含量之間關(guān)系的研究較少，需探明其發(fā)生機(jī)理，從品種選育上解決問題，提高黃瓜果實(shí)品質(zhì)，更好服務(wù)生產(chǎn)，滿足消費(fèi)者需求。本研究通過確立黃瓜果實(shí)空腔性鑒定標(biāo)準(zhǔn)，評(píng)價(jià)黃瓜主要種質(zhì)資源果實(shí)空腔性，為今后開展有關(guān)黃瓜果實(shí)空腔發(fā)生機(jī)理研究及選育無空腔優(yōu)良品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果，選用黃瓜果實(shí)易空腔品種JZ6-1-2作為評(píng)價(jià)黃瓜果實(shí)空腔性標(biāo)準(zhǔn)的試材。選取華北型、華南型和歐洲溫室型3種生態(tài)類型黃瓜種質(zhì)資源共162份（其中：華南型110份，華北型32份，歐洲溫室型20份），作為黃瓜果實(shí)空腔性鑒定材料。以上試材由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)黃瓜課題組提供。

1.2 方法

黃瓜品種JZ6-1-2定植于塑料大棚內(nèi)。每個(gè)小區(qū)定植6壟，每壟種植14株，株行距35 cm×60 cm。在總體植株處于開花期時(shí)，分別于各個(gè)小區(qū)隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)良好且一致植株20株，于雌花剛開花時(shí)掛牌記錄，人工授粉。

將162份黃瓜種質(zhì)資源定植于塑料大棚中，株行距35 cm×60 cm，一品種為一小區(qū)，有序排列，每個(gè)小區(qū)由2壟構(gòu)成，每壟種植14株。在整體植株處于開花期時(shí)，分別于各小區(qū)選擇長(zhǎng)勢(shì)良好植株17株，于雌花初開花時(shí)掛牌記錄。

以上試驗(yàn)均在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)阿城實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地進(jìn)行，采用常規(guī)田間管理。

1.3 黃瓜果實(shí)空腔性鑒定日期及標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定

利用黃瓜易空腔品種JZ6-1-2，在植株10～15節(jié)位選取雌花掛牌標(biāo)記，與雌花開放后第7～20天，選取不同植株商品瓜，觀察調(diào)查。將果實(shí)分段切開，觀察各區(qū)段空腔情況并記錄，3次重復(fù)。

1.4 黃瓜果實(shí)種質(zhì)資源空腔性評(píng)價(jià)

選用162份不同生態(tài)類型黃瓜品種，在雌花開放后第9天，選取長(zhǎng)勢(shì)良好且外觀表現(xiàn)一致的不同植株的3個(gè)商品瓜，從瓜中間部位沿其橫向切割，根據(jù)鑒定標(biāo)準(zhǔn)對(duì)其觀察。

1.5 內(nèi)源激素測(cè)定

測(cè)定內(nèi)源激素為4種，分別為赤霉素（GA3）、生長(zhǎng)素（IAA）、玉米素（ZT）和脫落酸（ABA）。試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)作物化學(xué)控制中心提供。內(nèi)源激素測(cè)定采用間接酶聯(lián)免疫法（Enzyme-linked immunosorbent assays，ELISA）[22]，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，取其平均值進(jìn)行分析。

1.6 試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Microsoft Excel 2010軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，并結(jié)合GraphPadprism（8.0.2）及Photoshop（23.0.0）軟件分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃瓜果實(shí)空腔性鑒定標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定

2.1.1 黃瓜果實(shí)空腔性鑒定時(shí)期確定

對(duì)黃瓜品種JZ6-1-2分別于雌花開放后7～20 d，將長(zhǎng)勢(shì)良好且外觀表現(xiàn)一致商品瓜進(jìn)行切割，觀察其果實(shí)空腔性情況并記錄所在節(jié)位。結(jié)果表明，雌花開放后7～8 d，果實(shí)無空腔發(fā)生，第9天開始出現(xiàn)空腔。雌花開花后第9天時(shí)黃瓜果實(shí)緊實(shí)，質(zhì)感硬，外表皮呈原品種顏色，滿足黃瓜商品瓜特性。

