克氏針茅草原群落物種多樣性與生物量關(guān)系對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

高蘇日固嘎,斯琴朝克圖,2,3,*,烏蘭圖雅,賽西雅拉圖,張衛(wèi)青,美 麗

1 內(nèi)蒙古師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,呼和浩特 010020 2 內(nèi)蒙古自治區(qū)蒙古高原災(zāi)害與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,呼和浩特 010020 3 蒙古高原氣候變化與區(qū)域響應(yīng)自治區(qū)高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,呼和浩特 010020

克氏針茅草原是內(nèi)蒙古典型草原的主要組成部分,分布于錫林郭勒草原的中部和西部,面積約為1639.10萬hm2,約占18.35%[1]?？耸厢樏┎菰鷳B(tài)環(huán)境類型獨(dú)特具有草原生物群落的基本特征,并能全面反映內(nèi)蒙古高原典型草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程[2]。目前,錫林郭勒克氏針茅草原形成不同程度的退化,不合理的放牧方式是影響克氏針茅草原退化的主要原因之一[3],長期的超載過牧引起的草地生態(tài)系統(tǒng)受損問題越來越受到國內(nèi)外廣大學(xué)者門的關(guān)注。為此,如何確定合理的放牧強(qiáng)度,恢復(fù)退化的牧場,維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定,兼顧草原畜牧業(yè)發(fā)展,是當(dāng)前克氏針茅草原所面臨的現(xiàn)實(shí)問題。

放牧是錫林郭勒克氏針茅草原最主要的利用形式,在過去很長一段時(shí)間里,過度放牧使錫林郭勒克氏針茅草原遭到了嚴(yán)重的破壞,牧草平均年產(chǎn)量下降,物種多樣性減少[4—5]。2002年內(nèi)蒙古政府實(shí)施“退牧還草”政策以來,對(duì)錫林郭勒克氏針茅草原采取圍欄封育、禁牧、休牧等措施,部分退化的草原得到了一定的修復(fù)[6]。目前,國內(nèi)外諸多學(xué)者對(duì)放牧方式與草地植被關(guān)系進(jìn)行了大量研究。一些研究認(rèn)為,牲畜的選擇性采食、踐踏和排泄,直接或間接地影響某些植物的種群結(jié)構(gòu),甚至影響整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)[7—8]；部分研究認(rèn)為,合理的放牧強(qiáng)度可以促進(jìn)草地植物生長,提高植物群落的物種多樣性,使草地群落達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定平衡,保證草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[9—10]；另有研究認(rèn)為,不合理的放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響,一種是禁牧,禁牧能增加優(yōu)良牧草在群落中的優(yōu)勢(shì)度,促進(jìn)草地植被恢復(fù),但長期禁牧也可能造成單個(gè)或少數(shù)優(yōu)勢(shì)種在群落的優(yōu)勢(shì)地位過度增加,降低草地物種豐富度和多樣性[11—12]；另一種是過度放牧,使草地種群生境惡化,原有群落主要植物種功能群優(yōu)勢(shì)地位發(fā)生明顯的替代變化,植物群落高度和地上生物量顯著下降,群落物種多樣性降低,結(jié)構(gòu)簡單化[13—14]。但這些研究主要集中在高寒草甸、高山草地、草甸草原以及荒漠草原,在典型草原區(qū)域的研究相對(duì)較少,尤其在克氏針茅草原植被特征如何響應(yīng)不同放牧強(qiáng)度的相關(guān)研究有待深入。