如圖1所示，隨開花日期增加，空腔率上下浮動(dòng)，在第11天至第16天果實(shí)空腔率多數(shù)高于第9天，從第16天開始，空腔率開始下降，并低于第9天，但總體看，符合線性分布。因此，將雌花開花后第9天確定為品種JZ6-1-2果實(shí)發(fā)生空腔的起始日期。該時(shí)期黃瓜符合商品瓜特性，空腔表現(xiàn)明顯，可作為黃瓜果實(shí)空腔性鑒定時(shí)期。

圖1 不同時(shí)間黃瓜果實(shí)空腔率Fig.1 Hollow heart rateof cucumber fruit in different time

2.1.2 果實(shí)空腔性鑒定位置確定

通過觀察JZ6-1-2不同果實(shí)、果實(shí)不同部位空腔表現(xiàn)（見表1），可初步將黃瓜果實(shí)空腔分為3種類型，即：基本型（A）、漸變型（B）、其他類型（C）。其中，基本型出現(xiàn)最多，漸變型其次，其他類型出現(xiàn)次數(shù)最少（不同黃瓜果實(shí)中間部位橫截面空腔表現(xiàn)見圖2）。對(duì)果實(shí)分段式觀察發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)頂部或果蒂處產(chǎn)生空腔的果實(shí)較少，基本型A與漸變型b2出現(xiàn)這種現(xiàn)象，漸變型b1與其他類型C則鮮少出現(xiàn)上述兩個(gè)端點(diǎn)空腔。果實(shí)中間位置空腔現(xiàn)象僅在漸變型b2中不產(chǎn)生，其他類型均出現(xiàn)。分別計(jì)算果實(shí)位置空腔瓜占比，發(fā)現(xiàn)在黃瓜果實(shí)中間部位出現(xiàn)空腔性狀的占比最大，為89.55%。因此，將黃瓜中間部位列為鑒定部位，以基本型空腔作為分類劃分標(biāo)準(zhǔn)。

圖2 黃瓜果實(shí)橫截面空腔表現(xiàn)Fig.2 Expression of cross-section hollow heart in cucumber fruit

表1 黃瓜果實(shí)空腔分類Table 1 Classification of cucumber fruit hollow heart

2.1.3 果實(shí)空腔性等級(jí)劃分

在黃瓜果實(shí)空腔性鑒定評(píng)價(jià)期，即雌花開花后第9天，取黃瓜果實(shí)中間部位，依據(jù)黃瓜品種JZ6-1-2空腔情況檢測(cè)結(jié)果，如表2和圖3所示，按照黃瓜果實(shí)空腔發(fā)生的嚴(yán)重程度，可將黃瓜果實(shí)空腔分為5個(gè)等級(jí)：0級(jí)-無空腔，1級(jí)-微弱空腔，2級(jí)-輕度空腔，3級(jí)-明顯空腔，4級(jí)-重度空腔，可將此標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)用于黃瓜種質(zhì)資源果實(shí)空腔性評(píng)價(jià)。

表2 黃瓜果實(shí)空腔性分級(jí)Table 2 Hollow trait classification of cucumber fruit

圖3 黃瓜果實(shí)空腔性分級(jí)Fig.3 Classification of hollow trait of cucumber fruit

2.2 黃瓜種質(zhì)資源果實(shí)空腔性評(píng)價(jià)

2.2.1 果實(shí)種質(zhì)資源空腔性差異性

按照上述黃瓜果實(shí)空腔性鑒定時(shí)期、部位及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)162份不同生態(tài)類型黃瓜品種進(jìn)行果實(shí)空腔性鑒定及差異性分析，結(jié)果如表3所示。在162份黃瓜種質(zhì)資源中，無空腔品種110份，占67.90%?？涨黄贩N52份，占32.10%。在110個(gè)華南型品種中，空腔品種44個(gè)，占所有供試材料27.16%，占華南型供試材料40.00%；華北型空腔品種共6個(gè)，占所有供試材料3.70%，占華北型供試材料18.75%；歐洲溫室型空腔品種僅2個(gè)，占所有供試材料1.24%，占?xì)W洲溫室型供試材料10.00%。結(jié)果表明，不同生態(tài)類型黃瓜品種空腔率存在明顯差異，說明生態(tài)類型與黃瓜果實(shí)空腔存在相關(guān)性。