綜上所述,放牧強(qiáng)度對(duì)克氏針茅草原植物群落物種多樣性和地上生物量關(guān)系的研究尤為必要。本研究以典型草原優(yōu)勢(shì)種克氏針茅為實(shí)驗(yàn)樣地,通過設(shè)置禁牧、輕度放牧、中度放牧、重度放牧4種方式的草場進(jìn)行采樣。擬解決以下問題：①分析不同放牧強(qiáng)度對(duì)克氏針茅草原植物群落結(jié)構(gòu)特征的影響；②分析不同放牧強(qiáng)度對(duì)克氏針茅草原植物群落多樣性的影響及其關(guān)系；③探究不同放牧強(qiáng)度下植物群落物種多樣性及地上生物量的相關(guān)性。為此,確定合理的放牧強(qiáng)度,實(shí)現(xiàn)克氏針茅草原可持續(xù)利用,為草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與穩(wěn)定提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟阿巴嘎旗那仁寶拉格蘇木阿拉坦陶高圖嘎查(44°36′—44°54′N,114°55′—114°14′E)(圖1),地處錫林郭勒波狀高平原北部,地形以低山丘陵為主,地勢(shì)由東北向西南傾斜,海拔1240—1483 m。氣候?yàn)闇貛Т箨懶愿珊蛋敫珊禋夂?年平均氣溫0.5℃,年最大溫差50℃,年平均降水量220 mm,年無霜期100—110 d,降水集中于6—8月份。土壤類型為暗栗鈣土和淡栗鈣土。植物群落的優(yōu)勢(shì)種為克氏針茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)等,伴生種為冷蒿、糙隱子草、寸草苔等[15]。自1996 年實(shí)行“畜草雙承包”制度以來,研究區(qū)放牧方式由游牧轉(zhuǎn)向定牧,牧戶以網(wǎng)圍欄定居放牧為主[16],由于牲畜數(shù)量增加、畜群結(jié)構(gòu)變化、草場管理不當(dāng)?shù)榷嘀卦?牧戶草場發(fā)生不同程度退化。

圖1 研究區(qū)及采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of study area and sampling points

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與野外采樣

本研究選取放牧強(qiáng)度不同的3個(gè)牧戶,牧戶草場的地形、土壤、植物組成以及養(yǎng)殖牲畜結(jié)構(gòu)基本相同。自2003年實(shí)施禁牧政策以來,各牧戶的畜群數(shù)量和結(jié)構(gòu)變化不大。放牧試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每年在植被生長季為6月上旬—9月中旬,期間為最佳放牧?xí)r期,放牧一般在每天7:00左右開始,18:00左右結(jié)束。如表1所示,本文借鑒前人有關(guān)放牧強(qiáng)度研究[17—19],并根據(jù)研究區(qū)植物群落、載畜量以及放牧方式等情況,把放牧強(qiáng)度劃分為4個(gè)等級(jí),分別為禁牧(NG,No grazing)、輕度放牧(LG,Light grazing)、中度放牧(MG,Middle grazing)、重度放牧(HG,Heavy grazing),標(biāo)準(zhǔn)載畜量分別為0、0.34、0.69、1.78羊單位/hm2。各類草場分布如圖1所示,自北向南依次為輕牧、禁牧、中牧和重牧草場。

2019年8月初我們?cè)谘芯繀^(qū)進(jìn)行植物群落調(diào)查,以牧戶草場為采樣區(qū),根據(jù)4類不同放牧強(qiáng)度,每類樣區(qū)隨機(jī)選取6個(gè)采樣點(diǎn),為1 m × 1 m 的植被樣方,鄰近兩個(gè)樣方距離為200 m,共計(jì)24個(gè)采樣點(diǎn)。測定所有樣方的植物高度、密度、蓋度、地上生物量以及植物種類組成。其中高度是用卷尺測量從植株底部到植物冠層的自然高度,每種植物測量3—5 株,并取平均高度；密度是樣方內(nèi)所有植物的株數(shù)；蓋度用相機(jī)垂直于樣方拍攝,運(yùn)用Photoshop 6軟件,根據(jù)植物與土壤的顏色差異得出樣方內(nèi)植物的像素,植物像素除以樣方總像素即為樣方的蓋度值；地上生物量是對(duì)每個(gè)樣方采用收割法,分物種獲取每種植物的鮮重,并帶回實(shí)驗(yàn)室,在65℃下烘干至恒重并測量其干重[20]。

表1 樣地基本情況

1.3 數(shù)據(jù)處理與方法

本研究按物種生活型差異,將植物群落中出現(xiàn)的物種劃分為4種功能群[21—22]：多年生禾草、多年生雜類草、一、二年生草本和灌木、半灌木。本研究使用a多樣性指標(biāo)來表示植物群落多樣性[23],即Shannon-Wiener指數(shù)(多樣性指數(shù),H′)、Margalef指數(shù)(豐富度指數(shù),MA)、Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù),E)和Simpson指數(shù)(優(yōu)勢(shì)度指數(shù),P)。植物群落中物種的優(yōu)勢(shì)度由重要值(Pi)確定[24]。計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener指數(shù)：