表3 不同生態(tài)類型黃瓜品種果實(shí)空腔情況Table 3 Fruit hollow heart of cucumber with different ecological types

2.2.2 果實(shí)種質(zhì)資源空腔性評(píng)價(jià)

在空腔品種比較中，發(fā)現(xiàn)黃瓜品種D1104-3-3-2C、D1158綠粗、JZ6-1-1-1、JZ6-1-2-2和D1104-3-3-2空腔程度最高均達(dá)到4級(jí)，占9.62%；2級(jí)與3級(jí)空腔黃瓜品種數(shù)量相同，均為8個(gè)，各占15.38%；1級(jí)空腔黃瓜品種共有31個(gè)，占比最大，為59.62%（見表4）。說明黃瓜果實(shí)空腔程度普遍不嚴(yán)重，但其中仍有25%黃瓜品種達(dá)到3級(jí)及以上等級(jí)，這部分品種均為華南型，證實(shí)生態(tài)類型與果實(shí)空腔存在一定關(guān)系。綜合表4和圖4分析可知，華南型品種空腔程度因品種不同差異性較大，分屬于4個(gè)等級(jí)中，主要表現(xiàn)為1級(jí)和3級(jí)空腔；華北型空腔品種表現(xiàn)為1級(jí)和2級(jí)空腔，且1級(jí)空腔品種為2級(jí)空腔品種2倍；歐洲溫室型空腔品種果實(shí)空腔性表現(xiàn)一致，均為1級(jí)空腔。說明果實(shí)空腔與生態(tài)類型之間存在明顯相關(guān)，且在華南型及華北型生態(tài)類型中，因品種不同，表現(xiàn)出的空腔也有所差異。

圖4 不同生態(tài)類型黃瓜果實(shí)空腔表現(xiàn)Fig.4 Expression of hollow heart in different ecological typesof cucumber fruit

表4 不同生態(tài)類型黃瓜果實(shí)空腔分布情況Table 4 Hollow heart distribution of cucumber fruit with different ecological types

不同生態(tài)類型易發(fā)生空腔排序?yàn)椋喝A南型＞華北型＞歐洲溫室型（見圖5）。

圖5 不同生態(tài)類型占黃瓜果實(shí)空腔品種比例Fig.5 Proportion of different ecological typesin cucumber fruit hollow heart

續(xù)表3

2.3 黃瓜果實(shí)空腔性內(nèi)源激素分析

植物激素作為執(zhí)行細(xì)胞通訊活化信息，在代謝、生長(zhǎng)、形態(tài)建成等植物生理活動(dòng)方面均發(fā)揮重要作用，可通過調(diào)控一系列基因表達(dá)控制果實(shí)生長(zhǎng)。在果實(shí)生長(zhǎng)過程中，激素含量動(dòng)態(tài)變化，反映果實(shí)生長(zhǎng)過程中激素起特定定向誘導(dǎo)作用。本試驗(yàn)將數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析，結(jié)果可知（見表5），IAA、ABA、GA含量與交互作用均存在極顯著差異，說明3個(gè)激素在黃瓜果實(shí)空腔發(fā)育過程中，不同品種之間，隨著花后果實(shí)發(fā)育時(shí)間的變化，激素含量有極顯著差異。

表5 激素方差分析P值Table5 Hormoneanalysisof variance P value

分組多重比較結(jié)果可知，以D0432-3-4（無空腔）為對(duì)照，IAA在第9天時(shí)兩組品種存在極顯著差異，差異值達(dá)到0.0306μmol·g-1，第16天后不再有明顯差異，二者均于第23天達(dá)到最大值（見圖6a），在此過程中，D0432-3-4的IAA濃度優(yōu)于JZ6-1-2的IAA濃度，說明果實(shí)發(fā)育前期IAA低濃度導(dǎo)致果實(shí)缺少所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，繼而可能導(dǎo)致黃瓜果實(shí)空腔。

兩個(gè)品種之間ABA濃度在第9天時(shí)無顯著差異，在第16、23天存在顯著和極顯著差異，差異值分別達(dá)到137.685和123.931μmo·g-1。第9天后，ABA濃度在果實(shí)JZ6-1-2表現(xiàn)為先升后降，在果實(shí)D0432-3-4中表現(xiàn)相反（見圖6b），可能源于ABA濃度升高提高果實(shí)抗逆性，即說明黃瓜果實(shí)此時(shí)段受環(huán)境脅迫。