(1)

Margalef指數(shù)：MA=(S-1)/lnN

(2)

Pielou指數(shù)：E=H′/lnS

(3)

(4)

重要值：Pi=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3×100

(5)

式中,S表示植物群落中物種數(shù)目；N表示所有物種個(gè)體數(shù)總和；Pi表示物種重要值。運(yùn)用Excel軟件預(yù)處理原數(shù)據(jù),利用Origin 9.1作圖。運(yùn)用SPSS 22.0軟件對(duì)不同放牧強(qiáng)度下植物群落特征和地上生物量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANVOA)和差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)；不同放牧強(qiáng)度對(duì)物種多樣性和地上生物量的關(guān)系采用簡單線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落特征的影響

2.1.1 植物群落物種組成與結(jié)構(gòu)

草原植物群落組成決定群落結(jié)構(gòu)、外貌、功能以及群落的演替方向,是植被最直觀的特征之一,放牧強(qiáng)度可以改變植物群落組成和結(jié)構(gòu)特征,同樣植物群落特征的變化也可以反映草地對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)[24]。如表2所示,放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落組成具有一定影響,NG、LG、MG和HG區(qū)物種數(shù)分別為19個(gè)、24個(gè)、20個(gè)和16個(gè)。從物種的重要值來看,NG區(qū)的優(yōu)勢(shì)種為克氏針茅、羊草、糙隱子草,上述物種重要值占比為46.83%；LG區(qū)的優(yōu)勢(shì)種為克氏針茅、羊草、寸草苔,上述物種重要值占比為48.27%；MG區(qū)的優(yōu)勢(shì)種為豬毛菜、羊草、多根蔥,上述物種重要值占比為43.29%；HG區(qū)的優(yōu)勢(shì)種為豬毛菜、糙隱子草、多根蔥,上述物種重要值占比為58.09%。由此可見,NG和LG區(qū)的優(yōu)勢(shì)種變化不大較為穩(wěn)定,而MG和HG區(qū)的優(yōu)勢(shì)種變化較大,尤其是豬毛菜、多根蔥、寸草苔等物種的出現(xiàn)表明克氏針茅草原退化嚴(yán)重。

如圖2所示,從物種的功能群來看,NG和LG區(qū)以多年生禾草和多年生雜草為主,MG和HG區(qū)中一、二年生植物居多。其中,NG、LG、MG、HG區(qū)多年生禾草占比均值分別為46.83%、46.20%、29.34%、20.69%；多年生雜草占比均值分別為22.23%、19.81%、30.12%、35.73%；一、二年生植物占比均值分別為23.27%、22.40%、34.90%、43.31%；灌木、半灌木占比均值分別為7.71%、11.59%、5.63%、4.43%。此外,NG、LG區(qū)草原群落不同功能群的類群占比排序?yàn)椋憾嗄晟滩?一、二年生草本植物>多年生雜草>灌木、半灌木；MG、HG區(qū)排序?yàn)椋阂弧⒍晟荼局参?多年生雜草>多年生禾草>灌木、半灌木。由此可見,隨著放牧強(qiáng)度的增加,植物群落結(jié)構(gòu)逐步向退化方向演替。

2.1.2 植物群落數(shù)量特征

群落特征是生態(tài)恢復(fù)和重建的基礎(chǔ),更是植被對(duì)生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)的綜合體現(xiàn)[25]。放牧是影響克氏針茅草原植物群落高度、密度、蓋度、地上生物量的主要原因之一,不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落數(shù)量特征產(chǎn)生一定的影響[26]。如圖3所示,NG、LG、MG、HG區(qū)植物群落平均高度分別為9.31、8.41、6.55、5.19 cm,其中NG、LG、MG區(qū)之間無顯著差異,而與HG區(qū)具有顯著差異(P<0.05),表明隨著放牧強(qiáng)度增加群落高度逐漸降低,尤其在HG條件下群落高度顯著降低；如圖3所示,NG、LG、MG、HG區(qū)植物群落密度分別為11.99、16.96、26.43、39.71株/m2,其中NG、LG區(qū)與MG區(qū)無顯著差異,而與HG區(qū)具有顯著差異(P<0.05),表明隨著放牧強(qiáng)度增加群落密度逐漸增加,尤其在HG條件下群落密度顯著增加；如圖3所示,NG、LG、MG、HG區(qū)群落蓋度分別為62.83%、72.83%、54.66%、53.66%,其中NG與MG區(qū)之間無顯著差異,LG與HG區(qū)具有顯著差異(P<0.05),表明隨著放牧強(qiáng)度增加群落蓋度總體呈下降趨勢(shì)。