GA3濃度分別在第9、23天兩個(gè)品種之間存在極顯著差異，差異值分別達(dá)到162.485和137.863 μmol·g-1，兩個(gè)品種GA3濃度上升趨勢(shì)也不同，GA3濃度在JZ6-1-2中表現(xiàn)為先升后降，在D0432-3-4中表現(xiàn)為下降（見圖6c）。

兩個(gè)品種ZT濃度變化趨勢(shì)相同，均在第23天達(dá)到最高值，僅第16天兩個(gè)品種之間存在顯著差異（見圖6d），ZT濃度未明顯影響黃瓜果實(shí)空腔形成。結(jié)果表明，在黃瓜果實(shí)空腔性狀中，IAA、ABA和GA3可能對(duì)黃瓜果實(shí)空腔形成造成影響，ZT對(duì)其影響小。激素通過互相作用影響黃瓜果實(shí)空腔形成。

圖6 JZ6-1-2與D0432-3-4之間激素含量變化Fig.6 Changes of hormone content between JZ6-1-2 and D0432-3-4

3 討論

3.1 黃瓜果實(shí)空腔性鑒定標(biāo)準(zhǔn)確立

果實(shí)空腔影響作物品質(zhì)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值，間接影響農(nóng)民種植收入。根據(jù)前期預(yù)備試驗(yàn)，選取易空腔黃瓜品種JZ6-1-2為試驗(yàn)材料。研究表明，雌花開花后第9天，首次檢測(cè)到空腔性狀，此時(shí)果實(shí)果肉緊實(shí)，質(zhì)感硬，外表皮呈原品種顏色，滿足黃瓜商品瓜特性。黃瓜果實(shí)1/2處產(chǎn)生空腔的果實(shí)占全部空腔果實(shí)的89.55%，遠(yuǎn)超其他部位，確定其為鑒定部位可行。本試驗(yàn)未發(fā)現(xiàn)節(jié)位顯著關(guān)聯(lián)性，說明在鑒別時(shí)可將其看作單一個(gè)體。本試驗(yàn)將雌花開花后第9天作為果實(shí)空腔性鑒定時(shí)間，選取黃瓜果實(shí)中間作為鑒定部位。

3.2 黃瓜果實(shí)空腔性評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)確立

將西瓜果實(shí)空腔根據(jù)面積比例分為4級(jí)[1]，馬鈴薯根據(jù)深度、面積及嚴(yán)重程度將空腔分為3級(jí)[23]。本試驗(yàn)借鑒上述作物研究標(biāo)準(zhǔn)，以空腔占面積比例作為評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，將黃瓜果實(shí)空腔性制定為5個(gè)等級(jí)，分別為：0級(jí)，無空腔；1級(jí)，微弱空腔；2級(jí)，輕度空腔；3級(jí)，明顯空腔；4級(jí)，重度空腔。環(huán)境因素對(duì)果實(shí)空腔造成顯著影響，尤其在黃瓜果實(shí)中溫度和濕度的不適宜均會(huì)造成空腔[6]，本試驗(yàn)結(jié)合多年觀測(cè)數(shù)據(jù)，保證分級(jí)和評(píng)價(jià)準(zhǔn)確性，結(jié)合黃瓜果實(shí)空腔性分類標(biāo)準(zhǔn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)出現(xiàn)a1、a2、a3情況，普遍為1～2級(jí)，少數(shù)為3、4級(jí)；出現(xiàn)a4、a5、b1情況，多數(shù)為3、4級(jí)，即對(duì)黃瓜果實(shí)品質(zhì)價(jià)值造成顯著影響；少數(shù)為2級(jí)。出現(xiàn)b2，c情況，多數(shù)為0、1級(jí)。因其個(gè)數(shù)確定但大小不確定性，若將此分類標(biāo)準(zhǔn)作為分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，并不可靠，所以試驗(yàn)未選取黃瓜果實(shí)空腔性分類標(biāo)準(zhǔn)作為鑒定依據(jù)，而是根據(jù)黃瓜果實(shí)橫截面空腔占比分級(jí)，準(zhǔn)確描述空腔程度，依據(jù)上述分類標(biāo)準(zhǔn)與分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)之間分布情況，快速鑒別果實(shí)空腔分級(jí)。