表2 各樣區(qū)的植物群落組成和重要值

圖2 不同放牧強(qiáng)度各采樣點(diǎn)植物生活型重要值百分比Fig.2 Percentage of important values of plant life forms at each sampling point with different grazing intensities

2.1.3 植物群落地上生物量

植物群落地上生物量是反映草原生態(tài)系統(tǒng)和放牧系統(tǒng)穩(wěn)定性的一個(gè)重要指標(biāo)[9],放牧強(qiáng)度直接影響植物群落地上生物量。如圖4所示,NG、LG、MG、HG區(qū)群落總地上生物量分別為193.58、218.65、122.36、115.33 g/m2,其中NG、LG區(qū)與MG、HG區(qū)具有顯著差異(P<0.05),表明隨著放牧強(qiáng)度增加,地上生物量總體呈下降趨勢(shì),MG和HG區(qū)顯著低于LG區(qū)；研究區(qū)原有群落優(yōu)勢(shì)種主要包括克氏針茅和羊草,如圖4所示,NG、LG、MG、HG區(qū)原有群落優(yōu)勢(shì)種地上生物量分別為80.65、92.62、38.2、26.7 g/m2,其中NG、LG區(qū)與MG、HG區(qū)具有顯著差異(P<0.05),表明隨著放牧強(qiáng)度增加,原有群落優(yōu)勢(shì)種地上生物量總體呈下降趨勢(shì),MG和HG區(qū)顯著低于LG區(qū)；研究區(qū)退化指示物種主要包括冷蒿、星毛委陵菜、二裂委陵菜、糙隱子草、阿爾泰狗娃花、多根蔥、阿氏旋花、寸草苔等[27],如圖4所示,NG、LG、MG、HG區(qū)退化指示物種地上生物量分別為42.6、58.41、80.28、193.13 g/m2,NG、LG、MG區(qū)與HG區(qū)具有顯著差異(P<0.05),表明隨著放牧強(qiáng)度增加,退化指示物種的地上生物量總體呈增加趨勢(shì),尤其在HG區(qū)顯著增加(P<0.05)。

2.2 放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落物種多樣性的影響

植物群落的Shannon Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)4 個(gè)群落a多樣性指數(shù)表述群落多樣性變化特征[28]。如表3所示,隨著放牧強(qiáng)度增加,植物群落的Shannon Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)。MG區(qū)的Shannon Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)最高,分別為2.25、0.93、0.88,LG區(qū)的Margalef指數(shù)最高,為2.03。其中,Shannon Wiener指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度下無顯著差異；Margalef指數(shù)在LG區(qū)顯著高于HG區(qū)(P<0.05)；Pielou指數(shù)在LG、MG區(qū)顯著高于NG、HG區(qū)(P<0.05)；Simpson指數(shù)在MG區(qū)顯著高于NG、HG區(qū)(P<0.05)。

表3 各樣區(qū)植物群落物種多樣性

2.3 放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落物種多樣性與地上生物量關(guān)系的影響

植物群落物種多樣性與地上生物量及其相互關(guān)系是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生與發(fā)展的基礎(chǔ)[29],不同放牧強(qiáng)度下,植物群落物種多樣性和地上生物量之間的關(guān)系存在差異。如圖5所示,在所有樣區(qū)地上生物量與Shannon-Wiener指數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；在MG、HG區(qū)地上生物量與Margalef指數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而在NG、LG區(qū)無相關(guān)關(guān)系；在NG、LG和MG區(qū)地上生物量與Pielou指數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),而在HG區(qū)無相關(guān)關(guān)系；在所有樣區(qū)地上生物量與 Simpson 指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。說明克氏針茅草原物種多樣性與生物量的關(guān)系比較密切,不同的放牧強(qiáng)度影響地上生物量與物種多樣性的關(guān)系。

圖5 各樣區(qū)地上生物量與物種多樣性關(guān)系Fig.5 The relationship between aboveground biomass and species diversity in each sample area

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度與植物群落結(jié)構(gòu)

群落結(jié)構(gòu)是草原植物群落是否健康的重要指標(biāo),尤其是優(yōu)勢(shì)種的變化,對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)演替的方向起著重要的作用[30]。不同放牧強(qiáng)度改變草地群落組成和結(jié)構(gòu)特征。克氏針茅草原是以克氏針茅、羊草為優(yōu)勢(shì)種的典型草原,包括多種牲畜喜食的、營養(yǎng)價(jià)值高的多年生禾草。本研究結(jié)果,在輕度放牧條件下,適度放牧促進(jìn)多年生禾草再生長,使其重要值在植物群落中增加[14]；而中度和重度放牧條件下,牲畜過度采食多年生禾草,使其重要值在植物群落中減少,這與徐粒等[31]的研究結(jié)果一致。另外,中度和重度放牧條件下,一、二年生草本和灌木、半灌木等植物的重要值增加,牲畜過量采食使得適口性較好的多年生禾草的枝葉減少,有效光合面積減少,導(dǎo)致多年生禾草被多年生雜草、一、二年生草本及灌木取代,植物群落發(fā)生退化演替,這與張小紅等[32]的研究結(jié)果一致。此外,劉佳慧等[33]的研究表明,隨著放牧強(qiáng)度增加,牲畜過量采食多年生禾草以外,過度踩踏也可導(dǎo)致牧草的數(shù)量和種類減少,使多年生禾草重要值減少。

3.2 放牧強(qiáng)度與植物群落數(shù)量

放牧強(qiáng)度的大小影響草地植被的利用程度,引起植物群落數(shù)量特征變化[27]。本研究結(jié)果,與禁牧、輕度放牧相比,中度和重度放牧條件下植物群落的蓋度、高度和地上生物量顯著降低,這與孫宗玖等[34]的研究結(jié)果相一致。輕度放牧條件下植物群落的蓋度最高,高度次之、低于禁牧,因?yàn)樯笙彩持仓觏敹说孽r嫩枝葉,群落高度受到影響,而且植物的避牧生長策略,使植物橫向生長[35],增加了植被蓋度；重度條件下植物群落密度最高,因?yàn)檫^度放牧造成牲畜喜食的多年生禾草大幅減少,同時(shí)牲畜不喜食的一、二年生雜類草大幅增加,使群落密度增高。另外,本研究結(jié)果隨著放牧強(qiáng)度增加,植物群落總地上生物量、優(yōu)勢(shì)種生物量總體呈下降趨勢(shì)(P<0.05),這與黃琛[36]的研究結(jié)果相同,因?yàn)榉拍潦怪参餃p少,植物總光合面積減少,造成植物有機(jī)物積累效率降低；隨著放牧強(qiáng)度增加,退化指示物種的地上生物量總體呈增加趨勢(shì)(P<0.05),這與趙麗婭的研究結(jié)果相同[37],中度和重度放牧條件下,因?yàn)樯蟮倪x擇性采食,牲畜不喜食的退化指示植物如豬毛菜、灰綠藜等物種大量生長,其地上生物量大幅增加。

3.3 放牧強(qiáng)度與植物群落物種多樣性

植物群落物種多樣性是反映群落結(jié)構(gòu)的可測定性指標(biāo),與生態(tài)系統(tǒng)的功能密切相關(guān),不同的放牧強(qiáng)度使群落多樣性發(fā)生變化[38]。放牧影響植物群落的物種多樣性,而且影響程度因放牧強(qiáng)度的大小而有所不同。其中適度放牧可增加物種多樣性,而過度放牧則降低物種多樣性。多數(shù)研究認(rèn)同“中度干擾假說”,認(rèn)為在中度放牧條件下草地多樣性較高[39]。本研究結(jié)果,Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在中度放牧條件下最高,而Margalef指數(shù)和Pielou指數(shù)在輕度放牧下最高。表明在輕度和中度放牧?xí)r物種多樣性高于禁牧和重牧,因?yàn)檫m度的干擾會(huì)抑制原有優(yōu)勢(shì)種的生長競爭,為競爭力差的物種提供了機(jī)會(huì),使其能在適度干擾下更好生存,致使此環(huán)境下植物群落保持了較高的多樣性[40]。因此,適度放牧可以使草地生態(tài)系統(tǒng)功能持續(xù)維持,而過度放牧可引起草地植被退化,所以要合理的、適度的把握放牧強(qiáng)度。