3.3 黃瓜果實(shí)空腔差異性

品種與果實(shí)空腔關(guān)系緊密，在針對(duì)馬鈴薯[24]，草莓[25]，果梅[26]，黃瓜[27]，蘿卜[28]，西蘭花[29]等研究中均發(fā)現(xiàn)品種和果實(shí)空腔的相關(guān)性。本研究所供試162個(gè)品種中，空腔品種占32.10%。結(jié)果表明，華南型黃瓜空腔產(chǎn)生概率最高且高于平均水平，其余類型均低于平均值。說明華南型黃瓜更易產(chǎn)生空腔。不同生態(tài)類型黃瓜品種表現(xiàn)的空腔級(jí)數(shù)具有差異。華南型品種主要表現(xiàn)為1級(jí)與3級(jí)空腔，華北型品種主要表現(xiàn)1級(jí)與2級(jí)空腔，歐洲溫室型品種表現(xiàn)為1級(jí)空腔。當(dāng)空腔程度達(dá)到3級(jí)及以上等級(jí)時(shí)，空腔程度已較嚴(yán)重，影響銷售。該試驗(yàn)中共有13個(gè)品種達(dá)到此標(biāo)準(zhǔn)，均為華南型品種，且華南型空腔品種空腔數(shù)量最多，共44個(gè)，占空腔果實(shí)84.62%，可見華南型品種空腔最為嚴(yán)重。華北型次之，共有6個(gè)品種表現(xiàn)出空腔，且集中在2級(jí)以內(nèi)。歐洲溫室型空腔輕微，僅兩個(gè)品種出現(xiàn)空腔且均為1級(jí)。試驗(yàn)中歐洲溫室型黃瓜樣本不足，可能需填充更多數(shù)據(jù)。該試驗(yàn)初步驗(yàn)證生態(tài)類型與黃瓜空腔性狀相關(guān)性，說明遺傳基因起主導(dǎo)作用，后續(xù)可通過克隆相關(guān)基因，鑒定其分子機(jī)制，從育種方向解決該問題。

3.4 黃瓜果實(shí)空腔性與內(nèi)源激素關(guān)系

IAA濃度在第9天時(shí)兩組品種有顯著差異，第16天后無顯著差異，且D0432-3-4的IAA濃度一直優(yōu)于JZ6-1-2，均于第23天達(dá)到最大值。GA3濃度在品種JZ6-1-2中低于D0432-3-4，可能因GA3濃度低導(dǎo)致器官膨大的基因未充分表達(dá)，造成果實(shí)生長(zhǎng)缺陷，致使空腔。ABA含量也呈先增后減趨勢(shì)，說明黃瓜果實(shí)空腔形成非單一因素，而由多個(gè)激素協(xié)同調(diào)控[30]。IAA與GA3含量在空腔品種中均低于無空腔品種，也可作為鑒定空腔與否的認(rèn)定指標(biāo)。需后續(xù)開展激素外源噴施等試驗(yàn)加以驗(yàn)證。

4 結(jié)論

①黃瓜商品果實(shí)空腔鑒定時(shí)期為雌花開花后第9天，鑒定部位為果實(shí)中間部位。

②確立黃瓜果實(shí)空腔性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為5級(jí)。即：0級(jí)，無空腔；1級(jí)，微弱空腔，空腔面積占橫截面1%以內(nèi)；2級(jí)，輕度空腔，空腔面積占橫截面1%～10%；3級(jí)，明顯空腔，空腔面積占橫截面10%～40%；4級(jí)，重度空腔，空腔面積占橫截面≥40%。

③評(píng)價(jià)162份黃瓜種質(zhì)資源果實(shí)空腔性，篩選出空腔品種52份，無空腔品種110份。明確黃瓜果實(shí)空腔性在不同生態(tài)類型間存在明顯差異，從易空腔到無空腔排序?yàn)椋喝A南型＞華北型＞歐洲溫室型。

④激素研究表明，內(nèi)源激素IAA、GA3、ABA影響黃瓜果實(shí)空腔形成；內(nèi)源激素ZT與果實(shí)空腔關(guān)系不顯著。