3.4 放牧強(qiáng)度與植物群落生物量和物種多樣性的關(guān)系

研究植物群落地上生物量和物種多樣性的關(guān)系,對(duì)于正確理解草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有重要的意義。趙生龍等[41]研究認(rèn)為,植物群落物種多樣性和地上生物量的關(guān)系因能量、資源和環(huán)境因素存在較大的時(shí)空差異而表現(xiàn)為多種形式,如線性正相關(guān)[42]、線性負(fù)相關(guān)[43]、單峰形[44]和不相關(guān)等[45]。本研究結(jié)果顯示,在不同放牧強(qiáng)度下植物群落地上生物量與Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)均呈顯著正線性關(guān)系(P<0.05),這與劉萬弟等[46]的研究結(jié)果相同。因?yàn)橥恢参锶郝渲形锓N間存在著生態(tài)位差異,有較多物種數(shù)的植物群落所占據(jù)的“功能空間”范圍更廣,物種多樣性較大的生態(tài)系統(tǒng)可以更有效地利用各種資源,獲得更高的生產(chǎn)力[47]。Pielou 指數(shù)在禁牧、輕度、中度放牧條件下與地上生物量呈顯著正相關(guān),而在重度放牧條件下與地上生物量無相關(guān)關(guān)系,因?yàn)橹参锶郝涞目臻g異質(zhì)性隨放牧強(qiáng)度增加而增加。生存環(huán)境受到脅迫時(shí),植物群落中競爭能力弱的植物逐漸減少或者消失,群落中的物種向退化方向演替,多樣性指數(shù)降低[18]。本研究結(jié)果中植物群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系未呈現(xiàn)單峰形式,因?yàn)樵?種放牧強(qiáng)度下植物群落所構(gòu)成的環(huán)境范圍還未達(dá)到單峰形式的下降部分,或者該模式就是克氏針茅草原在不同放牧強(qiáng)度下的植物群落物種多樣性與地上生物量關(guān)系的基本形式。有關(guān)不同放牧強(qiáng)度下物種多樣性與地上生物量的相互關(guān)系及其影響機(jī)制有待進(jìn)一步深入研究。

4 結(jié)論

(1)放牧強(qiáng)度影響植物群落組成和功能,隨著放牧強(qiáng)度的增加植物群落結(jié)構(gòu)逐步向退化方向演替,其中多年生禾草的重要值逐漸減少,多年生雜草和一、二年生草本植物的重要值逐漸增加。

(2)隨著放牧強(qiáng)度增加植物群落高度逐漸降低(P<0.05),尤其在重度放牧條件下群落高度顯著降低；群落密度逐漸增加(P<0.05),尤其在重度放牧條件下群落密度顯著增加；群落蓋度總體呈下降趨勢(shì)(P<0.05)。

(3)隨著放牧強(qiáng)度增加,植物群落和原有群落優(yōu)勢(shì)種地上生物量總體呈下降趨勢(shì)(P<0.05),其中輕度放牧條件下最大,重度放牧條件下最??；而退化指示物種的地上生物量逐漸增加(P<0.05),尤其在重度放牧條件下最大。

(4)隨著放牧強(qiáng)度增加,植物群落的Shannon Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)和Simpson指數(shù)均呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì),其中,輕度、中度放牧下群落物種Margalef指數(shù)、Pielou 指數(shù)、Simpson 指數(shù)均顯著高于重度放牧(P<0.05),表明適度放牧可促進(jìn)草原物種多樣性和地上生物量。

(5)在所有放牧強(qiáng)度下,地上生物量與Shannon-Wienner 指數(shù)、Margalef指數(shù)和Pielou 指數(shù)呈正相關(guān)(P<0.05),而與Simpson 指數(shù)呈負(fù)相關(guān)(P<0.05)?？耸厢樏┎菰锓N多樣性與生物量的關(guān)系比較密切,不同的放牧強(qiáng)度影響地上生物量與物種多樣性的關(guān)系。